第九章細(xì)胞質(zhì)遺傳

Chapter9細(xì)胞質(zhì)遺傳當(dāng)前1頁，總共106頁。遺傳物質(zhì)核基因組染色體（DNA）細(xì)胞質(zhì)基因組細(xì)胞器基因組非細(xì)胞器基因組質(zhì)體基因組(DNA)葉綠體基因組(ctDNA)線粒體基因組(mtDNA)中心粒DNA（centroDNA）動?；蚪M（kintoDNA）膜體系基因組(membraneDNA)共生體基因組（果蠅因子、草履蟲的卡巴粒）附加體基因組（細(xì)菌質(zhì)粒）基因當(dāng)前2頁，總共106頁。遺傳DNA的分布染色體細(xì)胞質(zhì)內(nèi)染色體--DNA載體紫茉莉葉色遺傳細(xì)胞核遺傳與核外遺傳染色體細(xì)胞核遺傳核外遺傳酵母小菌落遺傳當(dāng)前3頁，總共106頁。Chapter9細(xì)胞質(zhì)遺傳本章要求9.1細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點9.2葉綠體遺傳9.3線粒體遺傳9.6草履草放毒遺傳9.6植物雄性不育9.6母性影響作業(yè)當(dāng)前4頁，總共106頁。本章要求掌握細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及特點；熟悉線粒體、葉綠體遺傳的特點；熟悉植物雄性不育性的類型及其敗育機理,了解保持系、不育系、恢復(fù)系的應(yīng)用；了解其他細(xì)胞質(zhì)遺傳因子的種類及其傳遞方式。掌握母性影響的概念、類型及其與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同；當(dāng)前5頁，總共106頁。9.1細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點9.1.1細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念核遺傳：染色體基因組所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。細(xì)胞質(zhì)遺傳：由細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也稱為非孟德爾遺傳，核外遺傳。當(dāng)前6頁，總共106頁。摩梭族走婚--摩梭人的一種婚姻模式當(dāng)前7頁，總共106頁。納西族核基因比率10.50.250.125納西族女性與藏族男性走婚約300年后，其后代的核基因中，藏族的比例將大于99.99％。細(xì)胞質(zhì)基因？當(dāng)前8頁，總共106頁。①.正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供的；質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀只表現(xiàn)于母本時才能遺傳給子代，故胞質(zhì)遺傳又稱母性遺傳。9.1.2細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點當(dāng)前9頁，總共106頁。連續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉；但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會消失；當(dāng)前10頁，總共106頁。③.由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞給其它細(xì)胞。當(dāng)前11頁，總共106頁。9.1.3細(xì)胞質(zhì)遺傳產(chǎn)生的原因真核生物有性過程：

卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器。∴為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。

精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒有?！嗷旧现惶峁┖嘶??！嗍芗?xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息一般只能通過卵細(xì)胞傳給子代。當(dāng)前12頁，總共106頁。9.2葉綠體的遺傳1、葉綠體的遺傳（1）紫茉莉的葉綠體遺傳（2）玉米埃型條斑實驗2、葉綠體的遺傳特征當(dāng)前13頁，總共106頁。9.2.1葉綠體（chloroplast)遺傳

--紫茉莉的葉綠體遺傳CarlCorrans(1909年)發(fā)現(xiàn)紫茉莉的非孟德爾遺傳。紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉的枝條提供花粉的枝條雜種植株的表現(xiàn)白色白色、綠色、花斑白色綠色白色、綠色、花斑綠色花斑白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑后代只表現(xiàn)母本枝條性狀，雜交呈現(xiàn)典型的細(xì)胞質(zhì)遺傳特征。當(dāng)前14頁，總共106頁?；ǚ劬?xì)胞不含質(zhì)體受精卵細(xì)胞質(zhì)主要由卵細(xì)胞提供；卵細(xì)胞提供質(zhì)體。子代質(zhì)體性狀與提供質(zhì)體的母本相似當(dāng)前15頁，總共106頁?；ò咧l：白細(xì)胞中只含白色質(zhì)體(無葉綠體)；綠細(xì)胞中含有葉綠體；綠白組織交界區(qū)域：細(xì)胞內(nèi)即有葉綠體、又有白色體。

花斑產(chǎn)生原因正常質(zhì)體和白色質(zhì)體細(xì)胞正常質(zhì)體白色質(zhì)體正常質(zhì)體和白色質(zhì)體綠色白色花斑隨機分配紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。當(dāng)前16頁，總共106頁。細(xì)胞學(xué)證據(jù)：白色——白色質(zhì)體綠色——葉綠體花斑——白色質(zhì)體和葉綠體當(dāng)前17頁，總共106頁。結(jié)論：后代只表現(xiàn)母本枝條性狀，與花粉來源無關(guān)。原因：受精卵細(xì)胞質(zhì)主要由卵細(xì)胞提供。當(dāng)前18頁，總共106頁?；ò攥F(xiàn)象：天竺葵、月見草、衛(wèi)矛、煙草等20多種植物中發(fā)現(xiàn)。當(dāng)前19頁，總共106頁。2、玉米條紋葉的遺傳純合ijij株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。

Rhoades（1943年）報道玉米細(xì)胞核內(nèi)第7染色體上有一個控制白色條紋(iojap)的基因ij。當(dāng)前20頁，總共106頁。母本葉正常，表現(xiàn)孟德爾遺傳母本葉為條紋葉，不表現(xiàn)孟德爾遺傳（1）玉米條紋葉的遺傳

Ij（核基因）葉綠體白色體

條紋、白色當(dāng)前21頁，總共106頁。正交試驗IjIj♀綠色×ijij♂條紋PIjij綠色F1IjIj綠色2Ijij綠色ijij條紋F2Ijij♀條紋×IjIj♂綠色IjIj綠IjIj條IjIj白Ijij綠Ijij條Ijij白ijij♀條紋×IjIj♂綠色PIjij綠色Ijij條紋Ijij白色F1反交試驗結(jié)論：玉米的埃型條斑雖由核基因ij控制，但一經(jīng)母本傳遞，即與ij無關(guān)，表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)遺傳。當(dāng)前22頁，總共106頁。但一經(jīng)母本傳遞，即與ij無關(guān)，表現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)遺傳。以條斑植株為母本，細(xì)胞質(zhì)重組分離的發(fā)生，使條斑植株產(chǎn)生綠色、條斑和白化三種植株。細(xì)胞質(zhì)基因遺傳的獨立性是相對的，有些性狀的變異是由核、質(zhì)基因共同作用下發(fā)生的。在玉米條紋葉形成過程中，核基因起主導(dǎo)作用；核基因隱性突變純合，導(dǎo)致質(zhì)體突變增加，無法全部形成葉綠體，植株表現(xiàn)條紋；當(dāng)前23頁，總共106頁。(1)為裸露、雙鏈環(huán)狀DNA分子；

(2)通常含有10～30個DNA分子，不含5-甲基胞嘧啶；(3)cpDNA啟動子和原核生物的相似，基因產(chǎn)生單順反子或多順反子的mRNA；(4)整個細(xì)胞周期均可復(fù)制，復(fù)制速率高；(5)分配不均等。2、葉綠體基因組特征（1）葉綠體基因組的特點當(dāng)前24頁，總共106頁。編碼葉綠體rRNA、tRNA的基因編碼核糖體（70S）的基因光合膜蛋白、RuBP羧化酶大亞基蛋白抗藥性（除草劑）、溫度敏感性、營養(yǎng)缺陷等基因（2）葉綠體具有自我轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)；ctDNA能編碼126個蛋白質(zhì)，12%序列是專為葉綠體的組成進行編碼；當(dāng)前25頁，總共106頁。（3）葉綠體的半自主性mRNA：與細(xì)菌相似。rRNA：與原核生物rRNA、真核生物核編碼的rRNA都不同。tRNA：除pro、lys、asp、glu、cys外，都是自身編碼。具有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，但又與核基緊密聯(lián)系。

RuBP羧化酶小亞基、葉綠素合成、電子傳遞、CO2固定等主要由核編碼。當(dāng)前26頁，總共106頁。9.3線粒體遺傳1、線粒體遺傳現(xiàn)象（1）酵母小菌落突變（2）鏈孢霉生長緩慢突變型的遺傳（3）人類線粒體遺傳2、線粒體基因組遺傳特征當(dāng)前27頁，總共106頁。9.3.1酵母小菌落的遺傳當(dāng)前28頁，總共106頁。Thelifecycleofbaker'syeast有性繁殖無性繁殖2n2n芽殖nn芽殖2n

n減數(shù)分裂nn（1）酵母生殖方式當(dāng)前29頁，總共106頁。大菌落（normalcolonies）

1%-2%小菌落(

petitescolonies)

全部小菌落(allpetitescolonies)大菌落在正常的細(xì)胞群體中有1%～2%的細(xì)胞會自發(fā)變成小菌落。在插入劑（如：溴化乙錠，EB）存在時100%的細(xì)胞都變成小菌落。當(dāng)前30頁，總共106頁。分離型小菌落(segregationpetites):核基因突變中性小菌落(neturalpetites):

mtDNA丟失抑制型小菌落(suppreessivepetites):mtDNA突變小菌落（2）小菌落的遺傳分析當(dāng)前31頁，總共106頁。線粒體DNA分析：中性小菌落的細(xì)胞中缺乏mtDNA；抑制型小菌落細(xì)胞中mtDNA突變?nèi)狈€粒體的細(xì)胞只能通過糖酵解進行能量代謝，導(dǎo)致生長緩慢，形成小菌落。線粒體DNA基因突變，影響線粒體功能，形成小菌落。小菌落線粒體正常線粒體當(dāng)前32頁，總共106頁。1952年，MaryMitchell在鏈孢霉分離出生長緩慢突變型。2.鏈孢霉生長緩慢突變型的遺傳當(dāng)前33頁，總共106頁。紅色面包霉線粒體的遺傳表現(xiàn)將紅色面包霉生長緩慢突變（poky），與野生型進行正、反交，其后代在表型上有明顯的差異。poky♀×♂野生型poky突變型poky突變型野生型♀×♂poky野生型野生型當(dāng)前34頁，總共106頁。實驗證明，當(dāng)緩慢生長特性被原子囊果(♀)攜帶時就能傳遞給所有子代，若緩慢生長特性由分生孢子(♂)攜帶，就不能傳遞給子代。由核基因決定的性狀按1：1分離，說明緩慢生長特性不屬于核遺傳。試驗結(jié)果分析生化分析發(fā)現(xiàn)：野生型有3種細(xì)胞色素a、b、c，生長緩慢型只有c。由于生長緩慢型缺少細(xì)胞色素a和b，而細(xì)胞色素a和b存在于線粒體中，因此遺傳方式與細(xì)胞質(zhì)遺傳一致。觀察到poky的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。當(dāng)前35頁，總共106頁。特點（１）母系遺傳由于線粒體DNA（mtDNA）呈母系傳遞，分子遺傳學(xué)通過比較研究人類的mtDNA的序列，提出現(xiàn)代人起源于非洲一位母親（80年代，WilsonAC）。（２）線粒體基因組具異質(zhì)性和閾值效應(yīng)——引起不同患者癥狀不同。

3.人類線粒體遺傳當(dāng)前36頁，總共106頁。Inheritanceofmyoclonicepilepsywithragged-redfiberdisease(粗糙紅纖維肌陣攣性癲癇病MERRF)inhuman當(dāng)前37頁，總共106頁。當(dāng)前38頁，總共106頁。

異質(zhì)性(heteroplasmy)：同一細(xì)胞不同線粒體（或葉綠體）基因型不同，有野生型和不同的突變型。閾值效應(yīng)(thresholdeffect)：突變數(shù)目達到某種程度引起功能異常。當(dāng)前39頁，總共106頁。人類基因組細(xì)胞核基因組線粒體基因組（16596bp）37個基因rRNA基因（2個）蛋白編碼基因（13個）tRNA基因（22個）編碼線粒體結(jié)構(gòu)和功能的基因DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的酶；氧化磷酸化亞單位核DNA突變引起線粒體病MERRF綜合癥MELAS綜合癥＝Leber遺傳性視神經(jīng)萎縮癥KSS?。剑嚼篖eber遺傳性視神經(jīng)?。↙HON）是人類線粒體遺傳病的代表。罕見的眼部線粒體疾??；是線粒體呼吸鏈復(fù)合物遺傳性異常所致（編碼線粒體蛋白的9種基因，有18種錯義突變），具遺傳異質(zhì)性。當(dāng)前40頁，總共106頁。線粒體基因病系譜（1）線粒體基因病呈細(xì)胞質(zhì)遺傳（2）數(shù)量概念：具有閾值效應(yīng)（3）線粒體DNA突變率極高，達0.57%，且缺乏修復(fù)能力。線粒體基因病傳遞和發(fā)病規(guī)律當(dāng)前41頁，總共106頁。2、線粒體基因組特征（1）裸露環(huán)狀DNA分子；（2）無重復(fù)序列；（3）G、C含量低；（4）兩條單鏈密度不同，重鏈（H鏈），輕鏈（L鏈）。（5）CsCl中的浮力密度與核DNA相差較大，易分離（6）復(fù)制方式多樣。當(dāng)前42頁，總共106頁。線粒體rRNA、tRNA的基因核糖體（60、74、75S）的基因細(xì)胞色素氧化酶個亞基ATPase亞基細(xì)胞色素b阻遏蛋白當(dāng)前43頁，總共106頁。能自主合成核酸、蛋白質(zhì)：有核糖體（75S）、rRNA、tRNA和mRNA密碼子有特殊性：UGA:核:終止子線粒體：Trp半自主性的細(xì)胞器線粒體含100

多種蛋白質(zhì)：線粒體自身編碼：其中10種左右核基因編碼：線粒體基質(zhì)、內(nèi)膜、外膜、轉(zhuǎn)錄翻譯所需蛋白3.線粒體的半自主性線粒體有自己的DNA和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)——獨立的遺傳系統(tǒng)，有一定的自主性。當(dāng)前44頁，總共106頁。轉(zhuǎn)錄加工翻譯轉(zhuǎn)錄翻譯線粒體和細(xì)胞核基因產(chǎn)物蛋白質(zhì)亞單位細(xì)胞核線粒體4.線粒體和核內(nèi)基因組之間的協(xié)同作用當(dāng)前45頁，總共106頁。9.4草履蟲放毒型遺傳--共生體遺傳細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。當(dāng)前46頁，總共106頁。（1）草履蟲的細(xì)胞結(jié)構(gòu)草履蟲細(xì)胞內(nèi)有大核和小核，大核管營養(yǎng)，小核管遺傳。（1）草履蟲的結(jié)構(gòu)與生殖方式無性生殖（裂殖）---一分為二有性生殖接合生殖--發(fā)生遺傳物質(zhì)交換自體受精-自體受精的后代是純合體（2）生殖方式當(dāng)前47頁，總共106頁。草履蟲自體受精當(dāng)前48頁，總共106頁。KkK、kK或kK或kKK或kkKK或kkKK或kkKK或kkKK或kk大核解體小核減數(shù)分裂7小核解體小核有絲分裂核融合2次有絲分裂分化裂殖小核有絲分裂草履蟲自體受精過程當(dāng)前49頁，總共106頁。草履蟲接合生殖當(dāng)前50頁，總共106頁。KKkkKkKkKk

K\kK\kKkKkKkKkKkKkKkKkKkKk小核有絲分裂核融合小核有分絲分裂裂殖草履蟲接合過程大核解體小核減數(shù)分裂互換小核核分化2次有絲分裂當(dāng)前51頁，總共106頁。

（2）草履蟲放毒型的遺傳基礎(chǔ)放毒型為：K_+κ敏感型為：kk能產(chǎn)生草履蟲素的品系——放毒型；不產(chǎn)生草履蟲素的品系——敏感型；當(dāng)前52頁，總共106頁。草履蟲的放毒遺傳既與細(xì)胞質(zhì)有關(guān)，也與細(xì)胞核有關(guān)。兩者必須同時存在才能保證放毒型的穩(wěn)定性。草履蟲放毒型的遺傳基礎(chǔ)卡巴粒（細(xì)胞質(zhì)內(nèi)）顯性基因K（核DNA）當(dāng)前53頁，總共106頁。（3）卡巴粒的遺傳方式，見教材.純合放毒型（KK+卡巴粒）敏感型（kk、無卡巴粒）接合時間較短兩親本交換了小核未交換細(xì)胞質(zhì)，基因型都是Kk型。接合時間較長兩親本交換了小核，交換了部分細(xì)胞質(zhì)，基因型都是Kk型。當(dāng)前54頁，總共106頁。剛開始時是放毒型；5～8代后變?yōu)槊舾行蚄－K－K－卡巴粒的遺傳當(dāng)前55頁，總共106頁。

κ顆粒是草履蟲的內(nèi)共生細(xì)菌——螺節(jié)姻緣桿菌，放毒性是由侵染到其體內(nèi)的噬菌體編碼的一種蛋白質(zhì)造成。草履蟲素由κ顆粒產(chǎn)生，但κ顆粒的增殖依賴于K基因的存在，kk+κ不穩(wěn)定，5～8代后κ顆粒丟失。當(dāng)前56頁，總共106頁。有K基因：無Kappa粒，Kappa粒不能無中生有沒有K基因：有Kappa粒，不能持久。因此：----K基因：并不產(chǎn)生卡巴粒，也不攜帶合成草履蟲素的遺傳信息，它的作用是使卡巴粒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)持續(xù)存在，是Kappa粒存在的必要條件。----細(xì)胞質(zhì)與核：既相互獨立又相互影響。當(dāng)前57頁，總共106頁。這是一個典型的草履蟲－細(xì)菌－噬菌體的共生體系。

草履蟲除κ顆粒外，還有σ顆粒、λ顆粒等。

這種通過感染而獲得可遺傳性狀的現(xiàn)象稱為遺傳感染。當(dāng)前58頁，總共106頁。玉米條紋葉遺傳和草履蟲的放毒遺傳實驗，是細(xì)胞質(zhì)基因受核基因控制。生物的細(xì)胞核控制系統(tǒng)與細(xì)胞質(zhì)控制系統(tǒng)具有相對的獨立性，彼此關(guān)聯(lián)，互相協(xié)調(diào)，從而體現(xiàn)出生物個體發(fā)育中質(zhì)基因與核基因的關(guān)系。當(dāng)前59頁，總共106頁。1．正反交結(jié)果不同，雜種只表現(xiàn)一個親本的性狀，呈母體遺傳(maternalinheritance)。3．不遵循孟德爾定律，后代無一定分離比。不能進行遺傳作圖；總結(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳特點2.連續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會消失；當(dāng)前60頁，總共106頁。9.5植物雄性不育性的遺傳9.5.1植物的雄性不育的概念9.5.2植物的雄性不育的類型9.5.3植物雄性不育的機制9.5.4植物雄性不育的應(yīng)用當(dāng)前61頁，總共106頁。（1）植物的雄性不育：雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的

花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；?/p>

粉而受精結(jié)實。

植物的雄性不育(malesterility)的概念和類型表現(xiàn)雄蕊發(fā)育不正常，不產(chǎn)生可育的花粉；產(chǎn)生正常的卵細(xì)胞，接受外來花粉受精結(jié)籽。當(dāng)前62頁，總共106頁。植物雄性不育的類型(Typesofmalesterility)雄性不育的類型Sears(1947)

(1)細(xì)胞質(zhì)雄性不育(CMS)(2)細(xì)胞核雄性不育(NMS)(3)核-質(zhì)互作雄性不育()當(dāng)前63頁，總共106頁。特點：育性恢復(fù)難、能被保持不育特性由細(xì)胞質(zhì)基因控制，不受父本核基因影響，表現(xiàn)母系遺傳。(1)細(xì)胞質(zhì)雄性不育(cytoplasmicmalesterileCMS)目前已在270多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。NS×S當(dāng)前64頁，總共106頁。特點：雄性不育恢復(fù)容易雄性不育特性保持難(2)細(xì)胞核雄性不育(nuclearmalesterileNMS)rfrfxRfRfRfrf1RfRf2Rfrf1rfrf多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因（ms或rf等）控制，純合子表現(xiàn)雄性不育核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄、洋蔥等作物中都有發(fā)現(xiàn)敗育過程發(fā)生于花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂期間，不能形成正?；ǚ邸．?dāng)前65頁，總共106頁。如果無保持系，核不育型的利用會受到很大限制。核不育型的一個重要特征：用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個群體保持雄性不育性。當(dāng)前66頁，總共106頁。﹡水稻的溫敏核不育材料：＞28℃，不育；＜23-24℃育性轉(zhuǎn)為正常。﹡水稻的光敏核不育材料：長日照條件下為不育(＞14h，制種)；短日照條件下為可育(＜13.75，繁種)。核不育型的利用——光敏核不育當(dāng)前67頁，總共106頁?！稗r(nóng)墾58S”

長日照下不育，短日照下可育將不育系和保持系二合一提出了生產(chǎn)雜交種子的“二系法”?！昂惫饷艉瞬挥荆稗r(nóng)墾58S”（石明松，1973，晚粳農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)）光敏核不育水稻當(dāng)前68頁，總共106頁。玉米溫敏核雄性不育

玉米溫敏核雄性不育

當(dāng)前69頁，總共106頁。細(xì)胞質(zhì)基因：N—雄性可育基因，

S—不育基因表現(xiàn)為核外遺傳現(xiàn)象。核基因：在細(xì)胞核內(nèi)，有對應(yīng)性的恢復(fù)基因（R）可以互補S基因的功能而恢復(fù)育性。由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。(3)核-質(zhì)互作雄性不育(Nuclear-cytoplasmicmalesterile)當(dāng)前70頁，總共106頁。質(zhì)核不育的表現(xiàn)一般比核不育要復(fù)雜?；ǚ蹟∮龝r間：在玉米、小麥和高梁等作物中，不育類型的花粉敗育多數(shù)發(fā)生在減數(shù)分裂以后；在水稻、矮牽牛、胡蘿卜等植物中，敗育發(fā)生在減數(shù)分裂過程中或在此之前。當(dāng)前71頁，總共106頁。三種核基因型與二種細(xì)胞質(zhì)基因組合結(jié)果如下：

RfRf

Rfrf

rfrf

N

N(RfRf)

N(Rfrf)

N(rfrf)

S

S(RfRf)

S(Rfrf)S(rfrf)

雄性不育系保持系當(dāng)前72頁，總共106頁。以不育個體S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交：

♀

♂

F1S(rr)不育×S(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育×N(RR)可育S(Rr)可育S(rr)不育×N(rr)可育S(rr)不育S(rr)不育×S(Rr)可育S(rr)不育S(rr)不育×N(Rr)可育S(Rr)可育當(dāng)前73頁，總共106頁。上述雜交組合歸納為下列三種情況：①.S(rfrf)×N(rfrf)

S(rfrf)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育N(rfrf)----保持系(B)，個體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力。S(rfrf)----不育系(A)，個體能夠被N(rfrf)個體保持，后代全部為穩(wěn)定不育的個體③.S(rfrf)×N(Rfrf)或S(Rfrf)

S(Rfrf)+S(rfrf)，F(xiàn)1育性分離②.S(rfrf)×N(RfRf)或S(RfRf)S(Rfrf)，F(xiàn)1全部可育。N(RfRf)或S(RfRf)----恢復(fù)系(R)，個體具有恢復(fù)育性的能力。N(Rfrf)或S(Rfrf)+S(rfrf)---恢復(fù)性雜合體，F(xiàn)1育性分離當(dāng)前74頁，總共106頁。S(Rfrf)為雜交種，用做大田生產(chǎn)♀S（rfrf)×N(rfrf)♂S(rfrf)N(rfrf)♀S（rfrf)×N(RfRf)♂S(Rfrf)N(RfRf)不育系保持系恢復(fù)系S(rfrf)——雄性不育系N(rfrf)——保持系，與不育系雜交，使不育系結(jié)籽并保持其雄性不育特性。N(RfRf)、S(RfRf)——恢復(fù)系，與不育系雜交，產(chǎn)生雄性可育的子代。同時解決不育系繁種和雜交種子生產(chǎn)的問題三系二區(qū)制種法當(dāng)前75頁，總共106頁。植物雄性不育已在水稻、玉米、棉花、油菜、蘿卜、馬鈴薯等許多經(jīng)濟作物中得到廣泛的應(yīng)用。我國在水稻雄性不育研究及應(yīng)用中處于世界領(lǐng)先地位。4.植物雄性不育的應(yīng)用

Applicationsofmalesterileinagriculture當(dāng)前76頁，總共106頁。生產(chǎn)S(Rfrf)為雜交種，用做大田生產(chǎn)。不育系和保持系當(dāng)前77頁，總共106頁。水稻專家——袁隆平當(dāng)前78頁，總共106頁。9.6母性影響9.6.1概念9.6.2母性影響的類型9.6.3母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同當(dāng)前79頁，總共106頁。9.5.1概念母性影響又稱為母性效應(yīng)（maternaleffect），是指子代某一性狀的表現(xiàn)由母體的核基因型或積累在卵子中的核基因產(chǎn)物所決定，而不受本身基因型的支配，從而導(dǎo)致子代表型與母本表型相同的現(xiàn)象。當(dāng)前80頁，總共106頁。9.5.2母性影響的類型1.短暫性的母性影響：只影響子代個體的幼齡期2.持久性的母性影響：影響子代個體終身當(dāng)前81頁，總共106頁。麥粉蛾野生型（A）：幼蟲皮膚灰色，成蟲眼睛深褐色突變型（a）：幼蟲皮膚白色，成蟲眼睛紅色。

雜合體（Aa）與隱性純合體（aa）的正反交結(jié)果不一樣1．短暫的母性影響當(dāng)前82頁，總共106頁。

♂

Aa♀aa♀Aa♂aa

?Aa?aa

?Aa?aa

幼蟲：灰色白色灰色灰色

成蟲：褐眼紅眼褐眼紅眼

原因：突變體缺乏犬尿素，犬尿素為色素前體物，A可產(chǎn)生犬尿素，a不產(chǎn)生犬尿素。因此，Aa（♀）可產(chǎn)生并在卵細(xì)胞中積累犬尿素，使幼蟲表現(xiàn)為灰色。當(dāng)前83頁，總共106頁。麥粉蛾的母性影響是通過卵細(xì)胞傳遞母體的基因產(chǎn)物，作為子代個體發(fā)育需要的代謝產(chǎn)物，母體基因產(chǎn)物一旦消消耗完畢，影響結(jié)束。只能影響子代時期發(fā)育階段的表型。當(dāng)前84頁，總共106頁。２.持久的母性影響----椎實螺椎實螺外殼右旋（D）顯性左旋（d）隱性椎實螺是腹足綱椎實螺科軟體動物的統(tǒng)稱，雌雄同體。當(dāng)前85頁，總共106頁。２．持久的母性影響----椎實螺♀♂PF1F2F3DDddDd全右旋右旋：左旋＝３：１右旋當(dāng)前86頁，總共106頁?！狻醁PF1F2F3ddDDDd全右旋右旋：左旋＝３：１左旋反交當(dāng)前87頁，總共106頁。①.椎實螺的正反交實驗結(jié)果F1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，或右旋或左旋,基因型為Dd;F2均為右旋;F3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。當(dāng)前88頁，總共106頁。(DD)(分離)(dd)

∴

如果試驗只進行到F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳?！逨1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。(DD)(分離)(dd)

正交

♀(右旋)DD×♂(左旋)dd反交♀(左旋)dd×♂(右旋)DD↓異體受精

↓異體受精F1全部為右旋(Dd)全為左旋(Dd)↓自體受精↓自體受精F21DD∶2Dd∶1dd（均右旋）1DD∶2Dd∶1dd（均右旋）↓↓↓

↓↓↓

F3右旋右旋

左旋右旋右旋

左旋3∶1↓3∶1↓當(dāng)前89頁，總共106頁。特點：(1)不按自己的基因型發(fā)育，而是按母本的基因型（不是表型）發(fā)育。(2)自己的基因型推遲一代表現(xiàn)。當(dāng)前90頁，總共106頁。②.原因：椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時紡錘體分裂方向所決定的?！嗄阁w基因型

卵細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)類型

受精卵紡錘體分裂方向

椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。當(dāng)前91頁，總共106頁。母本基因型（D_或dd）受精卵中細(xì)胞質(zhì)的性質(zhì)卵裂時紡錘體的取向（螺類的受精卵是螺旋式卵裂）外殼旋轉(zhuǎn)方向（親本基因型D_右旋，親本基因型dd左旋）螺殼旋轉(zhuǎn)方向在胚胎早期決定后，一生不變，為持久的母性影響

。

核基因D決定細(xì)胞產(chǎn)生右旋物質(zhì)，d決定產(chǎn)生左旋物質(zhì)。

當(dāng)前92頁，總共106頁。這種由母體基因型決定子代性狀表現(xiàn)的母性影響又叫前定作用（per-determination）、或延遲遺傳（delayedinheritance）。當(dāng)前93頁，總共106頁。相同點：正反交結(jié)果不一致不同點：細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳表型是穩(wěn)定的，受細(xì)胞質(zhì)基因控制。母性影響的性狀受核基因控制，有持久性的，也有短暫性的。9.5.3母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同當(dāng)前94頁，總共106頁。本章小結(jié)1.細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點：①.正、反遺傳表現(xiàn)不同：性狀通過母本才能傳遞給后代。②.連續(xù)回交，可置換母本全部核基因，但母本胞質(zhì)基因及其控制的性狀不消失。③.基因定位困難。④.細(xì)胞質(zhì)中由附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)類似于病毒的傳導(dǎo)或感染，即能傳遞給其它細(xì)胞。當(dāng)前95頁，總共106頁。2.母性影響：母性影響所表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象與胞質(zhì)