植物生理生態(tài)學報告

植物生理生態(tài)學報告李雨桐

2011001400202013.10.9中國東部南北樣帶暖溫帶區(qū)櫟屬樹種葉片形態(tài)性狀對氣候條件的響應摘自：《植物生態(tài)學報》2013年37卷9期李東勝史作民馮秋紅劉峰中國林業(yè)科學探討院森林生態(tài)環(huán)境與疼惜探討所，國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點試驗室，北京100091;四川省林業(yè)科學探討院，成都610066;河北省林業(yè)廳，石家莊050051CONTEXT內容摘要試驗內容（方法、結果與探討）結論摘要原理:植物葉片的形態(tài)性狀能夠有效地反映生存環(huán)境的變更,并且影響植物的基本行為和功能。方法：本文嘗試利用植物標本所獲得的葉片形態(tài)信息,通過分析南北樣帶暖溫帶區(qū)櫟屬樹種葉片形態(tài)性狀與氣候條件的關系,進一步探討櫟屬樹種對氣候的響應策略,從形態(tài)性狀的角度深化相識其地理替代現象,并為全球變更背景下該區(qū)將來植被發(fā)展趨勢的預料供應科學參考。摘要結果:在南北樣帶暖溫帶區(qū)，隨著氣候條件的變更，櫟屬樹種的葉片形態(tài)性狀發(fā)生顯著的變更。①隨著年平均氣溫的降低和年日照時數的增加，櫟屬樹種葉面積增加（吸取更多的光照輻射），并增加葉片的邊界層阻力（削減葉片熱量的散失）。②葉片分裂程度的增加不僅可以降低熱量的散失，也可以提高葉片液流的波動以增加葉片的生理活動。③葉脈密度隨溫度的上升、光照強度和降水量的增加而增加，以響應葉片蒸騰作用的增加，提高水分的運輸實力和葉片的支撐實力。④為適應南北樣帶暖溫帶區(qū)氣候條件的變更，櫟屬樹種的葉片形成了一系列的形態(tài)性狀組合，隨著葉面積的增加，葉柄長度和葉片分裂程度漸漸增加，而葉脈密度降低；隨著葉片傾向于向長條狀發(fā)展，葉柄長度和葉脈密度也隨之增加。試驗內容1探討方法1.1植物標本篩選

①查閱中國林業(yè)科學探討院植物標本館內櫟屬植物的標本，獲得南北樣帶暖溫帶區(qū)櫟屬樹種葉片的信息。②對植物標本進行總體篩選★單個標本葉片數量少于3片、存在病蟲害或殘缺現象的標本不計算在內?！镆罁吮镜牟杉攸c進行篩選,只保留縣級市及其以下的標本數據,對于難以確定具體采集位置的標本,如太白山、太行山、燕山山脈等也予以剔除?！锎蟛糠植蓸拥攸c存在同一樹種的多次重復采集,舍棄葉片總體數量少于20片的樹種,對滿足樣本數量需求的樹種進行葉片整合。③通過篩選，共獲得23個地點12種櫟屬樹種的葉片信息。其中，大部分標本的采集時間在20世紀60–70年頭，少量標本為80–90年頭。櫟屬樹種主要包括蒙古櫟(Q.mongolica)、遼東櫟(Q.liaotungensis)、槲樹(Q.dentata)、槲櫟(Q.aliena)、栓皮櫟(Q.variabilis)、麻櫟(Q.acutissima)等。試驗內容試驗內容1.2葉片形態(tài)性狀指標測定★選取易于測量而且有探討意義的葉片變量指標(Huffetal.，2003;Royeretal.，2005，2008)?！锶~片形態(tài)特征中的長寬類變量均用游標卡尺測定，其他變量通過對葉片進行描繪，利用WINFOLIA葉面積測量系統(RegentInstrumentsInc.，Quebec，Canada)對葉片進行掃描后計算獲得。試驗內容★氣候信息來自于全國各氣象臺站1965–2004年的氣象數據?！锍醪竭x取的氣候指標包括最冷月平均氣溫(meanairtemperatureofthecoldestmonth，MTCO)最熱月平均氣溫(meanairtemperatureofthewarmestmonth，MTWA)≥0℃生長季積溫(growingdegreedaysona0℃basis，GDD0)年平均氣溫(annualmeanairtemperature，MAT)生長季降水(meangrowthseasonprecipitation，MGSP)平均年降水量(meanannualprecipitation，MAP)平均年日照時數(meanannualsunlight，MAS)★在數據處理過程中發(fā)覺，與溫度有關的氣候指標中，MTCO、MTWA、GDD0均與MAT的相關性較高(r>0.90)，而MGSP和MAP也存在顯著的共線性關系，因此最終選取MAT、MAP和MAS作為分析用的氣候因子。1.3氣候因子選取試驗內容試驗內容1.4數據處理為保證數據符合正態(tài)分布和方差齊性，對全部葉片形態(tài)性狀進行對數轉換，而后對葉片形態(tài)性狀與氣候因子進行相關分析，并對相關關系顯著者進行標準化主軸(standardizedmajoraxis，SMA)分析。相關分析利用SPSS16.0軟件完成;SMA通過基于DOS的軟件包SMATRVersion2.0(Falsteretal.，2006)完成。試驗內容2探討結果2.1葉片形態(tài)性狀與氣候因子的關系※葉片形態(tài)性狀與MAT和MAS的相關性較高,與MAP的相關性較弱。試驗內容①葉片形態(tài)大小受溫度影響較大。②隨MAT的上升，葉面積和松散度表現為降低的趨勢。③葉脈密度和形態(tài)指數表現為增加的趨勢。試驗內容①隨降水的增加，葉脈密度表現出確定的增加趨勢②標準主軸斜率小于葉脈密度與MAT的斜率(SMA:0.0030<0.1070)，這在確定程度上表明降水對葉脈密度的影響與溫度相比較弱。試驗內容①葉片形態(tài)性狀受日照時數影響較大。②隨MAS的增加，葉面積和松散度漸漸增加，而葉脈密度和形態(tài)指數表現為降低的趨勢。③日照時數對葉片形態(tài)性狀的影響小于溫度。試驗內容2.2葉片形態(tài)性狀之間的關系試驗內容3探討3.1氣候對葉片形態(tài)性狀的調控作用本探討發(fā)覺,南北樣帶暖溫帶區(qū)櫟屬樹種葉片的形態(tài)性狀對氣候條件具有較高的敏感性,隨氣候條件的變更呈現確定的規(guī)律性變更,其中溫度發(fā)揮著主要的驅動作用,日照時數次之,而降水僅對葉脈密度有確定的影響,這種氣候對葉片形態(tài)性狀的調控作用對于櫟屬樹種的生長發(fā)育具有重要的生態(tài)意義。試驗內容3.2葉片形態(tài)性狀相互關聯本探討發(fā)覺,盡管隨環(huán)境梯度的變更,櫟屬樹葉片的一些形態(tài)性狀并沒有明顯的變更趨勢,但櫟屬樹種的葉片形態(tài)性狀之間卻存在顯著的相關關系(表5),這表明植物功能性狀對于環(huán)境條件的適應并不是單一進行的,而是多特性狀組合間存在緊密的相互關聯。這種形態(tài)結構的關聯變更對櫟屬樹種的生長發(fā)育具有重要的生態(tài)意義,葉片以最小的代價或成本使櫟屬樹種在不同環(huán)境下實現最優(yōu)化的生存。而且,與植物功能性狀和環(huán)境條件的關系相比,功能性狀間的關系更加緊密(Wrightetal.,2005)。結論本探討利用植物標本供應的信息，具體探討了南北樣帶暖溫帶區(qū)櫟屬樹種對氣候條件的響應及適應策略，為植物與環(huán)境關系的探討供應了參考依據。在南北樣帶暖溫帶區(qū)，溫度是驅動櫟屬樹種葉片形態(tài)性狀變更分異的主要因子，而日照時數的作用較小，降水僅僅對較少的形態(tài)性狀產生影響。從南到北，為適應溫度的降低和日照時數的增加，櫟屬樹種葉片大小隨之增加以吸取更多的光照輻射并阻擋葉片溫度的降低；葉緣分裂程度隨溫度的降低而增加不僅阻擋葉片溫度的降低，也可以增加葉片的碳吸取實力。由于葉脈具有水分運輸和支撐葉片的雙重作用，因此葉脈密度隨溫度的上升和光照強度的增加而增加，以適應葉片蒸騰作用的增加；隨降水的增加而增加，以提高葉片的抗打擊實力。盡管一些性狀受氣候條件的影響較小，但為適應南北樣帶暖溫帶區(qū)氣候條件的變更，櫟屬樹種的葉片形態(tài)性狀存在緊密的相互關聯，隨櫟屬樹種葉面積的增大，其葉柄長度和葉緣分裂程度增加，而葉脈密度降低;隨著葉片葉形傾向于向長條狀發(fā)展，葉柄長度和葉脈密度也隨之增加。TheeffectofsoillegacyoncompetitionandinvasionbyAcaciadealbaraLink

銀荊樹的競爭和入侵對土壤殘積物的影響

摘自：《PlantEcology》2013.4.1

SusanaRodríguez-Echeverría，CatarinaAfonso，MartaCorreia，PaulaLorenzo1andSergioR.RoiloaDepartamentodeCiênciasdaVida，FaculdadedeCiênciaseTecnologia，CentrodeEcologiaFuncional，UniversidadedeCoimbra，Apartado3046，3001-401Coimbra，PortugaCONTEXT內容摘要試驗內容（方法、結果與探討）結論摘要目的：本探討探討了銀荊樹和海岸松在葡萄牙三種不同土壤上的增長和競爭——本地土壤、受干擾的和被入侵的。當地海岸松林被銀荊樹入侵，這一現象可以被說明為外來樹種具有較強的競爭實力。結果：①在本地土壤上的競爭更強，最終形成銀荊林并且取代海岸松。②在入侵土壤上，銀荊變更土壤條件，建立植物—土壤正反饋，促進自己的萌發(fā)和生長，增加海岸松的死亡率。③在通過引入不同的外來物種-藍桉進行干擾的土壤上，沒有促進銀荊樹的入侵。

我們發(fā)覺，土壤殘積物對銀荊林的增長和競爭的實力有重要的影響。銀荊樹在本地土壤上戰(zhàn)勝原樹種海岸松的實力和在入侵之后建立的植物—土壤正反饋，是銀荊樹入侵重要的機制。植物—土壤正反饋：一種植物影響土壤結構，使土壤結構更利于其自身生長卻抑制其他植物生長，最終將導致該植物成為優(yōu)勢種。試驗內容1探討方法模擬試驗①分別從科英布拉四周海岸松林（本地區(qū)），銀荊林（入侵地區(qū)）和藍桉樹林（干擾地區(qū)）收集土壤，種子和枯枝落葉。②收集土樣，每種10盆，每盆5L。③在全部的處理中，每個土壤覆蓋著相應的枯枝落葉來模擬現場條件。土壤pH值、有機質、磷和氮含量分析依據以下標準協議(Rodr?′guez-Echeverr?′aetal.2009)。試驗內容平行試驗①測試在三種土壤上，銀荊和海岸松之間的競爭關系。試驗設計包括三個土壤類型和兩個水平的植物多樣性（單一或混合種植）。②測試被桉樹人工林干擾的土壤上，銀荊和藍桉的相互作用。分析桉樹人工林是否能促進銀荊的入侵，分為“單一栽培”或兩種植物的“混合栽培”?？茖W假設①銀荊和海岸松競爭的效果在入侵和干擾土壤比在本地土壤更猛烈。②銀荊的生長將會被桉樹促進。試驗內容地點：在和采樣地相同氣候條件的植物園（地中海潮濕氣候，年平均降水量為979mm，年平均氣溫15.3℃，年最高和最低氣溫分別為10.4℃和20.4℃）培育1年。過程：誘導發(fā)芽處理→播種→記錄發(fā)芽率和幼苗死亡率（3個月）→每月測量一次全部植株高度→1年后收獲→干燥→測量生物量（地表以上）→計算公式：相對作用指數（RII）（阿馬斯等，2004）是用于干生物量數據，衡量植物種之間的相互作用。RII的計算：RII

=（Bw?Bo）/（Bw+Bo）其中Bw是物種A的生物量隨異種的增長，Bo是物種A的生物量單作時的增長。試驗內容統計分析第一個試驗運用單向方差分析比較土壤性質，比較土壤對銀荊和海岸松的RII值

的影響。運用雙向方差分析比較銀荊和海岸松的土壤類型和競爭關系，對發(fā)芽率、幼苗死亡率和植物生長的影響。其次個試驗單總體t檢驗用于檢驗RII值是否顯著異于零，即一個樣本平均數與一個已知的總體平均數的差異是否顯著。接受t檢驗比較銀荊和藍桉的發(fā)芽率、死亡率、增長和RII比較植物競爭的效果。試驗內容試驗內容2結果土壤性質

土壤pH值、土壤有機物成分和K和N含量發(fā)生顯著差異。從海岸松種群收集的本地土壤有機質、K和N的含量明顯比干擾和入侵土壤高（表1），pH值明顯高于受藍桉干擾的土壤（表1）。發(fā)芽率銀荊種子發(fā)芽率介于79%~97％之間，海岸松介于45%~57％和藍桉介于60%~75％。在第一個試驗中有顯著差異，銀荊在入侵土壤（97.1±2.1％）比本地土壤（79.5±4.6％）具有較高的發(fā)芽率（表2）。在其次個試驗中，銀荊的種子萌發(fā)被藍桉顯著抑制（表3）。試驗內容死亡率銀荊幼苗死亡率介于7%~35％，海岸松11%~45％和藍桉19%~33％。銀荊幼苗死亡率（20%~27％）在干擾和侵入兩種土壤頗為相像，但在本地土壤發(fā)生顯著差異。檢測到單作（35％）和混合栽培（7％）之間。第一個試驗土壤來源對海岸松有顯著影響，入侵土壤比本地土壤和干擾土壤死亡率明顯更高（45%：15%、11％，表2）。海岸松比銀荊的幼苗死亡率更高（26％~23％），只有略微的顯著差異（P=0.06）。其次個試驗藍桉的存在對銀荊幼苗死亡率有顯著影響（表3），有藍桉存在比銀荊單獨存在高一倍多（45％：20％）。銀荊的存在對藍桉死亡率沒有任何影響（表3）。試驗內容試驗內容植物的生長和相互作用第一個試驗土壤來源對銀荊生長有顯著影響，入侵土壤是其他兩種土壤兩倍（圖1）。海岸松生長土壤的影響未被檢測出（P

=0.07），即使在本地土壤上植物生物量稍大（圖1B；表2）。其次個試驗藍桉的存在對銀荊生長有負影響（圖2；表3）。銀荊和藍桉混合栽培大約是單作（圖2）的一半

。銀荊的存在對藍桉生長沒有影響（圖2，表3）。試驗內容探討試驗內容3探討土壤性質已被證明對外來植物入侵發(fā)揮重要作用，土壤生物可以促進或抑制外來物種的建立，從而促進或抑制入侵；但外來入侵者還能用不利于當地物種的方式更換土壤生物，利于入侵者的建立。該探討表明，土壤對銀荊生長有很大影響。銀荊在入侵土壤上競爭力更好。土壤肥力不能說明這個結果，因為本地土壤養(yǎng)分含量明顯高于入侵土壤，所以可能被說明為土壤生物的變更和入侵地區(qū)建立的植物-土壤正反饋。事實上，銀荊入侵可以變更土壤微生物群落，導致本地和入侵土壤產生顯著差異。銀荊分泌的化感物質導致土壤微生物群落的快速變更，也可以提高共生固氮菌的生存力，影響種子萌發(fā)和幼苗死亡率，促進銀荊生長，干擾海岸松的生長。海岸松的幼苗死亡發(fā)生在特殊早期的階段，而不是發(fā)芽期。因為種子吸脹在蒸餾水中，而對土壤中的水不敏感。好玩的是，雖然土壤之間沒有顯著差異，海岸松在原土壤比其他兩種土壤中更易生長。土壤殘積物對海岸松的影響還可能因為主要植被的變更導致土壤中微生物群的變更。試驗內容相互作用指數表明，海岸松和銀荊之間的相互作用，總是對本地物種不利，對外來物種有利，與土壤來源無關。然而，種間相互作用的結果可能被非生物條件變更（如養(yǎng)分或水）與其他生物的相互作用（捕食或互惠共利）。在入侵期間，植物間相互作用變更的結果與入侵者造成的土壤變更，可能是這