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文檔簡介
環(huán)境因素參與調(diào)節(jié)植物的生命活動教學(xué)建議及補(bǔ)充資料一.教學(xué)建議本節(jié)課建議1課時完成。(一)創(chuàng)設(shè)問題情境,激疑導(dǎo)入新課策略一
利用教材中的“問題探討”創(chuàng)設(shè)情境引人新課。通過展示不同狀態(tài)下幼苗的生長狀況的圖片,讓學(xué)生討論根的向地性和莖的背地性的影響因素,并通過“天宮二號”中幼苗生長狀況的預(yù)測,進(jìn)而體會重力對植物生長發(fā)育的影響,從而帶著問題進(jìn)入新課。策略二
利用學(xué)生熟悉的生物材料創(chuàng)設(shè)情境,質(zhì)疑探究。展示小麥和菊花的圖片,同時配以“梅子金黃杏子肥,麥花雪白菜花稀”和“待到秋來九月八,我花開后百花殺”的詩句,提出問題:小麥和菊花各自在什么季節(jié)開花?你認(rèn)為影響二者開花的環(huán)境因素是什么?為什么?引導(dǎo)學(xué)生針對問題展開討論,并交流對問題的假設(shè),帶著問題進(jìn)入課堂學(xué)習(xí),通過課堂學(xué)習(xí)對假設(shè)進(jìn)行驗(yàn)證。(二)從現(xiàn)象到本質(zhì),層層深入突破“光對植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)”策略一
借助教材中的“思考·討論”活動中提供的3份資料,引導(dǎo)學(xué)生展開討論,從種子萌發(fā)、植株生長、開花等角度認(rèn)識光在植物生長發(fā)育中的調(diào)節(jié)作用,同時結(jié)合向光性實(shí)例分析植物對環(huán)境的適應(yīng)性。在有了感性認(rèn)識的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步提出問題:光是如何調(diào)控植物生長發(fā)育的?與生長素等植物激素的調(diào)控有何聯(lián)系?指導(dǎo)學(xué)生觀察教材圖5-12,結(jié)合細(xì)胞結(jié)構(gòu)和基因表達(dá)相關(guān)知識,梳理總結(jié)光調(diào)控反應(yīng)機(jī)制的流程圖。策略二
播放植物生長燈相關(guān)視頻,提出問題:植物生長燈影響植物的哪些生命活動?常見提供的是什么顏色的生長燈?為什么?你還能舉出光影響植物生長發(fā)育的其他例子嗎?光合作用中植物是如何吸收和轉(zhuǎn)化光能的?利用問題引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)識光不僅是光合作用的能量來源,同時可以作為一種信號,影響、調(diào)控植物生長發(fā)育的全過程。指導(dǎo)學(xué)生閱讀教材中的旁欄信息,認(rèn)識光敏色素的功能,同時思考植物是如何一步步將光信號轉(zhuǎn)為生命活動的變化。學(xué)生閱讀教材圖5-12并小組討論、總結(jié)光調(diào)控植物生長發(fā)育的反應(yīng)機(jī)制,明確感應(yīng)階段、傳導(dǎo)信號階段、發(fā)生反應(yīng)階段有關(guān)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和物質(zhì)基礎(chǔ),體會信息觀、物質(zhì)與能量觀等生命觀念,小組代表展示講解該過程,師生共同總結(jié)完善。(三)通過資料分析,掌握其他環(huán)境因素對植物生命活動的調(diào)節(jié)策略一
通過教材中的“思考·討論”,引導(dǎo)學(xué)生分析樹木年輪、春化作用與溫度的關(guān)系,進(jìn)一步思考討論溫度對細(xì)胞分裂、植物開花的影響,從而了解溫度對植物生長發(fā)育的影響。通過課件展示不同地域中植物的圖片,分析植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與溫度的關(guān)系,知道植物分布的地域性是由溫度決定的。通過教材中旁欄問題“根的向地生長和莖的背地生長有什么意義呢”引導(dǎo)學(xué)生討論向地性和背地性與環(huán)境的關(guān)系,并引發(fā)質(zhì)疑:重力如何影響植物體生長素的分布?學(xué)生閱讀教材楷體字內(nèi)容“淀粉-平衡石假說”,進(jìn)一步了解植物對重力的感受機(jī)制。策略二
教師引用古詩“人間四月芳菲盡,山寺桃花始盛開”提問:這種現(xiàn)象發(fā)生的原因是什么?學(xué)生總結(jié)出溫度調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育后,指導(dǎo)學(xué)生閱讀教材“思考·討論”,對年輪形成和春化作用中溫度的調(diào)節(jié)作用進(jìn)行討論,并在季節(jié)性溫度變化的基礎(chǔ)上討論日溫變化對植物代謝的影響。通過課件展示我國自南到北不同地區(qū)的植被分布,學(xué)生討論分析植物的地域性分布與溫度的關(guān)系。展示倒伏玉米自動恢復(fù)直立生長的圖片,學(xué)生結(jié)合生長素有關(guān)知識分析莖背地生長的原因,進(jìn)而設(shè)問:植物是如何感知重力的呢?通過對“淀粉-平衡石假說”內(nèi)容的介紹,引導(dǎo)學(xué)生用信息傳遞的觀點(diǎn)來分析重力對生長素分布的影響。、(四)梳理總結(jié),構(gòu)建植物生長發(fā)育的整體調(diào)控概念圖引導(dǎo)學(xué)生梳理光調(diào)控植物生長發(fā)育的作用機(jī)制,從而知道環(huán)境因素通過影響基因表達(dá)進(jìn)而發(fā)揮調(diào)控作用。通過生長素和赤霉素協(xié)同作用途徑的分析,讓學(xué)生認(rèn)識到激素調(diào)節(jié)受到植物基因組的控制,同時也會影響細(xì)胞的基因表達(dá)。在此基礎(chǔ)上,通過對某一多細(xì)胞植物體生長發(fā)育歷程的回顧,總結(jié)出基因表達(dá)、激素和環(huán)境因素構(gòu)成的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。學(xué)生最終應(yīng)當(dāng)知道植物的生長發(fā)育過程,根本上是基因在一定時間和空間程序性表達(dá)的結(jié)果。光照、溫度、重力等環(huán)境因素,既可能影響激素的產(chǎn)生和分布,也會對基因的表達(dá)產(chǎn)生影響。從個體角度上分析,環(huán)境因素對植物生長發(fā)育的影響,實(shí)際也是植物適應(yīng)環(huán)境的過程。二.補(bǔ)充資料(一)長日照植物和短日照植物20世紀(jì)20年代,人們認(rèn)識到了植物的開花與晝夜相對長度有關(guān),即光周期現(xiàn)象。根據(jù)光周期現(xiàn)象,可以對植物進(jìn)行如下分類。長日照植物是指在一個晝夜周期中,日照長度大于一定數(shù)值(臨界日長)才能開花的植物,如小麥、大麥、菠菜、芹菜、胡蘿卜等。短日照植物是指在一個晝夜周期中,日照長度小于一定數(shù)值才能開花的植物,如高梁、玉米、水稻、大豆、草莓等。有一些植物對日長不敏感,稱為日中性植物,如黃瓜、辣椒、茄子、蒲公英、向日葵等。有些長日照植物或短日照植物對日照長度的要求并不十分嚴(yán)格,在不適宜的光周期條件下,也能或多或少地開花。另外,還有一些植物對光周期有更多的要求,例如,蘆薈、落地生根等需要在長日照后再接受短日照才能開花,它們被稱為長短日植物;而瓦松、風(fēng)鈴草等需要在短日照后再接受長日照才能開花,它們被稱為短長日植物。植物是如何感受到晝夜時長的變化并決定是否開花的呢?無論是長日照植物還是短日照植物,感受光周期刺激的部位都是葉片。研究發(fā)現(xiàn),植物是通過衡量夜長來感知日長的。"舉例來說,對短日照植物進(jìn)行人工光照處理,用短日照和短暗期處理,植物不開花;用長日照和足夠長的暗期處理,植物也能開花。但若在黑暗條件下,施加短暫的光照處理,暗期效應(yīng)就會失去作用,這稱為暗期間斷。科學(xué)家在進(jìn)行暗期間斷實(shí)驗(yàn)時發(fā)現(xiàn),對長日照植物,即使日照長度較短,在暗期給予短暫的紅光照射也能促進(jìn)其開花,而這種效應(yīng)可以被短暫的遠(yuǎn)紅光照射逆轉(zhuǎn);對短日照植物,在短日照的條件下,在暗期施以短暫的紅光照射可抑制其開花,并且這種效應(yīng)可以被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。(二)光敏色素與植物開花光敏色素是一種可溶性的色素蛋白,是植物的光受體之一。光敏色素有兩種可以相互轉(zhuǎn)化的形式:紅光吸收型Pr和遠(yuǎn)紅光吸收型Pfr,自然條件下,植物體內(nèi)同時存在Pr和Pf兩種形式,照射紅光后,Pr轉(zhuǎn)變?yōu)镻ir;照射遠(yuǎn)紅光后,Pfr轉(zhuǎn)變?yōu)镻r。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,光敏色素可能參與了暗期間斷的過程,它通過感受紅光和遠(yuǎn)紅光來調(diào)控植物開花。目前,研究已經(jīng)證實(shí),光敏色素是光周期反應(yīng)中重要的光受體,尤其光敏色素在短日照植物的光周期現(xiàn)象中起關(guān)鍵作用。一般認(rèn)為,影響植物成花的是光敏色素兩種形式的比值,即Pi/Pr,當(dāng)光期結(jié)束時,光敏色素主要呈Pf型,這時Pr/Pr的值高;進(jìn)入暗期后,PFfr逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)镻r,或是Pf降解而減少,使Pr/Pr的值降低。在連續(xù)的黑暗中,Pr/Pr的值降低到一定的閾值水平,就可觸發(fā)短日照植物成花刺激物質(zhì)形成的代謝過程而促進(jìn)成花。長日照植物成花刺激物質(zhì)的形成要求高的Pi/Pr的值,因此長日照植物需要短的暗期。如果用短暫的紅光照射黑暗中的植物,那么Pr/Pr的值會升高,這種狀態(tài)會促進(jìn)長日照植物成花;如果再用遠(yuǎn)紅光照射,那么Pr/Pr的值則會降低,這種狀態(tài)會促進(jìn)短日照植物成花??偟膩碚f,長日照植物對Pf/Pr值的要求不如短日照植物嚴(yán)格。(三)光影響基因表達(dá)的機(jī)理植物從種子萌發(fā)到完成整個生命周期,光幾乎參與調(diào)控了每一個過程。植物依賴光來控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變,最終匯集成組織和器官的建成的過程叫作光形態(tài)建成。20世紀(jì)20年代開始的光形態(tài)建成研究使人們對光與植物關(guān)系的認(rèn)識不再局限于光合作用的能量供應(yīng),而是把光看作一種信號,由它去激發(fā)植物體內(nèi)的光受體,并通過一定的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程,引起靶基因表達(dá)的變化,進(jìn)而調(diào)控植物的生長發(fā)育。植物自身進(jìn)化出了一套復(fù)雜而精細(xì)的光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),以應(yīng)對自然界中時刻變化的光環(huán)境。光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的第一步是對光信號的感知,植物主要是通過光受體來進(jìn)行的。研究表明,植物體內(nèi)至少存在三種不同的光受體:光敏色素,主要接收紅光和遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光;隱花色素,又叫作UV-A/藍(lán)光受體,主要接收藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光;UV-B光受體,又叫作紫外線B類受體,主要接收紫外線B區(qū)域的光。這些色素分子在接收光信號時自身結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化從而被激活,如光敏色素自身的磷酸化對光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是至關(guān)重要的。光受體被激活后,一般情況下,它們大多數(shù)并不會直接結(jié)合到靶基因的啟動子上引起基因表達(dá)的變化,而是依靠其他信號轉(zhuǎn)導(dǎo)因子傳遞信息,借助轉(zhuǎn)錄因子等引起靶基因的轉(zhuǎn)錄變化,進(jìn)而表現(xiàn)出生物學(xué)效應(yīng),對光作出適時的應(yīng)答反應(yīng)。光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的通路以及參與其中的因子組成十分復(fù)雜,目前仍有很多新的調(diào)控因子不斷被發(fā)現(xiàn),我們以光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的重要調(diào)控因子-組成型光形態(tài)建成蛋白1(constitutivelyphotomorphogenic1,簡稱COPI)為例來略作介紹。COP1是泛素連接酶E3,通過降解參與植物光形態(tài)建成的促進(jìn)因子來抑制光形態(tài)建成,是光形態(tài)建成的核心抑制因子。"COPI同時含有細(xì)胞核定位信號和細(xì)胞質(zhì)定位信號,這決定了它可以在細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行自由穿梭,而這一過程主要受光的調(diào)控。在黑暗環(huán)境中,COP1主要分布在細(xì)胞核內(nèi),與HYS(longhypocotyl5)等光形態(tài)建成的核心促進(jìn)因子結(jié)合促使它們降解進(jìn)而抑制光形態(tài)建成。HY5是光形態(tài)建成中至關(guān)重要的轉(zhuǎn)錄因子,可以直接或間接地結(jié)合在植物體內(nèi)約1/3基因的啟動子區(qū)域而調(diào)控它們的表達(dá)。"在有光的環(huán)境中,一方面被激活的光敏色素受體從細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核后會與COP1互作,進(jìn)而抑制COPI的泛素連接酶活性;另一方面大部分COP1以目前尚不太明確的機(jī)制出細(xì)胞核,最終使得細(xì)胞核內(nèi)光形態(tài)促進(jìn)因子迅速積累,促進(jìn)植物的光形態(tài)建成。需要注意的是,植物體內(nèi)的光信號傳遞不是沿直線進(jìn)行的,一個信號往往會影響下游的很多因子,同時也受其他信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的影響(如激素),它們交織形成一個網(wǎng)絡(luò),從而實(shí)現(xiàn)對植物生長發(fā)育的精細(xì)調(diào)控。(四)植物細(xì)胞信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)植物能感受到來自環(huán)境和自身的生理信號,進(jìn)而調(diào)控其生長發(fā)育過程。那么,信號是如何一步一步引起植物反應(yīng)的呢?這涉及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是指細(xì)胞偶聯(lián)各種內(nèi)、外源信號與其所引起的生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制,一般模式為:環(huán)境或生理信號→受體→信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑→反應(yīng)。信號即細(xì)胞外界的刺激,包括光、溫度、水分等胞外環(huán)境信號或植物激素等胞間信號,它們是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級信使(第一信使),受體是能夠特異地識別信號分子并與之結(jié)合,進(jìn)而引起生物學(xué)效應(yīng)的蛋白質(zhì)等物質(zhì),大多數(shù)受體都位于質(zhì)膜上,也有受體位于細(xì)胞質(zhì)等其他部位。受體感受到刺激后,通過多種方式將胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號,產(chǎn)生胞內(nèi)信息分子(即第二信使)并迅速傳遞,再通過相應(yīng)的胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)將信號級聯(lián)放大,最終引起細(xì)胞反應(yīng)。具體來說,植物細(xì)胞中的第二信使包括三磷酸肌醇、Ca"和活性氧等。蛋白激酶和蛋白磷酸酶是一些第二信使進(jìn)一步作用的靶分子,這兩者分別可以催化蛋白質(zhì)的磷酸化和去磷酸化。也就是說,第二信使通過調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)的磷酸化或去磷酸化而進(jìn)一步調(diào)控許多功能蛋白質(zhì)的活性。與動物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中常見的正調(diào)節(jié)因子激活不同,植物中的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)往往涉及阻抑蛋白的失活。此外,阻抑蛋白失活的另一種途徑是蛋白質(zhì)的降解,泛素依賴的蛋白質(zhì)降解在很多植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中都存在。經(jīng)過上述一系列過程,不同的胞外信號最終引起了各種細(xì)胞反應(yīng),如基因表達(dá)、酶活性變化和細(xì)胞骨架改變等。(五)年輪在木本植物莖、枝條及根的木質(zhì)部與韌皮部之間,存在圓柱狀的分生組織。樹木主干的加粗主要就是依靠維管束形成層中的分生組織,它向內(nèi)側(cè)分化成次生木質(zhì)部,向外側(cè)分化成次生韌皮部。在季節(jié)性明顯的地區(qū),維管形成層在生長季的不同階段有不同的活動特性,所形成的新細(xì)胞大小和結(jié)構(gòu)有一定差異,使得所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部呈次第變化的同心環(huán)。在一個生長季中,維管形成層所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部構(gòu)成一個生長輪,一年只有一個生長輪,即年輪。以溫帶地區(qū)為例,在生長季初期,氣候溫和、雨水豐沛,環(huán)境條件有利于維管形成層的活動,在這一時期形成的木材較多,其導(dǎo)管和管胞直徑較大而壁較薄,質(zhì)地疏松、顏色較淺,一般稱為早材或春材。在生長季末期,氣溫較低、雨水較少,相關(guān)植物激素分泌減少、維管形成層活動減弱。這一時期形成的木材較少,其導(dǎo)管和管胞直徑較小而壁較厚,質(zhì)地堅實(shí)、顏色較深,一般稱為晚材或夏材。同一年內(nèi),早材和晚材之間的細(xì)胞特征是漸變的,但前一年的晚材與后一年的早材之間界限較為明顯。一年中早材與晚材的總和就是年輪寬度,一般早材寬度大于晚材寬度。在有些特殊情況下,年輪會出現(xiàn)一些變異。如果樹木一側(cè)的形成層休眠或死亡,就無法形成完整的年輪,這種情況稱為斷輪;如果樹木遭受病蟲害、氣象災(zāi)害等,一年內(nèi)的形成層活動可能出現(xiàn)多次起伏,容易形成偽年輪。若無劇烈地質(zhì)活動或重大干擾,在眾多環(huán)境因子中,氣候因子對年輪的形成起主要作用,因而可以根據(jù)年輪變化推算過去的氣候變化。科學(xué)家們利用樹木年輪的寬度、細(xì)胞形態(tài)、元素含量、同位素數(shù)據(jù)等提取環(huán)境信息,重建過去的歷史事件,如森林演替、火山噴發(fā)、森林火災(zāi)、太陽活動、隕石撞擊等。樹木年輪學(xué)已成為一門學(xué)科,并與氣候?qū)W、水文學(xué)、生態(tài)學(xué)、考古學(xué)、地貌學(xué)等學(xué)科有很多交叉應(yīng)用。(六)春化作用在長期的進(jìn)化過程中,某些植物形成了需要低溫來誘導(dǎo)其開花的特性,這樣的植物主要有三類:一是冬性一年生植物(如冬小麥、冬大麥、冬黑麥等);二是某些二年生植物(如蘿卜、白菜、郁金香、鳶尾和天仙子等);三是一些多年生草本植物(如狼尾草等)。這些植物能夠感受低溫的時期有所不同:許多冬性一年生植物吸脹萌動的種子就可以感受低溫,而某些二年生、多年生植物,只有當(dāng)幼苗生長到一定大小后才能感受低溫、完成春化。一般認(rèn)為,在春化作用過程中,植物感受低溫的部位是莖端分生組織或某些能進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位。除低溫外,春化作用還需要有一定量的呼吸底物、充足的氧氣和適量的水分。許多植物在感受低溫后,還需要經(jīng)過長日照才能開花。植物的春化作用不是一瞬間完成的,而是一系列過程,其中有很多有趣的問題。例如,為什么植物在冬季感受低溫后,次年春季還能“記得”呢?植物開花、結(jié)實(shí)后,它的下一代仍需要經(jīng)歷春化作用后才能開花,這樣的機(jī)制保證了植物不會在寒冷的冬季開花。那么,親本的“低溫記憶”是怎么消除的呢?科學(xué)家們一直在為這些問題尋找答案。一年生的冬性擬南芥需要春化作用才能促進(jìn)開花。成花抑制基因(FloweringLocusC.FLC)高水平表達(dá),能夠抑制成花素基因(FloweringLocusT和FloweringLocusD,即FT和FD)表達(dá),從而防止植物在過冬前或越冬時開花。"FLC的上游基因(Frigida,F(xiàn)RI)編碼一個植物特有的支架蛋白,F(xiàn)RI與多個染色質(zhì)修飾因子互作,在FLC位點(diǎn)形成一個超級復(fù)合體,從而促進(jìn)FLC染色質(zhì)形成轉(zhuǎn)錄激活狀態(tài)。"秋季,擬南芥種子發(fā)芽,超級復(fù)合體促進(jìn)FLC的高水平表達(dá);進(jìn)入冬季,溫度降低,F(xiàn)LC上的組蛋白被修飾,其表達(dá)受到抑制,這種狀態(tài)在春季回暖后也依然保持;次年春季,日照時間逐漸變長,激活FT表達(dá),F(xiàn)T和FD形成異源蛋白二聚體直接調(diào)控花發(fā)育基因,擬南芥適時開花、結(jié)實(shí)。在下一代胚胎發(fā)育的早期,F(xiàn)LC染色質(zhì)的沉默狀態(tài)重置為激活狀態(tài),消除了親本的“低溫記憶”,重新激活FLC表達(dá)。單子葉植物小麥與雙子葉植物擬南芥的春化作用途徑有一定差異。小麥的春化促進(jìn)開花途徑由春化相關(guān)基因(Vernalization1,Vernalization2.Vernalization3,即VRNI,VRN2、VRN3)調(diào)控?!倍←溚ǔT谇锛景l(fā)芽,抑制開花的VRN2基因在幼苗中高水平表達(dá),同時抑制了成花素基因VRN3表達(dá);進(jìn)入冬季,低溫誘導(dǎo)VRNI表達(dá)并抑制VRN2表達(dá);次年春季,VRNI基因仍然維持高表達(dá)狀態(tài),VRNI能夠直接抑制VRN2表達(dá),長日照又激活了VRN3表達(dá),VRN3同時能夠促進(jìn)VRNI表達(dá);VRN/和VRN3協(xié)同作用,最終促進(jìn)了冬小麥開花。彎曲碎米薺是一種兩年生或多年生的草本植物,它也需要經(jīng)歷一段時間的低溫才能開花,但幼年的彎曲碎米薺并不能感受低溫而出現(xiàn)正常的春化反應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn),這種植物的年齡決定了春化反應(yīng)的敏感性,兩個年齡相關(guān)的小分子RNA(miR156和miR172)調(diào)控了彎曲碎米薺敏感響應(yīng)春化作用的時間。這種機(jī)制保證多年生草本植物先有一定的生物量,再根據(jù)環(huán)境條件,開花、結(jié)果。總的來說,春化作用的機(jī)理十分復(fù)雜,涉及了很多表觀遺傳機(jī)制,包括組蛋白修飾、小分子RNA及長鏈非編碼RNA的調(diào)控等。這一研究領(lǐng)域正處在高速發(fā)展階段,感興趣的老師可以保持關(guān)注。(
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