細菌和病毒的遺傳分析

細菌和病毒的遺傳分析第一頁，共八十七頁，2022年，8月28日2

內(nèi)容細菌和病毒的特點細菌的遺傳分析噬菌體的遺傳分析第二頁，共八十七頁，2022年，8月28日3第一節(jié)細菌和病毒的特點第三頁，共八十七頁，2022年，8月28日1.1細菌的特點及培養(yǎng)技術(shù)

細菌特點

單細胞生物，不同細菌大小不一，1-2um長，0.5um寬

結(jié)構(gòu)：鞭毛、莢膜、細胞壁、胞膜、胞質(zhì)、DNA（稱為擬核）

遺傳物質(zhì)：1個主染色體、多個微小染色體

微小染色體：也稱為質(zhì)粒，攜帶不同的基因，使細菌具有不同的性狀；被作為基因工程的載體4第四頁，共八十七頁，2022年，8月28日5細菌特點繁殖世代短（20分鐘一個世代）會發(fā)生突變：菌落形態(tài)性狀的突變：菌落的形狀、顏色和大小等。

生理特性的突變：喪失合成某種營養(yǎng)物質(zhì)能力的營養(yǎng)缺陷型（營養(yǎng)缺陷型）?？剐酝蛔儼ǎ嚎顾幮曰蚩垢腥拘浴?.1細菌的特點及培養(yǎng)技術(shù)第五頁，共八十七頁，2022年，8月28日6第六頁，共八十七頁，2022年，8月28日1.1細菌的特點及培養(yǎng)技術(shù)細菌的培養(yǎng)技術(shù)

固體和液體培養(yǎng)：液體培養(yǎng)后，細菌分裂呈幾何級數(shù)增殖

吸取少量液體，無菌環(huán)境下，涂布在固體培養(yǎng)基上

細胞在固體培養(yǎng)基上不能移動，每個細胞會聚集成群，達107個細胞，肉眼可見（平板培養(yǎng)），稱為無性繁殖/克隆7第七頁，共八十七頁，2022年，8月28日1.1細菌的特點及培養(yǎng)技術(shù)細菌突變研究方法

1952年發(fā)明的影印培養(yǎng)法

過程：母板上長成菌落，然后拿一個比培養(yǎng)皿小的木板，上面包裹滅菌的絲絨，印在母板上，菌落會吸附在絲絨上，然后把絲絨印到不同成分的培養(yǎng)基上。

結(jié)果判斷：凡是不能夠在新的培養(yǎng)基上的菌落，為缺陷菌落。8第八頁，共八十七頁，2022年，8月28日9細菌的固體、稀釋培養(yǎng)及菌落第九頁，共八十七頁，2022年，8月28日10■合成代謝功能突變型:

營養(yǎng)缺陷型（auxotroph)野生型（wildtype)

缺陷型（deficient) 原養(yǎng)型（prototroph)

Met-

甲硫氨基酸缺陷型Met+

Thi-硫胺缺陷型 Thi+ Pur-嘌呤缺陷型 Pur+■分解代謝功能突變型：lac-乳糖突變型，野生型為lac+■抗性突變型：抗藥性或抗感染性

StrR,

StrS分別表示對鏈霉素有抗性和敏感

T1R,T1S分別表示對T1噬菌體有抗性和敏感R：resistant；S：sensitive細菌的突變型和標識第十頁，共八十七頁，2022年，8月28日11細菌的突變型和標識基本培養(yǎng)基（minimalmedium）僅含葡萄糖和無機鹽。完全培養(yǎng)基（completemedium）含細菌所必需的各種營養(yǎng)成分。第十一頁，共八十七頁，2022年，8月28日121.2病毒的生物學特征比細菌結(jié)構(gòu)更為簡單，只有一條染色體（DNA或RNA）。病毒結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)外殼+包被的核酸所組成的顆粒。種類：根據(jù)宿主(動物、植物、細菌)或遺傳物質(zhì)(DNA或RNA)來分類。感染細菌的病毒(Bacterialphage)，稱為噬菌體(phage)，是目前經(jīng)過廣泛研究，了解比較清楚的一種病毒。

在沒有宿主情況下，可以視之為沒有生命/或者一堆化合物第十二頁，共八十七頁，2022年，8月28日131.2病毒的生物學特征病毒種類

依遺傳物質(zhì)劃分：單鏈DNA，單鏈RNA，雙鏈DNA，雙鏈RNA依與宿主細胞關(guān)系劃分：如烈性噬菌體；溫和噬菌體第十三頁，共八十七頁，2022年，8月28日14噬菌體第十四頁，共八十七頁，2022年，8月28日151.3細菌和病毒在遺傳研究中的優(yōu)越性繁殖世代周期短：min/h易于操作管理和進行化學分析(純培養(yǎng)與代謝產(chǎn)物累積)，節(jié)省空間和人力、物力；便于研究基因的突變(表現(xiàn)與選擇)；便于研究基因作用

(突變型生長條件與基因作用)；便于研究基因重組

(重組群體大、選擇方法簡便有效)；遺傳物質(zhì)簡單，可作為研究高等生物的簡單模型第十五頁，共八十七頁，2022年，8月28日1.4細菌和病毒的擬有性過程

細菌和病毒不同于真核生物配子融合的有性過程

遺傳物質(zhì)傳遞：從一個細胞傳到另一個細胞細菌的擬有性過程：轉(zhuǎn)化、接合、性導、轉(zhuǎn)導16第十六頁，共八十七頁，2022年，8月28日17第二節(jié)細菌的遺傳分析第十七頁，共八十七頁，2022年，8月28日181細菌轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化：細菌通過細胞膜攝取周圍供體DNA的片段，并可能將外源DNA片段通過重組整合到自己染色體組的過程。+第十八頁，共八十七頁，2022年，8月28日191細菌轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化：細菌通過細胞膜攝取周圍供體DNA的片段，并可能將外源DNA片段通過重組整合到自己染色體組的過程。+第十九頁，共八十七頁，2022年，8月28日201細菌轉(zhuǎn)化外源DNA要求：雙鏈DNA（環(huán)狀質(zhì)粒）；環(huán)狀/線性

細菌要求：處于感受態(tài)狀態(tài)，可能只發(fā)生在細菌生長周期的某一時期

第二十頁，共八十七頁，2022年，8月28日211細菌轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化的類型自然轉(zhuǎn)化（naturaltransformation）：細菌能夠自然地吸收DNA，如枯草桿菌的轉(zhuǎn)化。工程轉(zhuǎn)化（engineeredtransformation）

通過某種處理使細菌能夠攝入外源DNA，如大腸桿菌的轉(zhuǎn)化:電轉(zhuǎn)化、化學法轉(zhuǎn)化（氯化鈣法）。轉(zhuǎn)化效率：約1％

轉(zhuǎn)化片段的長度：800bp---20

kb第二十一頁，共八十七頁，2022年，8月28日22電轉(zhuǎn)儀和電轉(zhuǎn)杯（仍需是感受態(tài)細胞）1細菌轉(zhuǎn)化第二十二頁，共八十七頁，2022年，8月28日23轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化進宿主細胞的質(zhì)粒數(shù)目在宿主菌中不等。分為：松弛型質(zhì)粒（幾十至幾百個拷貝）嚴謹型質(zhì)粒（10個拷貝以下）1細菌轉(zhuǎn)化第二十三頁，共八十七頁，2022年，8月28日24轉(zhuǎn)化的質(zhì)粒丟失情況吖黃素處理細胞，不妨礙細菌增殖，有選擇性阻礙質(zhì)粒復制，在細胞中丟失。（有壓力才有動力）無選擇壓力1細菌轉(zhuǎn)化第二十四頁，共八十七頁，2022年，8月28日1細菌轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化過程結(jié)合：供體DNA與受體位點的結(jié)合

雙鏈DNA結(jié)合在細胞表面幾個受體位點穿入：供體DNA由雙鏈DNA變成單鏈DNA外切酶降解其中一條鏈，產(chǎn)生能量，把另外一條單鏈拉近細胞25第二十五頁，共八十七頁，2022年，8月28日1細菌轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化過程

聯(lián)會：受體DNA雙鏈部分變?yōu)閱捂?，與供體單鏈DNA互補配對

整合：單鏈供體DNA與受體DNA對應位點置換，穩(wěn)定滲入到受體DNA中，隨著受體DNA復制而復制26第二十六頁，共八十七頁，2022年，8月28日1細菌轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化成功的前提獲知受體DNA的序列

供體DNA含有相應的序列，可與受體DNA互補配對27第二十七頁，共八十七頁，2022年，8月28日1細菌轉(zhuǎn)化質(zhì)粒的轉(zhuǎn)化

過程比較簡單?？梢砸杂坞x狀態(tài)存在，不一定發(fā)生整合28第二十八頁，共八十七頁，2022年，8月28日2細菌接合29第二十九頁，共八十七頁，2022年，8月28日2細菌接合接合：遺傳物質(zhì)從供體（雄性）轉(zhuǎn)移到受體（雌性）的過程30第三十頁，共八十七頁，2022年，8月28日312.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)A菌:met-bio-

thr+leu+thi+；需要在基本培養(yǎng)基上補充甲硫氨酸和生物素才能生長；B菌：met+bio+

thr-leu-thi-；需要在基本培養(yǎng)基上補充蘇氨酸、亮氨酸和硫胺才能生長；Lederberg和Tatun細菌雜交實驗（1946）第三十一頁，共八十七頁，2022年，8月28日322.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)AB完全液體培養(yǎng)基基本固體培養(yǎng)基met-bio-

thr+leu+thi+met+bio+

thr-leu-thi-基本固體培養(yǎng)基（不含有上述5種物質(zhì)）Lederberg和Tatun細菌雜交實驗（1946）？第三十二頁，共八十七頁，2022年，8月28日332.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)A菌B菌過濾器bio-bio+結(jié)果表明：A和B菌即使在完全培養(yǎng)液中生長一段時間，但如果不發(fā)生兩者之間的接觸，仍然不能在基本培養(yǎng)基上生長。（細菌不能通過濾片，DNA可以通過）戴維斯U型管試驗，1950第三十三頁，共八十七頁，2022年，8月28日342.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)綜合兩個實驗得出結(jié)論：A和B細菌通過接觸，發(fā)生了雜交，遺傳物質(zhì)發(fā)生了交換，產(chǎn)生了與兩個親代菌株不同的野生型met+bio+thr+leu+thi+菌株。A菌和B菌怎么接觸的呢第三十四頁，共八十七頁，2022年，8月28日352.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)F-F+性傘毛：F+細菌表面的細長纖毛兩株E.coli的接合電鏡照片第三十五頁，共八十七頁，2022年，8月28日362.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)Lederberg和Tatun細菌雜交實驗（1946）結(jié)果猜想？A菌B菌第三十六頁，共八十七頁，2022年，8月28日372.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)Lederberg和Tatun細菌雜交實驗（1946）結(jié)果猜想？A菌B菌第三十七頁，共八十七頁，2022年，8月28日382.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)A菌B菌（鏈霉素處理，阻礙細菌分裂，能夠轉(zhuǎn)移基因；即B菌被鏈霉素殺死了，失去了繁殖能力，但其DNA還在）基本培養(yǎng)基B菌的基因沒有轉(zhuǎn)移到A菌第三十八頁，共八十七頁，2022年，8月28日392.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)A菌B菌基本培養(yǎng)基A菌的基因轉(zhuǎn)移到B菌（鏈霉素處理，阻礙細菌分裂，能夠轉(zhuǎn)移基因；即A菌被鏈霉素殺死了，失去了繁殖能力，但其DNA還在）第三十九頁，共八十七頁，2022年，8月28日402.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)上述現(xiàn)象的原因

A菌受處理不能分裂，但能夠轉(zhuǎn)移基因（DNA）

B菌未受處理能分裂，在分裂過程中接受A轉(zhuǎn)移過來的基因(DNA)

基因間單向發(fā)生了交換，最終形成野生型菌落

A菌可以看做供體（雄），B菌可以看做受體（雌）A菌向B菌轉(zhuǎn)移的到底是什么物質(zhì)？第四十頁，共八十七頁，2022年，8月28日412.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)F因子：細菌間被轉(zhuǎn)移物質(zhì)稱為F因子，又被稱為質(zhì)粒、性因子、致育因子。A菌可以看作供體（雄），記為F+，含有F因子；B菌可以看作受體（雌），不含F(xiàn)因子，記為F-。第四十一頁，共八十七頁，2022年，8月28日422.1接合現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)F因子的轉(zhuǎn)移引起細菌間雜交

F因子的化學本質(zhì)是DNA，以自主狀態(tài)存在于細胞質(zhì)中或整合到細菌的染色體上。F因子第四十二頁，共八十七頁，2022年，8月28日43大腸桿菌F因子向F-細胞轉(zhuǎn)移圖解第四十三頁，共八十七頁，2022年，8月28日442.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)F+×F-F+(幾乎所有)Hfr：highfrequencyofrecombinationABF+×F-較少F+，較多重組子AB第四十四頁，共八十七頁，2022年，8月28日452.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)1951年，卡瓦里（Cavalli）等人，1954年海斯（Hayes）先后在A菌株中分離出新的菌株。Hfr形成

F因子可以整合到細菌環(huán)狀DNA上（染色體上），含有重組狀態(tài)的這種F＋菌株叫Hfr（高頻重組）菌。特點

(1)可以作為供體，與B雜交，重組頻率比A×B高1000倍，稱高頻重組菌株。

(2)轉(zhuǎn)移F因子頻率低第四十五頁，共八十七頁，2022年，8月28日46F因子的存在狀態(tài)2.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)第四十六頁，共八十七頁，2022年，8月28日472.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)Hfr怎么進行基因的重組？中斷雜交技術(shù)揭示了上述現(xiàn)象。中斷雜交：根據(jù)供體基因進入受體細胞的順序和時間繪制連鎖圖的技術(shù)。

重組的順序是什么呢？第四十七頁，共八十七頁，2022年，8月28日482.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)

蘇AA亮AA疊氮化鈉噬菌體乳糖半乳糖鏈霉素F+thr

+

leu+azirtonrlac+gal+strsF-：thr-

leu-azistonslac-gal-strr

將F+與F-同時加入裝有完全培養(yǎng)基的大試管中，一定時間取樣振蕩，稀釋接種至添加str但不含thrAA和leuAA的培養(yǎng)基上，形成含有F-和F+的重組子，再把菌落分別轉(zhuǎn)移到只添加azi、ton、以lac或gal為炭源的選擇性培養(yǎng)基上。第四十八頁，共八十七頁，2022年，8月28日492.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)F+×F-混合后震蕩培養(yǎng)（形成結(jié)合管）添加str，無thrAA和leuAAthr+，leu+，strr（首先確定F+和F-的重組子具有F+的thr+、leu+和F-的strr

）(1)混合(2)涂平板那么F+菌其他基因是否也得到重組？重組順序呢？第四十九頁，共八十七頁，2022年，8月28日502.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)9min11min18min25minazitontacgalazitonlacgalazitonlacgalazitonlacgalF++×F-上述表明：Hfr菌株所攜帶的thr+

、strr

、leu+

、azir

、tonr

、lac+和gal+遺傳信息已經(jīng)被重組進F-；但是，為什么在不同的時間取樣會出現(xiàn)不同的結(jié)果？（3）注：時間為F+和F-混合的時間，如9混合9min后中斷，混合11min后中斷第五十頁，共八十七頁，2022年，8月28日512.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)Hfr進入F-的頻率：從重組子的出現(xiàn)，隨時間的推移，菌落開始增加，直至某一百分數(shù)，出現(xiàn)時間越早，百分數(shù)越高。（1）F+的基因按一定順序和時間間隔進入F-（2）每個基因進入F-有一定頻率，且在短時間內(nèi)達到最高（3）進入F-越早，頻率越高（4）F因子進入遲，頻率低第五十一頁，共八十七頁，2022年，8月28日2.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)52一個特定的Hfr菌株和F-菌株接合時首先出現(xiàn)的F-細胞中供體性狀是固定不變的

而且各性狀的出現(xiàn)有一定的先后次序

說明供體染色體是從某一特定位置即原點開始逐漸轉(zhuǎn)移的

標記基因離原點越遠，進入F-細胞越遲。不同的Hfr菌株的染色體原點不同，轉(zhuǎn)移方向也不同。第五十二頁，共八十七頁，2022年，8月28日532.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)根據(jù)重組子出現(xiàn)時間，得到Hfr基因在F-的連鎖圖，距離單位為min，不反應基因間的物理距離。中斷雜交技術(shù)得到的基因連鎖圖ton在azi進入F-后2min后才進入F-，可以認為azi和ton相隔2個單位。

Oazitonlacgal

091118

25第五十三頁，共八十七頁，2022年，8月28日542.2高頻重組與中斷雜交技術(shù)用不同Hfr菌株進行中斷雜交試驗，基因轉(zhuǎn)移的順序，轉(zhuǎn)移起點和轉(zhuǎn)移方向很不相同。大腸桿菌環(huán)狀染色體第五十四頁，共八十七頁，2022年，8月28日552.3F因子整合到細菌染色體的過程細菌染色體

Hfr染色體附加體：可以整合到染色體上成為染色體一部分的質(zhì)粒。第五十五頁，共八十七頁，2022年，8月28日562.3F因子整合到細菌染色體的過程F因子：質(zhì)粒的一種。組成部分：轉(zhuǎn)移的原點；形成性傘毛基因群；

DNA復制酶基因；插入序列（具有極性，決定了插入轉(zhuǎn)移的方向）第五十六頁，共八十七頁，2022年，8月28日572.3F因子整合到細菌染色體的過程供體受體第五十七頁，共八十七頁，2022年，8月28日582.3F因子整合到細菌染色體的過程細菌基因重組特點：單交換導致不平衡部分二倍體線性染色體只有偶數(shù)交換才能產(chǎn)生平衡的重組子相反重組子不出現(xiàn)第五十八頁，共八十七頁，2022年，8月28日592.3F因子整合到細菌染色體的過程當兩基因轉(zhuǎn)移時間接近2min時，中斷雜交技術(shù)測定基因距離不可靠，需要重組作圖。重組作圖是一種傳統(tǒng)的作圖方法。第五十九頁，共八十七頁，2022年，8月28日602.3重組作圖（當基因轉(zhuǎn)移時間接近2min時）HfrF-lac+ade+strslac-ade-strr×完全培養(yǎng)基，添加str，無adeade+strr（lac需進一步確定）EMB培養(yǎng)基，伊紅美蘭培養(yǎng)基，含乳糖lac-ade+（基因發(fā)生交換,淺紅色菌落）lac+ade+（基因未發(fā)生交換，暗紅色菌落lac和ade基因重組率（或距離）（lac+ade+）+（lac-ade+）（lac-ade+）×100%lac+（乳糖發(fā)酵）和ade-（腺嘌呤缺陷型）基因緊密連鎖當含有l(wèi)ac+時，lac+基因表達產(chǎn)生lac酶，分解乳糖，產(chǎn)酸，菌落為深紫色；否則為淺紅色第六十頁，共八十七頁，2022年，8月28日61

2.3重組作圖重組后F-染色體重組后F-染色體第六十一頁，共八十七頁，2022年，8月28日622.3重組作圖（lac+ade+）+（lac-ade+）（lac-ade+）×100%lac和ade基因重組率（或距離）1min相當于20%的重組率第六十二頁，共八十七頁，2022年，8月28日3性導63第六十三頁，共八十七頁，2022年，8月28日643性導利用F'因子進行細菌基因的轉(zhuǎn)移叫做性導。F'：既可以整合到細菌染色體上，又可以從整合的細菌染色體隨染色體片段上解離下來的F因子。F'因子組成：F因子+受體染色體片段第六十四頁，共八十七頁，2022年，8月28日65小結(jié)細菌的遺傳一般指質(zhì)粒在供體與受體之間的轉(zhuǎn)移接合和性導是轉(zhuǎn)移的方式，轉(zhuǎn)化也是接合的一種方式轉(zhuǎn)移的物質(zhì)分為：F因子、性因子、致育因子和F‘因子接合轉(zhuǎn)移的物質(zhì)是F因子，性導轉(zhuǎn)移的物質(zhì)是F‘因子F‘

因子=

F因子+受體染色體片段第六十五頁，共八十七頁，2022年，8月28日66小結(jié)含有質(zhì)粒的菌株稱為F+菌株，不含有質(zhì)粒的稱為F-菌株；F+菌株的質(zhì)粒易與受體染色體發(fā)成重組的稱為Hfr菌株附加體是指可以整合到染色體上成為染色體一部分的質(zhì)粒F+、F-、Hfr、

F'各自關(guān)系第六十六頁，共八十七頁，2022年，8月28日67第三節(jié)噬菌體的遺傳分析烈性噬菌體烈性噬菌體基因重組溶原性噬菌體噬菌體轉(zhuǎn)導第六十七頁，共八十七頁，2022年，8月28日68尾管刺突由頭部、頸部、尾部組成第六十八頁，共八十七頁，2022年，8月28日69■噬菌體的特點個體極?。?-200kb，DNA或者RNA，只能借助電鏡才可看見，實驗時一般用肉眼觀察它感染細菌后所形成的噬菌斑加以識別。專性寄生：在活體外不具任何生命特征，往往一個噬菌體只感染一種細菌。侵染過程：吸附遺傳物質(zhì)注入復制裂解細菌無細胞結(jié)構(gòu)：化學組成和繁殖方式簡單。不同結(jié)構(gòu)的噬菌體（或不同的突變型）可同時感染一個細菌，并能在細菌細胞內(nèi)進行基因重組，即混合感染。

第六十九頁，共八十七頁，2022年，8月28日701烈性噬菌體

定義：當噬菌體感染細菌后，寄主細胞的DNA立即停止活動，由噬菌體的DNA指導合成噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)，產(chǎn)生新的子噬菌體，最后寄主細菌裂解，釋放出成熟的子噬菌體，這一類噬菌體稱之為烈性噬菌體。通過它對相鄰細菌連續(xù)不斷地侵染和裂解，在長滿細菌的不透明的菌落上看到一個圓形的透明區(qū)——噬菌斑。第七十頁，共八十七頁，2022年，8月28日71噬菌斑描述：大小，透明與不透明，邊緣光滑與清晰。第七十一頁，共八十七頁，2022年，8月28日721烈性噬菌體烈性噬菌體生活史第七十二頁，共八十七頁，2022年，8月28日732烈性噬菌體基因重組烈性噬菌體性狀噬菌斑透明程度噬菌斑大小描述半透明透明小大基因h+hr+r第七十三頁，共八十七頁，2022年，8月28日742烈性噬菌體基因重組E.coliB(親本1)(親本2)兩個噬菌體可以通過感染同一宿主菌實現(xiàn)兩者之間重組。第七十四頁，共八十七頁，2022年，8月28日752烈性噬菌體基因重組E.coliB(親本1)(親本2)形成噬菌斑統(tǒng)計各種噬菌斑的數(shù)目（親本、重組型）計算重組率同時感染1種細菌第七十五頁，共八十七頁，2022年，8月28日76重組率＝h＋r＋＋hr×100％總噬菌斑數(shù)

2烈性噬菌體基因重組表型推導基因型透明，小hr＋（親本）半透明，大h＋r（親本）半透明，小h＋r＋透明，大hr第七十六頁，共八十七頁，2022年，8月28日773溫和噬菌體與溶原性細菌溫和噬菌體兩種增殖周期：溶菌周期和溶原周期12第七十七頁，共八十七頁，2022年，8月28日783溫和噬菌體和溶原性細菌定義：溫和噬菌體：感