高級(jí)植物生理學(xué)植物水分與抗旱生理

高級(jí)植物生理學(xué)植物水分與抗旱生理第一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日任課教師：王渭玲

所在單位：生命學(xué)院

學(xué)歷職稱：博士，教授，博士生導(dǎo)師

聯(lián)系方式:

第二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日諸言沒有水就沒有生命。從進(jìn)化觀點(diǎn)來看，水是生命的的發(fā)源地。地球上的一切生物都有是從水中發(fā)生、演變進(jìn)化而來的。陸生植物、農(nóng)作物也是從水生植物逐步進(jìn)化而來的，這一時(shí)間大約是在4.5億年前，是根與輸導(dǎo)系統(tǒng)的進(jìn)化的結(jié)果。第三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日水是植物體最重要的組成成分，植物的生長(zhǎng)發(fā)育、細(xì)胞的新陳代謝只有在水分相當(dāng)于飽和和狀態(tài)下才能正常進(jìn)行，也就是說水溶液的液體環(huán)境是大多數(shù)生理反應(yīng)絕對(duì)必需的條件。植物從環(huán)境中不斷地吸收水分，以滿足正常生命活動(dòng)的需要。但是植物又不可避免地要丟失大量水分到環(huán)境中去。植物水分代謝（watermetabolism）：吸收、運(yùn)輸與利用、散失的過程。

第四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日因干旱而龜裂的河道由于干旱，人畜飲水困難由于干旱，作物減產(chǎn)或絕收第五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日隨著植物激素類物質(zhì)的不斷發(fā)現(xiàn)及水分傳輸與蒸騰原理的深入闡明，利用抗蒸騰劑代謝抑制劑或生長(zhǎng)促進(jìn)劑等，在一定條件下可減輕干旱對(duì)農(nóng)作物和經(jīng)濟(jì)植物造成的危害。依據(jù)于不同水分條件對(duì)植物生長(zhǎng)和生理過程影響的量化研究，提出了若干可用于品種抗旱性鑒定及田間適宜灌溉時(shí)間的生理指標(biāo)。根據(jù)對(duì)不同植物抗旱性和需水量系統(tǒng)比較研究結(jié)果，為旱區(qū)或缺水區(qū)的農(nóng)業(yè)合理布局與建立節(jié)水型農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)提供科學(xué)依據(jù)。由于對(duì)植物耐旱性生理與分子機(jī)制的逐步深入闡明，為應(yīng)用基因工程分離、鑒定、利用與耐旱有關(guān)基因、獲取具有顯著耐旱性狀的轉(zhuǎn)基因植物打下了基礎(chǔ)，使培育出耐旱性與豐產(chǎn)性兼?zhèn)涞钠贩N成為可能。第七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理學(xué)

植物生理是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)，植物水分生理研究水分與植物生命活動(dòng)規(guī)律的關(guān)系。它應(yīng)包括植物細(xì)胞水分關(guān)系、植物個(gè)體水分關(guān)系、環(huán)境水分與植物的關(guān)系三大方面。植物水分生理研究?jī)?nèi)容第八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物細(xì)胞水分關(guān)系:

細(xì)胞水勢(shì) 細(xì)胞吸水 細(xì)胞間水分移動(dòng) 水分跨膜運(yùn)輸植物個(gè)體水分關(guān)系:

根系對(duì)水分吸收 植物體內(nèi)水分運(yùn)輸 水分散失 水分平衡——吸水、運(yùn)輸、失水植物環(huán)境水分關(guān)系:

植物對(duì)環(huán)境水分變化的感知 干旱下植物生理生化過程 植物的抗旱適應(yīng)性 澇害下植物生理生化過程 植物對(duì)環(huán)境水分條件適應(yīng)植物水分生理應(yīng)用：作物水分利用效率與節(jié)水農(nóng)業(yè) 第九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理學(xué)研究的范圍分子---細(xì)胞器—細(xì)胞—器官—單個(gè)植物---種群---群落--流域生態(tài)系統(tǒng)—區(qū)域經(jīng)濟(jì)—景觀生態(tài)系統(tǒng)第十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第一章植物水分生理基礎(chǔ)§1水在植物生活中的作用

第十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

1．水是極好的溶劑

參與生命活動(dòng)的無(wú)機(jī)物和有機(jī)物都易溶于水，而植物體的代謝活動(dòng)都是在水溶液中進(jìn)行的。土壤中的無(wú)機(jī)和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)只有溶于水才能被植物吸收；植物與環(huán)境間的氣體交換，氧或二氧化碳均必須呈水溶狀態(tài)才能出入細(xì)胞；植物體內(nèi)物質(zhì)的輸送也要呈水溶狀態(tài)。可見，水是最理想的生命介質(zhì)。

一、水的理化特性

第十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

在植物生理學(xué)中很少涉及純水，因?yàn)橹参矬w內(nèi)和它們根系環(huán)境中的水含有多種溶質(zhì)。在這里水的性質(zhì)可用它的依數(shù)性，即和溶解在其中的溶質(zhì)濃度有聯(lián)系的性質(zhì)。

二、水溶液性質(zhì)蒸汽壓：Raoult定律：稀溶液平衡的溶劑蒸氣壓和溶液中的溶劑摩爾數(shù)成正比：e:溶液蒸汽壓、e0:純水蒸汽壓、nw是溶劑的摩爾數(shù)、ns是溶質(zhì)的摩爾數(shù)第十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

沸點(diǎn)：

1mol?L-1

水溶液沸點(diǎn)為100.518℃冰點(diǎn)：1mol?L-1

水溶液冰點(diǎn)為-1.86℃滲透壓：π=icRT1mol?L-1

水溶液滲透壓為2.27Mpa

二、水溶液性質(zhì)第十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

溶液水勢(shì)：二、水溶液性質(zhì)從公式中可知，當(dāng)體系中的水的蒸汽壓與純水的相同時(shí)，等于零，勢(shì)差也等零，所以純水水勢(shì)定義為零，一般體系水勢(shì)為負(fù)值。

第十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

三、水的生理作用l，水是組成原生質(zhì)的重要成分

第十六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日三、水的生理作用2．水分維持了植物細(xì)胞及組織的緊張度

第十七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

三、水的生理作用3．水是進(jìn)行代謝活動(dòng)的最好介質(zhì)

第十八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

三、水的生理作用5．水可以調(diào)節(jié)植物的體溫

6．水分與植物生長(zhǎng)有關(guān)

第十九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日四、植物組織的含水量第二十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日四、植物組織的含水量第二十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日四、植物組織的含水量2、植物組織中水分存在狀態(tài)自由水（freewater）與束縛水(boundwater)細(xì)胞質(zhì)是一個(gè)膠體系統(tǒng)（colloidalsystem），細(xì)胞質(zhì)膠體微粒有顯著親水性（hydrophilicnature），水分子距離膠粒越近，吸附力越強(qiáng)，被吸附束縛不易自由流動(dòng)、不能起溶劑作用的水稱束縛水(boundwater)；未被吸附，可自由移動(dòng)，并起溶劑作用的稱自由水（freewater）。第二十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日四、植物組織的含水量2、植物組織中水分存在狀態(tài)自由水參與代謝，制約代謝強(qiáng)度，自由水越多代謝越強(qiáng)。束縛水不參與代謝，與抗性有關(guān)，比例越大，抗性越強(qiáng)。常用束縛水/自由水值的變化來表示植物抗逆能力的變化。第二十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

四、植物組織的含水量2、植物組織中水分存在狀態(tài)組織自由水、束縛水測(cè)定用馬林契克法。將植物組織浸入較濃的糖液中脫水，一定時(shí)間后仍未被奪取的水分作為束縛水，而進(jìn)入蔗糖溶液（60~65%重量%）的水則作為自由水。自由水的量可根據(jù)定量糖液的濃度變化而測(cè)知。由植物組織的總含水量減去自由水量，即可求出束縛水量。第二十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日四、植物組織的含水量2、植物組織中水分存在狀態(tài)其中糖液濃度用折射儀測(cè)定。

第二十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日水勢(shì)的概念有助于我們?cè)u(píng)估植物的水分狀況水勢(shì)概念的引入有兩個(gè)主要作用：水勢(shì)控制著水分的跨膜運(yùn)輸?？捎脕砗饬恐参锏乃譅顩r。第二十六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物水分生理基礎(chǔ)

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水在植物生活中的作用

二、植物細(xì)胞的水分關(guān)系2．細(xì)胞吸水分方式：

2．1．滲透性吸水——主要方式2．2．吸脹吸水：因襯質(zhì)的存在

2．3．代謝性吸水3．細(xì)胞水分運(yùn)移：

相鄰細(xì)胞（或組織）間水流動(dòng)方向決定于水勢(shì)的高低，總是“由高向低”。第二十七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日

4水勢(shì)測(cè)定的常用方法依據(jù)原理：找等滲液；找平衡壓；表面水蒸汽分壓測(cè)定。常見方法：小液流法；壓力室法；熱電偶法等。第二十八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日三、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收與水孔蛋白水在細(xì)胞和組織的進(jìn)出是生命代謝的基本過程。長(zhǎng)久以來，傳統(tǒng)的認(rèn)為水分進(jìn)出細(xì)胞的主要方式是通過擴(kuò)散和滲透作用,然而擴(kuò)散和滲透作用運(yùn)輸水分的速度是非常有限的,這使一些重要的生理現(xiàn)象無(wú)法得到合理解釋。第二十九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日將紅細(xì)胞移入低滲溶液后，很快吸水膨脹而溶血，而水生動(dòng)物的卵母細(xì)胞在低滲溶液不膨脹在研究人的內(nèi)臟細(xì)胞過濾水、植物種子萌發(fā)及花粉管伸長(zhǎng)等問題的過程中發(fā)現(xiàn)，存在著水分大量快速的進(jìn)出細(xì)胞。生物膜的水通透系數(shù)遠(yuǎn)大于擴(kuò)散水通透系數(shù)。這些現(xiàn)象是用水分自由擴(kuò)散跨膜所不能解釋的。因此，人們猜測(cè)水分跨膜應(yīng)不僅只有自由擴(kuò)散這一種方式。第三十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日因此，人們推測(cè)水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)除了簡(jiǎn)單擴(kuò)散外,還存在某種特殊的機(jī)制,并提出了“水通道”的概念。第三十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日水通道蛋白（Aquaporin），又名水孔蛋白，是一種位于細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)（內(nèi)在膜蛋白），在細(xì)胞膜上組成“孔道”，可控制水在細(xì)胞的進(jìn)出，就像是“細(xì)胞的幫浦”一樣。第三十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日水通道是高效運(yùn)輸水的通道。雖然水分子可以通過膜分子間隙自由擴(kuò)散，但是這種運(yùn)輸效率不高。

打個(gè)比方，細(xì)胞膜是墻，膜分子間隙是墻上的裂縫，水通道是穿墻的水管。在細(xì)胞代謝活動(dòng)中需要的水是相當(dāng)可觀的，僅靠墻上的裂縫怎么夠呢？所以大部分的水還是要由水通道來運(yùn)輸?shù)摹?/p>

第三十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日1.植物水分跨膜移動(dòng)有2種途徑：擴(kuò)散：?jiǎn)蝹€(gè)水分子通過膜脂雙分子層的間隙進(jìn)入細(xì)胞。水集流：通過質(zhì)膜上水孔蛋白（Aquaporins,AQP）中水通道(waterchannel)進(jìn)入細(xì)胞。

第三十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第三十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第三十六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日2.水孔蛋白的發(fā)現(xiàn)Agre等(1988)在分離純化紅細(xì)胞膜上的Rh多肽時(shí)，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)28kD的疏水性跨膜蛋白，稱為形成通道的整合膜蛋白28(channel-forminginte—gralmembraneprotein，CHIP28)。在進(jìn)行功能鑒定時(shí)，將體外轉(zhuǎn)錄合成的CHIP28eDNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，發(fā)現(xiàn)在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，并于5min內(nèi)破裂。為進(jìn)一步確定其功能，又將其構(gòu)于蛋白磷脂體內(nèi)，通過活化能及滲透系數(shù)的測(cè)定及后來的抑制劑敏感性等研究，證實(shí)其為水通道蛋白。從此確定了細(xì)胞膜上存在一種分子量為28KD轉(zhuǎn)運(yùn)水的特異性通道蛋白，是水專一性通道蛋白。PeterAgre教授因發(fā)現(xiàn)水通道蛋白獲得2003年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。第三十七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日其后，科學(xué)家陸續(xù)從哺乳動(dòng)物、植物、微生物中鑒定出多種水通道蛋白，統(tǒng)稱為“Aquaporins(AQPs)”。從此水跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)的生物學(xué)研究進(jìn)入了一個(gè)嶄新階段。第三十八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日3.植物AQP的結(jié)構(gòu)特征與動(dòng)物AQP一樣，植物的AQP同屬于一個(gè)古老的跨膜通道蛋白MIP（membraneintrinsicprotein）超家族，分子量約為23~30KD，由6個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)通過五個(gè)親水環(huán)相連和兩端短的N、C-端組成。第三十九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日由5個(gè)短環(huán)相連，N末端、C末端以及B、D環(huán)位于細(xì)胞內(nèi)，A環(huán)、C環(huán)及E環(huán)在細(xì)胞外。C環(huán)和D環(huán)只是起連接作用的，而B環(huán)和E環(huán)才具有運(yùn)輸水分的作用。第四十頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日水通道蛋白的具體化學(xué)結(jié)構(gòu)圖形成親水通道的整合蛋白跨膜區(qū)域有兩種組成形式：由多個(gè)兩性α螺旋組成親水通道；由兩性β折疊組成親水通道。第四十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日

第四十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日一些氨基酸殘基在不同的AQP中很保守，例如位于第1、4個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域中的一個(gè)谷氨酸（E）殘基，位于第3，6個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域中的一個(gè)甘氨酸（G）殘基等，這些保守殘基可能對(duì)其結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義。第四十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第四十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日4.植物AQP的分類及其多樣性近年來在擬南芥、煙草、玉米、豌豆、水稻、向日葵、油菜等多種植物中都發(fā)現(xiàn)了AQPs的存在。AQPs屬于古老的通道蛋白MIP(majorintrinsicproteins)成員，與動(dòng)物和微生物相比，植物AQPs的類型顯得更為豐富，并具有更大的多樣性。第四十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日第四十六頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日植物AQP根據(jù)其氨基酸序列的同源性以及其他結(jié)構(gòu)特征可以分為4類：質(zhì)膜膜內(nèi)蛋白(plasmamembraneintrinsicproteins，PIPs)、液泡膜膜內(nèi)蛋白(tonoplastmembraneintrinsicproteins，TIPs)、類Nodulin26(NOD26)膜內(nèi)蛋白(Nodulin26一likeMIPs，NIPs)小的基本膜內(nèi)蛋白(smallandbasicintrinsicproteins，SIPs)。第四十七頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日基因組和轉(zhuǎn)錄組分析顯示，擬南芥約有35個(gè)MIP類似蛋白，玉米有33個(gè)；然而脊椎動(dòng)物僅有11～13類不同的AQPs基因存在。由此可見，AQPs在植物生命活動(dòng)中肩負(fù)著很多重要的生理功能。第四十八頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日5.植物水通道蛋白的功能5.1促進(jìn)水分的跨膜快速運(yùn)輸植物體內(nèi)的水分運(yùn)輸有3種不同的途徑：質(zhì)外體途徑、共質(zhì)體途徑和跨細(xì)胞途徑。(1)質(zhì)外體途徑：是指水分在木質(zhì)部、韌皮部維管組織中的長(zhǎng)距離運(yùn)輸；(2)共質(zhì)體途徑：是指水分的運(yùn)輸通過由胞間連絲相連的細(xì)胞質(zhì)連續(xù)體進(jìn)行；(3)跨細(xì)胞運(yùn)輸途徑：是指水分跨過細(xì)胞膜的運(yùn)輸。根據(jù)植物種類、生長(zhǎng)狀況、發(fā)育階段的不同，不同的途徑對(duì)整體各個(gè)部分的水分運(yùn)輸?shù)呢暙I(xiàn)也不一樣。AQPs參與共質(zhì)體和跨細(xì)胞途徑運(yùn)輸，負(fù)責(zé)水分的快速跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。第四十九頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日水孔蛋白通過減小水分在跨膜運(yùn)輸時(shí)的阻力而使細(xì)胞間的水分順?biāo)畡?shì)梯度遷移的速率加快，促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)外的水分跨膜運(yùn)輸，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外的水分平衡，如流經(jīng)根中的水有70％～90％是通過細(xì)胞膜上的水孔蛋自來傳輸?shù)?。第五十?yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日5.2促進(jìn)水分在植物體內(nèi)的長(zhǎng)距離運(yùn)輸水分在植物體內(nèi)的大量運(yùn)輸是通過維管系統(tǒng)長(zhǎng)距離運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)的。根吸收的水分經(jīng)凱氏帶進(jìn)入根的導(dǎo)管、莖的導(dǎo)管、葉脈導(dǎo)管及葉肉細(xì)胞，都有水孔蛋白的參與。如煙草和擬南芥的水孔蛋白優(yōu)先在維管束中表達(dá)，便于水分的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。大量研究人員觀察到PIPs、TIPs在維管組織及其周圍的細(xì)胞中表達(dá)積累，表明AQPs參與質(zhì)外體途徑，調(diào)節(jié)細(xì)胞間長(zhǎng)距離的水分流動(dòng)。第五十一頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日5.3調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓及細(xì)胞的脹縮植物細(xì)胞都有一個(gè)體積較大的液泡，細(xì)胞質(zhì)被擠壓在質(zhì)膜與液泡膜之間，在整個(gè)細(xì)胞中只占很小的體積，這種結(jié)構(gòu)很容易使細(xì)胞質(zhì)處于急劇的滲透變化之中。但液泡膜上TIP的存在，其導(dǎo)水性是質(zhì)膜上PIP的上千倍，利于水分的快速轉(zhuǎn)移，可以使植物細(xì)胞利用巨大的液泡空間來緩沖細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的滲透波動(dòng)及細(xì)胞質(zhì)的穩(wěn)態(tài)，對(duì)于調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓具有關(guān)鍵的作用。液泡膜上的TIP使水分快速出入液泡，也保證了細(xì)胞能迅速膨脹和緊縮。PIPs和TIPs的存在，有利于水分大量快速運(yùn)輸，所以對(duì)調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)滲透壓具有關(guān)鍵的作用，為細(xì)胞的各種代謝活動(dòng)提供最佳條件。第五十二頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日5.4運(yùn)輸其他小分子物質(zhì)水孔蛋白對(duì)水具有高度選擇性，一般不允許其他物質(zhì)通過，但目前發(fā)現(xiàn)少量的水孔蛋白可同時(shí)運(yùn)輸其他小分子物質(zhì)。AQPs可運(yùn)輸一些小的中性溶質(zhì)分子和氣體。如大豆與細(xì)菌共生體膜上的Nodulin－26可能有運(yùn)輸甘油和氨氣的作用。此外，植物AQPs還具有對(duì)亞銻酸鹽、過氧化氫、醇類小分子、重金屬、乳酸等的通透性。還有許多研究認(rèn)為水孔蛋白能促進(jìn)C02的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。第五十三頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日5.5參與氣孔運(yùn)動(dòng)AQPs可能參與氣孔的運(yùn)動(dòng)。擬南芥PIPI6在子葉及幼嫩葉中的保衛(wèi)細(xì)胞及其附近的表皮細(xì)胞中有很強(qiáng)的表達(dá)活性；向日葵SunTIP7和sunTIP20在氣孔細(xì)胞表達(dá)。這些研究都暗示。水孔蛋白BBAQl在蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞中專一表達(dá)，而在其他表皮細(xì)胞中幾乎沒有表達(dá)，證實(shí)保衛(wèi)細(xì)胞中存在水孔蛋白。水孔蛋白抑制劑HgCl2能顯著抑制光下關(guān)閉氣孔的張開和暗中張開氣孔的關(guān)閉，而B-巰基乙醇則幾乎可以完全解除這種抑制作用，表明保衛(wèi)細(xì)胞膜上的水孔蛋白參與了氣孔的開閉運(yùn)動(dòng)。煙草葉片的偏上性運(yùn)動(dòng)也與AQP(NtAQPl)介導(dǎo)的水分運(yùn)輸有關(guān)。第五十四頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日5．6在植物逆境應(yīng)答中的作用植物通過控制AQPs通道蛋白的活性來抵御各種逆境脅迫。■在逆境條件下，轉(zhuǎn)錄水平及蛋白質(zhì)水平上大多數(shù)AQPs表達(dá)下降，AQPs通道活性下降甚至消失?！鯝QPs的關(guān)閉能限制植物體內(nèi)水分流失，維持水分平衡，因而可以增加植物對(duì)脅迫因子的耐受能力。■逆境條件下植物細(xì)胞的水孔蛋白活性會(huì)有較大的變化。如：

第五十五頁(yè)，共六十一頁(yè)，2022年，8月28日在干旱時(shí)，根系細(xì)胞的水孔蛋白活性消失，以限制水分流失到土壤中，增強(qiáng)植物對(duì)干早的耐受能力；

冷害時(shí)，葉片水孔蛋白的表達(dá)受到了抑制，說明水孔蛋白基因表達(dá)的變化對(duì)耐冷反應(yīng)很重要；凍害處理時(shí)，耐冷玉米的水孔蛋白對(duì)根系的水導(dǎo)貢獻(xiàn)率很大，維持了體內(nèi)的水分運(yùn)輸，使得植物不至于結(jié)凍；

植物受鹽脅迫時(shí)，光合碳同化途徑從卡爾文循環(huán)(CalvinCycle)轉(zhuǎn)變?yōu)镃AM途徑此時(shí)葉細(xì)胞膜