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第八章神經(jīng)系統(tǒng)

神經(jīng)系統(tǒng)主要由神經(jīng)組織構成,包括中樞神經(jīng)系統(tǒng)和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。一、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的組織結構

在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中,神經(jīng)元胞體集中的部分稱為灰質(zhì)(graymatter),只有神經(jīng)纖維的部分稱白質(zhì)(whitematter)。大腦和小腦的灰質(zhì)位于表層,又稱為皮質(zhì)(cortex),皮質(zhì)下是白質(zhì)。腦白質(zhì)中的灰質(zhì)團塊稱神經(jīng)核。脊髓的灰質(zhì)位于中央,周圍是白質(zhì)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過神經(jīng)元及其突觸建立的神經(jīng)網(wǎng)絡,直接或間接調(diào)控機體各系統(tǒng)、器官的活動,對體內(nèi)、外各種刺激作出迅速而完善的適應性反應。

(一)大腦皮質(zhì)神經(jīng)元數(shù)量大、種類多、均為多極神經(jīng)元。呈層狀分布。通常由表及里分為6層:

1.分子層:神經(jīng)元少,主要為水平細胞和星形細胞;神經(jīng)元的突起和其它神經(jīng)纖維與表面平行。

2.外顆粒層:大量星形細胞和少量錐體細胞。

3.外錐體細胞層:厚,大量中型錐體細胞;樹突伸至分子層,軸突組成聯(lián)合傳出纖維。

4.內(nèi)顆粒層:大量星形細胞。

5.內(nèi)錐體細胞層:大、中型錐體細胞;軸突組成投射纖維。

6.多形細胞層:梭形細胞為主,還有錐體細胞、星形細胞;梭形細胞樹突伸至分子層,軸突組成投射纖維或聯(lián)合傳出纖維。

其功能:

1—4層的神經(jīng)元與聯(lián)合傳入纖維形成突觸,接受信息;

5、6層的錐體細胞和大梭形細胞的軸突組成投射纖維,發(fā)向腦干或脊髓;

3、5、6層的錐體細胞和梭形細胞的軸突組成聯(lián)合傳出纖維,發(fā)向大腦皮質(zhì)同側或?qū)鹊钠渌鼌^(qū)域。圖2大腦皮質(zhì)

的6層結構(1)銀染法示神經(jīng)元的形態(tài)(2)尼氏染色示6層結構(3)髓鞘染色示神經(jīng)纖維的分布圖1大腦皮質(zhì)神經(jīng)元的形態(tài)和分布圖3大腦皮質(zhì)光鏡圖

圖4大腦皮質(zhì)錐體細胞光鏡圖(鍍銀染色)(二)小腦皮質(zhì)神經(jīng)元有5種:蒲肯野細胞(Purkinjecell)為唯一的傳出神經(jīng)元,顆粒細胞、星形細胞、籃狀細胞和高爾基細胞,構成局部神經(jīng)環(huán)路。由表及里分為3層:分子層、蒲肯野細胞層、顆粒層。

1.分子層:較厚,含大量神經(jīng)纖維。神經(jīng)元少而分散,包括星形細胞和籃狀細胞,星形細胞位于淺層,小而多突起,軸突與蒲肯野細胞形成突觸;籃狀細胞位于深層,大,軸突長,末端呈網(wǎng)狀包囊與蒲肯野細胞形成突觸。2.蒲肯野細胞層:由一層蒲肯野細胞組成。蒲肯野細胞胞體大,呈梨形;頂端發(fā)出數(shù)條主樹突伸向分子層,并不斷分支呈密集扇形分布,其上有許多樹突棘;軸突自底部發(fā)出;組成傳出纖維,進入小腦白質(zhì)。

3.顆粒層:含密集的顆粒細胞和一些高爾基細胞。顆粒細胞:小而圓,樹突末端分支如爪狀,軸突入分子層后呈T形分支,形成平行纖維,垂直穿過蒲肯野細胞的扇形突起并與之形成突觸。高爾基細胞:較大,樹突分支多并進入分子層與平行纖維接觸;軸突在顆粒層內(nèi)分支茂密,與顆粒細胞樹突形成突觸。

圖7小腦結構光鏡圖

(★分子層←蒲肯野細胞層▲顆粒層※白質(zhì))圖8小腦皮質(zhì)結構光鏡圖圖9小腦蒲肯野細胞層光鏡圖(鍍銀染色)1分子層2蒲肯野細胞層3顆粒層圖10小腦皮質(zhì)神經(jīng)元與神經(jīng)纖維的關系(三)脊髓灰質(zhì)脊髓灰質(zhì)的橫切面呈蝶狀,分為腹角、側角、后角

1.腹角:含軀體運動神經(jīng)元

α運動神經(jīng)元:胞體大,軸突粗,支配骨骼??;

γ運動神經(jīng)元:胞體小,軸突細,支配梭內(nèi)肌纖維;閏紹細胞:小,短軸突與α運動神經(jīng)元形成突觸,抑制后者。

2.側角:含內(nèi)臟運動神經(jīng)元。

3.背角:神經(jīng)元類型復雜,主要接受感覺神經(jīng)元軸突傳入的神經(jīng)沖動。脊髓的功能:傳導上、下行神經(jīng)沖動和反射活動。圖11脊髓前角光鏡圖(↑α運動神經(jīng)元★γ運動神經(jīng)元)

→→★二、周圍神經(jīng)系統(tǒng)的組織結構

由神經(jīng)節(jié)、神經(jīng)和神經(jīng)末梢組成。(一)神經(jīng)節(jié)(nerverganglion)

是周圍神經(jīng)系統(tǒng)中神經(jīng)元胞體集中的部位,外被致密結締組織被膜。神經(jīng)節(jié)中的神經(jīng)元稱節(jié)細胞。神經(jīng)節(jié)分兩種:

1.腦脊神經(jīng)結(屬感覺神經(jīng)元)

分布:腦神經(jīng)結位于腦神經(jīng)干,脊神經(jīng)結位于脊神經(jīng)背根上。腦神經(jīng)結形狀不定,脊神經(jīng)節(jié)多呈梭形。

結構:由假單極神經(jīng)元(耳蝸前庭神經(jīng)節(jié)除外)和大量有髓神經(jīng)纖維構成。神經(jīng)節(jié)大小不等,胞體圓、核圓;均外包一層衛(wèi)星細胞。

2.植物性神經(jīng)節(jié)(包括交感和副交感神經(jīng)節(jié))。分布:交感神經(jīng)節(jié)位于脊柱兩旁和腹側,副交感神經(jīng)節(jié)位于器官附近或器官內(nèi)。

結構:由多極神經(jīng)元和大量無髓、少量有髓神經(jīng)纖維構成。神經(jīng)元胞體小,包背細胞少,且包囊不完全。

圖12脊神經(jīng)節(jié)模式圖⑴局部⑵假單極神經(jīng)元圖13脊神經(jīng)節(jié)細胞光鏡圖

圖14內(nèi)耳螺旋神經(jīng)節(jié)光鏡圖(鍍銀染色)圖15交感神經(jīng)節(jié)光鏡圖

圖16副交感神經(jīng)節(jié)-小腸肌間神經(jīng)叢

(左:HE染色右:鍍銀染色)環(huán)行肌縱行肌神經(jīng)元(二)神經(jīng)(nerve)周圍神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)纖維集合在一起,構成神經(jīng),分布到全身各器官或組織。多數(shù)神經(jīng)兼含感覺神經(jīng)纖維、運動神經(jīng)纖維及自主神經(jīng)纖維。纖維粗細不等,髓鞘或有或無。神經(jīng)內(nèi)膜:每條神經(jīng)纖維表面的薄層結締組織。神經(jīng)束膜:位于神經(jīng)纖維束表面,由幾層扁平細胞圍成。細胞間有緊密連接,對進出神經(jīng)纖維束的物質(zhì)起屏障作用神經(jīng)外膜:是指包裹在一條神經(jīng)表面的結締組織。

圖37神經(jīng)橫切面模式圖神經(jīng)纖維脂肪組織神經(jīng)外膜神經(jīng)束膜圖38神經(jīng)掃描電鏡圖(三)神經(jīng)末梢(nerveendings)是指周圍神經(jīng)纖維的終末,遍布全身。根據(jù)作用的效應器不同,神經(jīng)末梢分為:

感覺神經(jīng)末梢:包括游離神經(jīng)末梢、觸覺小體、環(huán)層小體、肌梭;

運動神經(jīng)末梢:包括軀體運動神經(jīng)末梢(運動終板)、內(nèi)臟運動神經(jīng)末梢。1.感覺神經(jīng)末梢是指感覺神經(jīng)元(假單極神經(jīng)元)的周圍突末端,感受環(huán)境刺激并轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動。根據(jù)結構、分布和功能的差異,感覺神經(jīng)末梢分為游離神經(jīng)末梢和有被囊神經(jīng)末梢(觸覺小體、環(huán)層小體、肌梭)兩大類。

①游離神經(jīng)末梢:

是感覺神經(jīng)纖維終末分支,分布于表皮、角膜、各種結締組織;感受溫度、應力和某些化學物質(zhì)的刺激,參與產(chǎn)生冷、熱、輕觸和痛覺。

②觸覺小體

結構:卵圓形,長軸與皮膚表面垂直;小體外包結締組織被囊,內(nèi)有許多橫列的扁平細胞;感覺神經(jīng)纖維末梢盤繞在扁平細胞間。

分布:真皮乳頭內(nèi)。

功能:感受應力刺激,參與產(chǎn)生觸覺。圖41游離神經(jīng)末梢(左:模式圖右:光鏡圖)圖43觸覺小體光鏡圖圖44觸覺小體(左:模式圖右:光鏡圖)

③環(huán)層小體(lamellacorpuscle)

結構:體大,圓或卵圓形,中央有一均質(zhì)狀圓柱體,內(nèi)含神經(jīng)纖維末梢,周圍多層扁平細胞呈同心圓排列。

分布:皮下組織、腹膜、腸系膜、韌帶、關節(jié)囊等處。

功能:感受較強的應力,參與產(chǎn)生壓覺和振動覺。

④肌梭(musclespindle)

結構:梭形,表面有結締組織被囊;內(nèi)含數(shù)條細的梭內(nèi)肌纖維,核成串排列或集中在肌纖維中段;感覺神經(jīng)末梢纏繞肌纖維中段,運動神經(jīng)末梢分布在肌纖維兩端。

分布:骨骼肌內(nèi)。

功能:為本體感受器,感受骨骼肌的舒縮狀態(tài),參與調(diào)節(jié)骨骼肌活動。圖45環(huán)層小體模式圖圖46環(huán)層小體光鏡圖被囊花枝樣感覺神經(jīng)末梢環(huán)狀感覺神經(jīng)末梢梭內(nèi)肌細胞核梭內(nèi)肌細胞運動神經(jīng)末梢運動神經(jīng)纖維圖47肌梭模式圖圖48肌梭光鏡圖(氯化金染色)2.運動神經(jīng)末梢是運動神經(jīng)元的軸突在肌組織和腺體的終末結構,支配肌纖維的收縮和腺體的分泌。

①軀體運動神經(jīng)末梢(運動終板motorendplate)。

結構:LM:運動神經(jīng)元軸突末端反復分支,每一分支呈葡萄狀終末與一條骨骼肌纖維形成突觸,又稱神經(jīng)肌連接。

EM:骨骼肌纖維表面凹陷為淺槽,槽底肌膜即突觸后膜,有許多皺褶;軸突終末即突觸小體,嵌入淺槽,突觸小泡內(nèi)含乙酰膽堿。

分布:骨骼肌

功能:支配骨骼肌收縮

運動單位:一個運動神經(jīng)元及其支配的全部骨骼肌纖維。圖49運動終板模式圖圖50運動終板光鏡圖(氯化金染色)圖51運動終板超微結構模式圖圖52運動終板掃描電鏡圖圖53運動終板電鏡圖

②內(nèi)臟運動神經(jīng)末梢

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