微生物的新陳代謝

第五章微生物新陳代謝微生物的新陳代謝第1頁(yè)新陳代謝概念新陳代謝：簡(jiǎn)稱代謝(metabolism)，是活細(xì)胞中一切有序化學(xué)反應(yīng)總和。包含分解代謝和合成代謝。

分解代謝酶系

復(fù)雜分子簡(jiǎn)單分子+ATP+［H］

(有機(jī)物)

合成代謝酶系分解代謝：指復(fù)雜有機(jī)物分子經(jīng)過(guò)分解代謝酶系催化，產(chǎn)生簡(jiǎn)單分子、ATP形式能量和還原力作用。合成代謝：指在合成代謝酶系催化下，由簡(jiǎn)單小分子、ATP形式能量和[H]形式還原力一起合成復(fù)雜大分子過(guò)程。微生物的新陳代謝第2頁(yè)新陳代謝特點(diǎn)1.代謝旺盛（轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)）2.代謝類型多在代謝過(guò)程中，微生物經(jīng)過(guò)分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。這些能量用于：1.合成代謝2.微生物運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸3.熱和光。不論是分解代謝還是合成代謝，代謝路徑都是由一系列連續(xù)酶反應(yīng)組成，前一部反應(yīng)產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)底物。細(xì)胞能有效調(diào)整相關(guān)反應(yīng)，使生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。一些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活親密相關(guān)。微生物的新陳代謝第3頁(yè)第一節(jié)微生物能量代謝微生物的新陳代謝第4頁(yè)新陳代謝概念一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，故能量代謝是新陳代謝關(guān)鍵內(nèi)容。化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力微生物的新陳代謝第5頁(yè)一.化能異養(yǎng)微生物生物氧化和產(chǎn)能微生物的新陳代謝第6頁(yè)生物氧化生物氧化形式：某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子。生物氧化過(guò)程：脫氫（或電子）、遞氫（或電子）、受氫（或電子）。生物氧化功效：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力［H］、產(chǎn)小分子之間代謝物。生物氧化類型：呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵。生物氧化(biologicaloxidation)是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)總稱。微生物的新陳代謝第7頁(yè)(一)底物脫氫四條路徑以葡萄糖作為生物氧化經(jīng)典底物，在生物氧化脫氫階段中，可經(jīng)過(guò)四條路徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力［H］和能量產(chǎn)生。微生物的新陳代謝第8頁(yè)1.EMP路徑大多數(shù)生物主流代謝路徑。它以1分子葡萄糖為底物，經(jīng)過(guò)10步反應(yīng)而產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH+H+和2分子ATP過(guò)程。2階段、3種產(chǎn)物和10個(gè)反應(yīng)甘油醛-3-磷酸微生物的新陳代謝第9頁(yè)HMP路徑概貌微生物的新陳代謝第10頁(yè)EMP路徑特點(diǎn)和意義EMP路徑特點(diǎn)：產(chǎn)生2分子丙酮酸、2分子NADH+和H+

、2分子ATPEMP路徑產(chǎn)物去向：1)有氧條件：2NADH+H+經(jīng)呼吸鏈氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP；2)無(wú)氧條件：①丙酮酸還原成乳酸；②酵母菌（釀酒酵母）酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。EMP路徑意義：①提供ATP形式能量和還原力(NADH2)；②連接其它代謝路徑橋梁(TCA、HMP、ED等)；③提供生物合成中間產(chǎn)物；④逆向反應(yīng)可合成多糖。微生物的新陳代謝第11頁(yè)2.HMP路徑又稱己糖—磷酸路徑、己糖—磷酸支路、戊糖磷酸路徑、磷酸葡萄糖酸路徑。指葡萄糖不經(jīng)過(guò)EMP路徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADP+H+形式還原力以及各種主要中間代謝物。微生物的新陳代謝第12頁(yè)HMP路徑概貌微生物的新陳代謝第13頁(yè)HMP路徑特點(diǎn)和意義HMP路徑特點(diǎn)：產(chǎn)生12分子NADPH、6CO2。HMP路徑意義：①供給合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖-P；②產(chǎn)還原力：產(chǎn)生12分子NADPH；③作為固定CO2中介：自養(yǎng)微生物CO2中介（核酮糖-5-P在羧化酶催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）；④擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用C3～C7各種碳源提供了必要代謝路徑；⑤連接EMP路徑：為生物合成提供更多戊糖。生產(chǎn)實(shí)踐意義：可提供許多主要發(fā)酵產(chǎn)物（核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等）。微生物的新陳代謝第14頁(yè)3.ED路徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖(KDPG)路徑。是存在于一些缺乏EMP路徑微生物中一個(gè)替換路徑，為微生物所特有，特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過(guò)4步反應(yīng)即可快速取得丙酮酸。ED路徑結(jié)果：1分子葡萄糖經(jīng)ED路徑最終生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分子NADH。微生物的新陳代謝第15頁(yè)ED路徑概貌微生物的新陳代謝第16頁(yè)關(guān)鍵反應(yīng)：KDPG裂解微生物的新陳代謝第17頁(yè)ED路徑特點(diǎn)和意義ED路徑特點(diǎn)：①KDPG裂解是關(guān)鍵反應(yīng)；②特征酶：KDPG醛縮酶；③產(chǎn)物中2分子丙酮酸分別來(lái)自KDPG裂解和3-磷甘油醛轉(zhuǎn)化；④產(chǎn)能較低（1molATP+NADPH+NADH/1molGlucose）。ED路徑生物意義：ED路徑發(fā)酵生產(chǎn)乙醇——細(xì)菌酒精發(fā)酵，不一樣于酵母菌經(jīng)過(guò)EMP路徑形成乙醇機(jī)制。優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度高，無(wú)須定時(shí)供氧等。缺點(diǎn)：生長(zhǎng)PH高（細(xì)菌PH5，酵母菌PH3），易染雜菌，對(duì)乙醇耐受力低（細(xì)菌7％，酵母菌8％～10％）等。微生物的新陳代謝第18頁(yè)含有ED路徑微生物革蘭氏陰性菌中分布較廣Pseudomonassaccharophila(嗜糖假單胞桿菌)Ps.aeruginosa(銅綠假單胞桿菌)Ps.fluorescens(熒光假單胞桿菌)Ps.lindneri(林氏假單胞菌)Z.Mobilis(運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌)Alcaligenseutrophus(真氧產(chǎn)堿菌)微生物的新陳代謝第19頁(yè)4.TCA循環(huán)即三羧酸循環(huán)，又稱Krebs循環(huán)、檸檬酸循環(huán)。丙酮酸經(jīng)過(guò)一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成CO2、H2O和NADH2過(guò)程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體（基質(zhì)）內(nèi)進(jìn)行；在原核生物中在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。丙酮酸3CO2+4（NADH+H+）+FADH2+ATP微生物的新陳代謝第20頁(yè)丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子乙酰CoA可產(chǎn)生12分子ATP，草酰乙酸參加反應(yīng)而本身并不消耗。TCA循環(huán)路徑概貌微生物的新陳代謝第21頁(yè)TCA循環(huán)特點(diǎn)和意義TCA路徑特點(diǎn)：①氧雖不直接參加反應(yīng)，但必須在有氧條件下進(jìn)行（NAD+和FAD再生時(shí)需氧）；②每分子丙酮酸可產(chǎn)4分子NADH2、1分子FADH2、1分子GTP，共相當(dāng)于15分子ATP，產(chǎn)能效率極高。③位于一切分解代謝和合成代謝樞紐地位，可為微生物生物合成提供各種碳架原料。TCA路徑對(duì)于生產(chǎn)實(shí)踐意義：與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)（檸檬酸、蘋果酸、谷氨酸、延胡索酸、琥珀酸等）。微生物的新陳代謝第22頁(yè)葡萄糖經(jīng)不一樣路徑脫氫后產(chǎn)能效率產(chǎn)能形式EMPHMPEDEMP+TCAATPGTP2122(2ATP)NADH+H+2(=6ATP)1(=3ATP)2+8*(=30ATP)NADPH+H+12(=36ATP)1(=3ATP)FADH22(=4ATP)凈產(chǎn)ATP835**736~38****在TCA循環(huán)異檸檬酸至-酮戊二酸反應(yīng)中，有微生物產(chǎn)生是NADPH+H+**在葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸?6-磷酸過(guò)程中消耗1ATP***真核生物呼吸鏈組分在線粒體膜上，NADH+H+進(jìn)入線粒體要消耗2ATP微生物的新陳代謝第23頁(yè)(二)遞氫和受氫葡萄糖經(jīng)四條路徑脫下氫，經(jīng)過(guò)呼吸鏈（電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)物或有機(jī)物等氫受體結(jié)合并釋放出其中能量。依據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)不一樣，可把生物氧化分為：呼吸、無(wú)氧呼吸、發(fā)酵三種類型。微生物的新陳代謝第24頁(yè)1.呼吸底物按常規(guī)方式脫氫后，經(jīng)完整呼吸鏈(又稱電子傳遞鏈)遞氫，最終由分子氧接收氫并產(chǎn)生水和釋放能量(ATP)過(guò)程。因?yàn)楹粑仨氃谟醒鯒l件下進(jìn)行，所以又稱有氧呼吸(aerobicrespiration)。是一個(gè)最普遍又主要生物氧化或產(chǎn)能方式。

特點(diǎn):有電子傳遞鏈(呼吸鏈)；因氧化徹底，產(chǎn)能多；最終電子受體是分子態(tài)氧；能量產(chǎn)生，有底物水平磷酸化，也有電子傳遞水平磷酸化。微生物的新陳代謝第25頁(yè)經(jīng)典呼吸鏈微生物的新陳代謝第26頁(yè)呼吸過(guò)程葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解（EMP路徑）作用形成丙酮酸，丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)(簡(jiǎn)稱TCA循環(huán))，被徹底氧化生成CO2和水，同時(shí)釋放大量能量。微生物的新陳代謝第27頁(yè)2.無(wú)氧呼吸一些厭氧菌和兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下進(jìn)行、呼吸鏈末端氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）生物氧化。產(chǎn)能效率較低。特點(diǎn)：

1)底物按常規(guī)脫下氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞；2)最終由氧化態(tài)無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫；3)氧化磷酸化產(chǎn)能。與有氧呼吸異同：無(wú)氧呼吸和有氧呼吸一樣需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，在能量分級(jí)釋放過(guò)程中伴伴隨磷酸化作用，也能產(chǎn)生很多能量，但只有部分能量隨電子（或H）傳遞給氧化物，使得生成能量不如有氧呼吸產(chǎn)生得多。微生物的新陳代謝第28頁(yè)無(wú)氧呼吸類型分類依據(jù)：呼吸鏈末端氫受體不一樣微生物的新陳代謝第29頁(yè)1）硝酸鹽呼吸反硝化細(xì)菌（兼性厭氧微生物，如地衣芽孢桿菌、銅綠假單胞菌、脫氮硫桿菌等）和一些深海原生動(dòng)物能以硝酸鹽作為最終氫受體，將NO3-還原成NO2-、N2O、N2等過(guò)程。特點(diǎn)：---一些兼性厭氧微生物在無(wú)氧時(shí)，利用硝酸鹽作為受氫體產(chǎn)能方式，產(chǎn)能較低；---還原形成亞硝酸鹽通常會(huì)深入還原為N2。對(duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境影響：有利：可消除水域中N素富集（赤潮和水華）；有害：N素?fù)p失，污染環(huán)境（NO和N2O）。微生物的新陳代謝第30頁(yè)反硝化作用生態(tài)學(xué)功效微生物的新陳代謝第31頁(yè)2）硫酸鹽呼吸嚴(yán)格厭氧菌——硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）在厭氧條件下獲取能量方式。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體SO42-受氫，在遞氫過(guò)程中與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP，最終還原產(chǎn)物是H2S。硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。對(duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境影響：有利：水域中，使S素以H2S形式返回大氣，防止S素大量聚集。有害：造成土壤硫素?fù)p失；引發(fā)水稻爛根；金屬管道腐蝕；飲用水污染。微生物的新陳代謝第32頁(yè)其它類型無(wú)氧呼吸3）硫呼吸

兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙ㄑ趸宜崦摿騿伟┮詿o(wú)機(jī)硫作為呼吸鏈最終氫受體并產(chǎn)生H2S生物氧化作用。4）鐵呼吸一些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬趸墚愷B(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和一些真菌所進(jìn)行呼吸鏈末端氫受體是Fe3+無(wú)氧呼吸。5）延胡索酸呼吸一些兼性厭氧菌所進(jìn)行還原延胡索酸（最終氫受體）為琥珀酸厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。微生物的新陳代謝第33頁(yè)其它類型無(wú)氧呼吸以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體無(wú)氧呼吸。依據(jù)其還原產(chǎn)物不一樣分成兩類：①產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷；②產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸。CO2+4H2CH4+2H2O+ATP注：沼氣產(chǎn)生并不只是產(chǎn)甲烷菌參加，還有一些發(fā)酵性細(xì)菌、產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細(xì)菌參加，而且含有階段性。6）碳酸鹽呼吸微生物的新陳代謝第34頁(yè)3.發(fā)酵廣義發(fā)酵：任何利用微生物來(lái)生產(chǎn)大量菌體或有用代謝產(chǎn)物或食品飲料一類生產(chǎn)方式。狹義發(fā)酵：在無(wú)氧等外源受氫體（外源最終電子受體）條件下，底物脫氫以后產(chǎn)生還原力[H]未經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源中間代謝產(chǎn)物接收，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能生物氧化反應(yīng)。C6H12O6

→2CO2+2C2H5OH微生物的新陳代謝第35頁(yè)發(fā)酵特點(diǎn)微生物部分氧化有機(jī)物取得發(fā)酵產(chǎn)物，釋放少許能量；氫供體與氫受體(內(nèi)源性中間代謝產(chǎn)物)均為有機(jī)物；還原力[H]不經(jīng)過(guò)呼吸鏈傳遞；產(chǎn)能方式：底物水平磷酸化反應(yīng)；發(fā)酵產(chǎn)能是厭氧和兼性好氧菌獲取能量主要方式。微生物的新陳代謝第36頁(yè)發(fā)酵類型發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為主要。（1）由EMP路徑中丙酮酸出發(fā)發(fā)酵（2）經(jīng)過(guò)HMP路徑發(fā)酵（3）經(jīng)過(guò)ED進(jìn)行發(fā)酵——細(xì)菌酒精發(fā)酵（4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應(yīng)微生物的新陳代謝第37頁(yè)1)由EMP路徑中丙酮酸出發(fā)發(fā)酵由葡萄糖經(jīng)EMP路徑形成丙酮酸，深入降解形

成各種發(fā)酵產(chǎn)物。同型酒精發(fā)酵（釀酒酵母）同型乳酸發(fā)酵（德氏乳桿菌）丙酸發(fā)酵（丙酸桿菌）混合酸發(fā)酵（大腸桿菌）2,3-丁二醇發(fā)酵（產(chǎn)氣腸桿菌）丁酸發(fā)酵（丁酸梭菌）-大規(guī)模生產(chǎn)發(fā)酵微生物的新陳代謝第38頁(yè)酵母菌同型乙醇發(fā)酵應(yīng)用：釀酒微生物的新陳代謝第39頁(yè)附：白酒制作微生物的新陳代謝第40頁(yè)附：紅葡萄酒與白葡萄酒區(qū)分原料不一樣。依據(jù)所用葡萄品種顏色不一樣：葡萄分為白色品種（白皮白肉）、紅色品種（紅皮白肉）和染色品種（紅皮紅肉）三大類；從發(fā)酵工藝上區(qū)分：白葡萄酒是用白葡萄汁發(fā)酵而成，紅葡萄酒是用葡萄汁（液體部分）與葡萄皮渣（固體部分）混合發(fā)酵而成。從成份上分：丹寧是二者最主要區(qū)分。從口味上分：假如說(shuō)“酸”是白葡萄酒個(gè)性，那么，“澀”就是紅葡萄酒個(gè)性。

所以，紅葡萄酒與白葡萄酒主要差異在于它們之間酚類物質(zhì)含量和種類差異。為何吃海鮮最好搭白葡萄酒？-其中有機(jī)酸可起到殺菌作用。

微生物的新陳代謝第41頁(yè)酵母菌同型乳酸發(fā)酵微生物的新陳代謝第42頁(yè)慣用菌種：嗜熱乳鏈球菌,保加利亞乳桿菌,雙歧乳桿菌等附：酸奶制作微生物的新陳代謝第43頁(yè)混合酸發(fā)酵——用于細(xì)菌分類判定

甲基紅反應(yīng)：檢驗(yàn)E.coli經(jīng)EMP路徑混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色,pH6.3橙黃色。產(chǎn)酸使指示劑變色。微生物的新陳代謝第44頁(yè)由EMP路徑中丙酮酸出發(fā)發(fā)酵意義工業(yè)發(fā)酵:大規(guī)模生產(chǎn)這些代謝產(chǎn)物；菌種判定:發(fā)酵中一些獨(dú)特代謝產(chǎn)物是判定對(duì)應(yīng)菌種主要生化指標(biāo)。V.P.試驗(yàn)（Vogos-Prouskauer

test）產(chǎn)氣腸桿菌(E.aerogenes)產(chǎn)生乙酰甲基甲醇，堿性條件下氧化成雙乙酰，與含有胍基精氨酸反應(yīng)，產(chǎn)生特征性紅色反應(yīng)（呈V.P.陽(yáng)性），而E.coli(與產(chǎn)氣腸桿菌近緣)呈V.P.陰性，故極易區(qū)分兩菌。微生物的新陳代謝第45頁(yè)2)經(jīng)過(guò)HMP路徑發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵（Heterolacticfermentation）凡是葡萄糖經(jīng)過(guò)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和二氧化碳等各種產(chǎn)物發(fā)酵。進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵微生物異型乳酸發(fā)酵經(jīng)典路徑L.mesenteroides(腸膜明串珠菌)、L.cremoris(乳脂明串珠菌)、L.brevis(短乳桿菌)、L.fermentum(發(fā)酵乳桿菌)等異型乳酸發(fā)酵雙歧桿菌路徑Bifidobacteriumbifidum微生物的新陳代謝第46頁(yè)異型乳酸發(fā)酵經(jīng)典路徑又稱磷酸轉(zhuǎn)酮酶路徑微生物的新陳代謝第47頁(yè)異型乳酸發(fā)酵雙歧桿菌路徑微生物的新陳代謝第48頁(yè)同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵比較微生物的新陳代謝第49頁(yè)3)經(jīng)過(guò)ED路徑進(jìn)行發(fā)酵酒精發(fā)酵三個(gè)類型，即經(jīng)過(guò)EMP路徑酵母酒精發(fā)酵、通過(guò)HMP路徑（異型乳酸發(fā)酵）細(xì)菌酒精發(fā)酵和經(jīng)過(guò)ED途徑細(xì)菌酒精發(fā)酵。①酵母“同型酒精發(fā)酵”:由Saccharomycescerevisiae（釀酒酵母）等經(jīng)過(guò)EMP路徑進(jìn)行。葡萄糖+2ADP+2Pi→2乙醇+2CO2+2ATP②細(xì)菌“同型酒精發(fā)酵”:由Zymomonasmobilis（運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌）等經(jīng)過(guò)ED路徑進(jìn)行。葡萄糖+ADP+Pi→2乙醇+2CO2+ATP③細(xì)菌“異型酒精發(fā)酵”:由Leuconostocmesenteroides（腸膜明串珠菌）等經(jīng)過(guò)HMP路徑進(jìn)行。葡萄糖+ADP+Pi→乳酸+乙醇+CO2+ATP微生物的新陳代謝第50頁(yè)4)由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能-Stickland反應(yīng)什么是Stickland反應(yīng)？少數(shù)厭氧梭菌以一個(gè)氨基酸作底物脫氫（氫供體），以另一個(gè)氨基酸作氫受體實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能獨(dú)特發(fā)酵類型。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1ATP。氫供體氨基酸丙氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、組氨酸、色氨酸、絲氨酸等氫受體氨基酸甘氨酸、脯氨酸、精氨酸、鳥氨酸微生物的新陳代謝第51頁(yè)以丙氨酸和甘氨酸為例：

丙氨酸+甘氨酸+ADP+Pi→3乙酸+3NH3+CO2進(jìn)行Stickland反應(yīng)微生物：C.sporogenes（生胞梭菌）C.botulinum（肉毒梭菌）C.sticklandii（斯氏梭菌）Stickland反應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)在厭氧和蛋白質(zhì)豐富環(huán)境中微生物非常主要，使其能夠利用氨基酸作為碳源、能源和氮源，如生孢梭菌。微生物的新陳代謝第52頁(yè)5）發(fā)酵中產(chǎn)能反應(yīng)發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無(wú)氧條件下一個(gè)生物氧化形式。其產(chǎn)能機(jī)制都是底物水平磷酸化反應(yīng)，與氧化磷酸化相比產(chǎn)能效率極低。底物水平磷酸化可形成各種高能磷酸化合物,如:①EMP路徑中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP；②異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸③TCA循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵產(chǎn)物。微生物的新陳代謝第53頁(yè)例:在厭氧菌發(fā)酵過(guò)程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。微生物的新陳代謝第54頁(yè)有氧呼吸、無(wú)氧呼吸與發(fā)酵比較微生物的新陳代謝第55頁(yè)小結(jié)：化能異養(yǎng)型微生物主要脫氫方式和產(chǎn)能方式？葡萄糖糖酵解丙酮酸呼吸作用發(fā)酵有氧呼吸無(wú)氧呼吸微生物的新陳代謝第56頁(yè)二.自養(yǎng)微生物生物氧化（產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力）微生物的新陳代謝第57頁(yè)有氧呼吸、無(wú)氧呼吸與發(fā)酵比較自養(yǎng)微生物按其最初能源不一樣，可分為兩大類：1.化能自養(yǎng)型微生物:氧化無(wú)機(jī)物而取得能量。化能自養(yǎng)微生物必須從氧化磷酸化所取得能量中，花費(fèi)一大部分ATP以逆呼吸鏈傳遞方式把無(wú)機(jī)氫（H++e-）轉(zhuǎn)變成還原力[H]；2．光能自養(yǎng)型微生物:能利用日光輻射。在光能自養(yǎng)微生物中，ATP是經(jīng)過(guò)循環(huán)光合磷酸化、非循環(huán)光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產(chǎn)生，而還原力[H]則是直接或間接利用這些路徑產(chǎn)生。微生物的新陳代謝第58頁(yè)(一)化能自養(yǎng)微生物

1.產(chǎn)能方式——無(wú)機(jī)物氧化經(jīng)過(guò)氧化還原態(tài)無(wú)機(jī)底物（脫H或e-）實(shí)現(xiàn)。借助于經(jīng)過(guò)呼吸鏈氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)ATP?；茏责B(yǎng)菌普通都是好氧菌（以O(shè)2為受氫體），極少厭氧菌。

2.最初能源：

NH+4、NO+2、H2S、S0、H2和Fe2+等無(wú)機(jī)底物不但可作為最初能源產(chǎn)生ATP，而且其中有些底物還可作為無(wú)機(jī)氫供體。

3.還原力[H]產(chǎn)生：無(wú)機(jī)氫在充分提供ATP能量條件下，可經(jīng)過(guò)逆呼吸鏈傳遞方式形成還原CO2還原力[H]。微生物的新陳代謝第59頁(yè)化能自養(yǎng)機(jī)理微生物的新陳代謝第60頁(yè)1.無(wú)機(jī)底物氧化直接和呼吸鏈發(fā)生聯(lián)絡(luò)；2.呼吸鏈組分更為多樣化，不一樣無(wú)機(jī)底物脫氫或電子后，必須按其對(duì)應(yīng)氧化還原勢(shì)位置進(jìn)入呼吸鏈；3.由此化能自養(yǎng)菌呼吸鏈只含有很低氧化磷酸化效率（P/O）。因?yàn)榛茏责B(yǎng)微生物產(chǎn)[H]以及固定CO2要大量消耗ATP，所以它們產(chǎn)能效率、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)得率都很低?；茏责B(yǎng)微生物能量代謝特點(diǎn)微生物的新陳代謝第61頁(yè)1.硝化作用NH3或亞硝酸(NO2-)被硝化細(xì)菌氧化產(chǎn)生能量。硝化細(xì)菌包含：1)亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌）:可把NH3氧化成NO2-，Nitrosomonas(亞硝化單胞菌屬)；2)硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌）:可把NO2-氧化為NO3-，Nitrobacter(硝化桿菌屬)。硝化細(xì)菌特點(diǎn)：

專性好氧,

G＋，無(wú)芽孢，分布廣泛，對(duì)氧化基質(zhì)有嚴(yán)格專一性；亞硝化細(xì)菌和硝化細(xì)菌是互生菌;嚴(yán)格專性化能自養(yǎng)，且大多數(shù)是專性無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)型，不能在有機(jī)培養(yǎng)基上生長(zhǎng)。微生物的新陳代謝第62頁(yè)硝化作用對(duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境影響有利：氨氧化為硝酸以及大量硝態(tài)氮化肥為作物生長(zhǎng)提供氮素營(yíng)養(yǎng)，有利于產(chǎn)量提升。有害：但硝酸鹽溶解性強(qiáng)（比銨鹽強(qiáng)），易隨雨水流入江、河、湖、海中，它不但大大降低肥料利用率（硝酸鹽氮肥普通是40%），而且會(huì)引發(fā)水體富營(yíng)養(yǎng)化，進(jìn)而造成“水華”或“赤潮”等嚴(yán)重污染危害（大面積發(fā)生就極難治理）。

微生物的新陳代謝第63頁(yè)硝化作用過(guò)程微生物的新陳代謝第64頁(yè)2.硫化作用★硫化合物(包含硫化物、單質(zhì)硫、硫代硫酸鹽、硫酸鹽和亞硫酸鹽)

被硫細(xì)菌利用產(chǎn)生能量，最終生成H2SO4過(guò)程?！飳?duì)農(nóng)業(yè)和環(huán)境影響產(chǎn)生SO42-，作為植物直接吸收S素物質(zhì)；解除H2S毒害和除臭；使土壤微域環(huán)境酸化，促進(jìn)難溶S素有效化，但同時(shí)可能造成作物酸害。微生物的新陳代謝第65頁(yè)3.鐵氧化★少數(shù)細(xì)菌能將亞鐵氧化到高鐵狀態(tài)并產(chǎn)生能量反應(yīng)，如氧化亞鐵硫桿菌?！镅趸瘉嗚F硫桿菌存在于酸性環(huán)境中，因?yàn)閬嗚F僅在酸性條件下是穩(wěn)定。嗜酸氧化亞鐵硫桿菌微生物的新陳代謝第66頁(yè)4.氫氧化★經(jīng)過(guò)氧化氫取得能量?！?/p>

H細(xì)菌：

G-，兼性化能自氧菌，利用分子氫氧化產(chǎn)生能量同化CO2，也能利用其它有機(jī)物生長(zhǎng)。微生物的新陳代謝第67頁(yè)(二)光能自養(yǎng)微生物能量轉(zhuǎn)換3種形式：底物水平磷酸化；氧化磷酸化；光合磷酸化。光合作用實(shí)質(zhì)是經(jīng)過(guò)光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，以用于從CO2合成細(xì)胞物質(zhì)。微生物的新陳代謝第68頁(yè)光合磷酸化分類

光合磷酸化實(shí)質(zhì)就是將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能過(guò)程，詳細(xì)過(guò)程為當(dāng)一個(gè)葉綠素（菌綠素）分子吸收光量子后，被激活，釋放一個(gè)電子（氧化），釋放電子進(jìn)入電子傳遞系統(tǒng)，在電子傳遞過(guò)程中釋放能量，產(chǎn)生ATP。按照光合磷酸化中電子流動(dòng)路線及ATP形成方式，可分為：循環(huán)式光合磷酸化(原始、電子循環(huán)傳遞)非循環(huán)式光合磷酸化（電子傳遞非環(huán)式）嗜鹽菌紫膜光合作用（嗜鹽菌紫膜光合磷酸化）微生物的新陳代謝第69頁(yè)1.循環(huán)光合磷酸化光合細(xì)菌中原始光合作用機(jī)制，在光能驅(qū)動(dòng)下能經(jīng)過(guò)電子循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。特點(diǎn)：①電子傳遞路徑屬循環(huán)方式：在光能驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出，經(jīng)過(guò)類似呼吸鏈循環(huán)，又回到菌綠素，其間建立了質(zhì)子動(dòng)勢(shì)并產(chǎn)生了1個(gè)ATP；

②產(chǎn)能（ATP）與產(chǎn)還原力[H]分別進(jìn)行；

③還原力來(lái)自H2S等無(wú)機(jī)氫供體；

④不產(chǎn)生氧，即不能利用H2O作為還原CO2時(shí)氫供體；

⑤光合磷酸化與固定CO2Calvin循環(huán)相聯(lián)接。微生物的新陳代謝第70頁(yè)循環(huán)式光合磷酸化過(guò)程微生物的新陳代謝第71頁(yè)循環(huán)光合磷酸化產(chǎn)能微生物原核生物真細(xì)菌中光合細(xì)菌，厭氧。分類位置——紅螺菌目。特點(diǎn)：①細(xì)胞內(nèi)含菌綠素和類胡蘿卜素，因量和百分比不一樣，展現(xiàn)紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等顏色；②經(jīng)典水生細(xì)菌，廣泛分布于缺氧深層淡水或海水中；③可用于污水凈化。微生物的新陳代謝第72頁(yè)各種光合細(xì)菌培養(yǎng)物微生物的新陳代謝第73頁(yè)2.非循環(huán)光合磷酸化各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌共有利用光能產(chǎn)生ATP磷酸化反應(yīng)。特點(diǎn)：①電子傳遞路徑屬非循環(huán)式，電子須經(jīng)PSII和PSI兩個(gè)系統(tǒng)接力傳遞；②PSI含葉綠素a，反應(yīng)中心吸收光波為“P700”，有利于紅光吸收；PSII含葉綠素b，反應(yīng)中心吸收光波為“P680”，有利于藍(lán)光吸收；③在有氧條件下進(jìn)行；④反應(yīng)中可同時(shí)產(chǎn)ATP（來(lái)自PSII，Cytbf和Pc間產(chǎn)生1個(gè)ATP）、還原力[H]（產(chǎn)自PSI）和O2（產(chǎn)自PSII，H2O經(jīng)光解產(chǎn)生1/2O2）；⑤還原力NADPH2中[H]來(lái)自H2O分子光解產(chǎn)物H+和電子。微生物的新陳代謝第74頁(yè)非循環(huán)式光合磷酸化過(guò)程微生物的新陳代謝第75頁(yè)總結(jié):水光解后產(chǎn)生電子并產(chǎn)生O2，經(jīng)系統(tǒng)Ⅱ、Ⅰ傳遞給NADP，在提供[H]條件下，生成NADPH2，在傳遞過(guò)程中生成ATP.反應(yīng)式：2NADP++2ADP+2Pi+2H2O

2NADPH2+2ATP+O2微生物的新陳代謝第76頁(yè)3.紫膜光合磷酸化

嗜鹽菌在無(wú)葉