真核微生物酵母菌

真核生物（Eukaryotes）：

是一大類細(xì)胞核具有核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等多種細(xì)胞器的生物。第1頁(yè)/共54頁(yè)第一頁(yè)，共55頁(yè)。真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造第2頁(yè)/共54頁(yè)第二頁(yè)，共55頁(yè)。比較項(xiàng)目真核生物原核生物細(xì)胞大小較大（通常直徑＞2

mm）較?。ㄍǔＶ睆剑?mm）若有壁，其主要成分纖維素、幾丁質(zhì)等多數(shù)為肽聚糖細(xì)胞膜中甾醇有無(wú)（僅支原體例外）細(xì)胞膜含呼吸或光合成分無(wú)有細(xì)胞器有無(wú)鞭毛結(jié)構(gòu)如有，則粗而復(fù)雜（9＋2型）如有，則細(xì)而簡(jiǎn)單真核生物與原核生物的比較：第3頁(yè)/共54頁(yè)第三頁(yè)，共55頁(yè)。細(xì)胞質(zhì)線粒體有無(wú)溶酶體有無(wú)葉綠體光合自養(yǎng)生物中有無(wú)真液泡有些有無(wú)高爾基體有無(wú)微管系統(tǒng)有無(wú)流動(dòng)性有無(wú)核糖體80S（指細(xì)胞質(zhì)核糖體）70S間體無(wú)部分有貯藏物淀粉、糖原等PHB等第4頁(yè)/共54頁(yè)第四頁(yè)，共55頁(yè)。細(xì)胞核核膜有無(wú)DNA含量低（約5％）高（約10％）組蛋白有無(wú)核仁有無(wú)染色體數(shù)一般＞1一般為1有絲分裂有無(wú)減數(shù)分裂有無(wú)第5頁(yè)/共54頁(yè)第五頁(yè)，共55頁(yè)。生理特性氧化磷酸化部位線粒體細(xì)胞膜光合作用部位葉綠體細(xì)胞膜生物固氮能力無(wú)有些有專性厭氧生活罕見常見化能合成作用無(wú)有些有鞭毛運(yùn)動(dòng)方式揮鞭式旋轉(zhuǎn)馬達(dá)式遺傳重組方式有性生殖、準(zhǔn)性生殖等轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)、接合等繁殖方式有性、無(wú)性等多種一般為無(wú)性（二等分裂）第6頁(yè)/共54頁(yè)第六頁(yè)，共55頁(yè)。

真核微生物（eukaryoticmicro-organisms）:

真菌、顯微藻類和原生動(dòng)物等是屬于真核生物類的微生物，故稱之為～。我們的重點(diǎn)是真菌，真菌包括酵母、霉菌和蕈菌。第7頁(yè)/共54頁(yè)第七頁(yè)，共55頁(yè)。真核微生物植物界：動(dòng)物界：菌物界原生動(dòng)物粘菌假菌真菌單細(xì)胞真菌——酵母菌絲狀真菌——霉菌大型子實(shí)體真菌——蕈菌顯微藻類第8頁(yè)/共54頁(yè)第八頁(yè)，共55頁(yè)。第一節(jié)酵母菌（Yeast）第9頁(yè)/共54頁(yè)第九頁(yè)，共55頁(yè)。酵母菌：泛指能發(fā)酵糖類的各種單細(xì)胞的真菌。5個(gè)特點(diǎn)：（1）個(gè)體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在（2）多數(shù)營(yíng)出芽繁殖（3）能發(fā)酵糖類產(chǎn)能（4）細(xì)胞壁常含甘露聚糖（5）常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中第10頁(yè)/共54頁(yè)第十頁(yè)，共55頁(yè)。1.多分布在含糖的偏酸性環(huán)境，也稱為“糖菌”

如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。

有的酵母菌可利用烴類物質(zhì)如：假絲酵母、畢赤式酵母是正烷烴發(fā)酵生產(chǎn)二羧酸的高產(chǎn)微生物。為石油化工開發(fā)出許多嶄新的工藝過程和生產(chǎn)出許多用化學(xué)合成所不能生產(chǎn)的新產(chǎn)品。一、分布及與人類的關(guān)系第11頁(yè)/共54頁(yè)第十一頁(yè)，共55頁(yè)。2.重要的微生物資源酵母菌是人類的第一種“家養(yǎng)微生物”釀造工業(yè)：酒類的生產(chǎn)、果汁發(fā)酵食品工業(yè)：面包、饅頭的制作醫(yī)藥工業(yè)：核苷酸、CoA、細(xì)胞色素C、凝血質(zhì)和維生素等生化藥物和試劑飼料工業(yè)：?jiǎn)渭?xì)胞蛋白（SCP）－－－“人造肉”化學(xué)工業(yè)：有機(jī)酸、酒精、脂肪酸和甘油等第12頁(yè)/共54頁(yè)第十二頁(yè)，共55頁(yè)。3.重要的科研模式微生物

啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個(gè)完成全基因組序列測(cè)定的真核生物（1996）表達(dá)外源蛋白功能的優(yōu)良“工程菌”－－－真核微生物第13頁(yè)/共54頁(yè)第十三頁(yè)，共55頁(yè)。4.有些酵母菌具有危害性

有些酵母菌能引起皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。Eg.白假絲酵母（Candidaalbicans，舊稱白色念珠菌）新型隱球菌（Cryptococcusneoformans）引起鵝口瘡、陰道炎或肺炎等疾病第14頁(yè)/共54頁(yè)第十四頁(yè)，共55頁(yè)。

酵母菌細(xì)胞的形態(tài)通常有球形、卵圓形、圓柱、梨形、臘腸形、橢圓形、檸檬形或藕節(jié)形等。其細(xì)胞直徑一般是細(xì)菌的10倍左右。酵母菌無(wú)鞭毛，不能游動(dòng)。酵母菌的細(xì)胞形態(tài)二、酵母菌的形態(tài)和構(gòu)造第15頁(yè)/共54頁(yè)第十五頁(yè)，共55頁(yè)。細(xì)胞結(jié)構(gòu)第16頁(yè)/共54頁(yè)第十六頁(yè)，共55頁(yè)。1.細(xì)胞壁細(xì)胞壁的化學(xué)組成：厚度為0.2mm三層：內(nèi)外兩層是電子致密層，中間為電子稀疏層甘露聚糖（外層）30％脂類、蛋白質(zhì)（中間層）少量葡聚糖（內(nèi)層）30～40％幾丁質(zhì)因種而異酵母的細(xì)胞壁可用由瑪瑙螺的胃液制成的蝸牛消化酶水解，從而形成酵母原生質(zhì)體。第17頁(yè)/共54頁(yè)第十七頁(yè)，共55頁(yè)。2.細(xì)胞膜酵母菌細(xì)胞膜成分蛋白質(zhì)(50％)類脂(40％)糖類甘油的單、雙、三酯甘油磷脂甾醇磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺麥角甾醇：VitD的前體酵母甾醇甘露聚糖等包括一些酶第18頁(yè)/共54頁(yè)第十八頁(yè)，共55頁(yè)。3.細(xì)胞核酵母菌具有由多孔核膜包裹起來(lái)的定形細(xì)胞核。（1）用相差顯微鏡可見到活細(xì)胞內(nèi)的核；（2）用堿性品紅或姬姆薩染色法對(duì)固定后的酵母菌細(xì)胞染色，還可觀察到核內(nèi)的染色體。第19頁(yè)/共54頁(yè)第十九頁(yè)，共55頁(yè)。

除細(xì)胞核含DNA外，在酵母菌線粒體、“2mm質(zhì)粒”及少數(shù)酵母菌線狀質(zhì)粒中也含有DNA。酵母菌細(xì)胞核是其遺傳信息的主要貯存庫(kù)Eg.釀酒酵母（Saccharomycescerevisae）基因組共有17條染色體，6500個(gè)基因。第20頁(yè)/共54頁(yè)第二十頁(yè)，共55頁(yè)。2mm質(zhì)粒：一個(gè)閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，用于研究基因調(diào)控、染色體復(fù)制的理想系統(tǒng)，也可作為酵母菌轉(zhuǎn)化的有效載體，并由此組建

“工程菌”。1967年后在S.cerevisiae中發(fā)現(xiàn)的，是一個(gè)閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，長(zhǎng)約2mm（6kb）。第21頁(yè)/共54頁(yè)第二十一頁(yè)，共55頁(yè)。4.線粒體是兩層單位膜包圍的一種細(xì)胞器第22頁(yè)/共54頁(yè)第二十二頁(yè)，共55頁(yè)。5.液泡是單層膜包圍的一種細(xì)胞器第23頁(yè)/共54頁(yè)第二十三頁(yè)，共55頁(yè)。6.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酵母菌與其它真核生物一樣，細(xì)胞質(zhì)中存在由不同形狀、大小的膜層相互密集或平行排列而成的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。膜層之間存在間隙。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型：1）膜外附著有核糖體的稱為粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（RoughER）；2）光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。第24頁(yè)/共54頁(yè)第二十四頁(yè)，共55頁(yè)。

核糖體：包括酵母在內(nèi)的所有真菌的核糖體比原核微生物的核糖類似，也是由核糖核酸和蛋白質(zhì)組成，但其結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，真核微生物的核糖體的沉降系數(shù)為80S，包括60S和40S兩個(gè)大小不同的亞基，其中60S大亞基由28S、8S和5S三種核糖核酸及蛋白質(zhì)組成；而40S小亞基包括18S小亞基和蛋白質(zhì)。同樣，真核微生物的核糖體也是合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。第25頁(yè)/共54頁(yè)第二十五頁(yè)，共55頁(yè)。三、酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式多樣，分為無(wú)性繁殖和有性繁殖第26頁(yè)/共54頁(yè)第二十六頁(yè)，共55頁(yè)。酵母菌的繁殖方式無(wú)性有性（產(chǎn)子囊孢子）：Saccharomyces（酵母屬）Zygosaccharomyces（接合酵母屬）等芽殖：各屬酵母菌都存在裂殖：Schizosaccharomyces（裂殖酵母菌）產(chǎn)無(wú)性孢子節(jié)孢子：Geotricum（地霉屬）等擲孢子：Sporobolomyces

（擲孢酵母屬）等厚垣孢子：Candidaablicans等真酵母假酵母or擬酵母第27頁(yè)/共54頁(yè)第二十七頁(yè)，共55頁(yè)。假酵母（擬酵母）：只進(jìn)行無(wú)性繁殖的酵母菌真酵母：具有有性繁殖的酵母菌第28頁(yè)/共54頁(yè)第二十八頁(yè)，共55頁(yè)。1.芽殖（budding）

主要的無(wú)性繁殖方式，成熟細(xì)胞長(zhǎng)出一個(gè)小芽，母細(xì)胞的細(xì)胞核分裂成兩個(gè)子核，一個(gè)隨母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入芽體內(nèi)，當(dāng)芽體接近母細(xì)胞大小時(shí)，自母細(xì)胞脫落成為新個(gè)體，如此繼續(xù)出芽。(一)無(wú)性繁殖第29頁(yè)/共54頁(yè)第二十九頁(yè)，共55頁(yè)。

成熟的母細(xì)胞在其形成芽體的部位長(zhǎng)出芽細(xì)胞，芽細(xì)胞脫離母體，成為新的個(gè)體細(xì)胞。如果不脫離母細(xì)胞，又長(zhǎng)出新芽，子細(xì)胞就和母細(xì)胞連接在一起，形成藕節(jié)狀或竹節(jié)狀的細(xì)胞串，稱為假菌絲。酵母菌假菌絲的形成

圖中1、2、3、4·······是出芽的順序第30頁(yè)/共54頁(yè)第三十頁(yè)，共55頁(yè)。假絲酵母菌（Candidaalbican）

(a)在人體組織中呈假菌絲；(b)在普通培養(yǎng)基中呈球狀

第31頁(yè)/共54頁(yè)第三十一頁(yè)，共55頁(yè)。第32頁(yè)/共54頁(yè)第三十二頁(yè)，共55頁(yè)。成熟后，芽細(xì)胞和母細(xì)胞分離：在母細(xì)胞上留下一個(gè)芽痕（budscar）；在芽細(xì)胞上留下一個(gè)誕生痕或稱蒂痕（birthscar）。任何細(xì)胞上的蒂痕僅一個(gè)，而芽痕有一至數(shù)十個(gè)，根據(jù)它的多少還可測(cè)定該細(xì)胞的年齡。第33頁(yè)/共54頁(yè)第三十三頁(yè)，共55頁(yè)。酵母菌的出芽方式子細(xì)胞的形態(tài)多邊出芽圓形、橢圓或柱狀兩邊出芽檸檬形三邊出芽三角形第34頁(yè)/共54頁(yè)第三十四頁(yè)，共55頁(yè)。2.裂殖（fission）

少數(shù)酵母菌可以象細(xì)菌一樣借細(xì)胞橫割分裂而繁殖，其過程是細(xì)胞延長(zhǎng)，核分裂為二，細(xì)胞中央出現(xiàn)隔膜，將細(xì)胞橫分為兩個(gè)具有單核的子細(xì)胞。Eg.

裂殖酵母屬第35頁(yè)/共54頁(yè)第三十五頁(yè)，共55頁(yè)。3.無(wú)性孢子節(jié)孢子擲孢子厚垣孢子少數(shù)酵母菌如Sporobolomyces（擲孢酵母屬）可在卵圓形營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞上長(zhǎng)出小梗，其上產(chǎn)生腎形的擲孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通過一種特有的噴射機(jī)制將孢子射出。第36頁(yè)/共54頁(yè)第三十六頁(yè)，共55頁(yè)。酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進(jìn)行有性繁殖：1.兩個(gè)性別不同的單倍體細(xì)胞靠近，相互接觸；2.接觸處細(xì)胞壁消失，質(zhì)配；3.核配，形成二倍體核的接合子：A、以二倍體方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞生長(zhǎng)繁殖，獨(dú)立生活；下次有性繁殖前進(jìn)行減數(shù)分裂。B、進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個(gè)或8個(gè)子囊孢子，而原有的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。(二)有性繁殖第37頁(yè)/共54頁(yè)第三十七頁(yè)，共55頁(yè)。（營(yíng)養(yǎng)充分）（營(yíng)養(yǎng)貧乏）有絲分裂減數(shù)分裂雄雌質(zhì)配核配二倍體二倍體單倍體第38頁(yè)/共54頁(yè)第三十八頁(yè)，共55頁(yè)。酵母菌子囊孢子的形成過程1、2、3、4：兩個(gè)細(xì)胞結(jié)合；

5：接合子；6、7、8、9：核分裂；10、11：核形成孢子

第39頁(yè)/共54頁(yè)第三十九頁(yè)，共55頁(yè)。產(chǎn)有性孢子：子囊孢子子囊孢子子囊第40頁(yè)/共54頁(yè)第四十頁(yè)，共55頁(yè)。子囊孢子第41頁(yè)/共54頁(yè)第四十一頁(yè)，共55頁(yè)。各種類型酵母菌的子囊孢子

第42頁(yè)/共54頁(yè)第四十二頁(yè)，共55頁(yè)。生活史又稱生命周期：指上一代生物個(gè)體經(jīng)一系列生長(zhǎng)、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個(gè)體的全部過程。(三)酵母菌的生活史第43頁(yè)/共54頁(yè)第四十三頁(yè)，共55頁(yè)。1.營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體也能以二倍體形式存在典型代表：釀酒酵母特點(diǎn)：（1）一般情況下都以營(yíng)養(yǎng)體狀態(tài)進(jìn)行出芽繁殖（2）營(yíng)養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，也能以二倍體（2n）形式存在（3）在特定的條件下進(jìn)行有性繁殖酵母生活史按其單倍體生長(zhǎng)時(shí)間的長(zhǎng)短分三類：第44頁(yè)/共54頁(yè)第四十四頁(yè)，共55頁(yè)。S.cerevisiae（釀酒酵母）的生活史第45頁(yè)/共54頁(yè)第四十五頁(yè)，共55頁(yè)。2.營(yíng)養(yǎng)體只能以單倍體形式存在（核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂）典型代表：八孢裂殖酵母特點(diǎn)：（1）營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為單倍體（2）無(wú)性繁殖為裂殖（3）二倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故此期極短第46頁(yè)/共54頁(yè)第四十六頁(yè)，共55頁(yè)。Schizosaccharomycesoctosporus（八孢裂殖酵母）的生活史第47頁(yè)/共54頁(yè)第四十七頁(yè)，共55頁(yè)。3.營(yíng)養(yǎng)體只能以二倍體形式存在（核配后不立即進(jìn)行減數(shù)分裂）典型代表：路德類酵母特點(diǎn)：（1）營(yíng)養(yǎng)體為二倍體，不斷進(jìn)行芽殖，此階段較長(zhǎng)（2）單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合（3）單倍體階段僅以子囊孢子的形式存在，不能進(jìn)行獨(dú)立生活第48頁(yè)/共54頁(yè)第四十八頁(yè)，共55頁(yè)。Saccharomycodesludwigii（路德類酵母）的生活史第49頁(yè)/共54頁(yè)第四十九頁(yè)，共55頁(yè)。四、酵母菌的菌落

與細(xì)菌菌落類似，但一般較細(xì)菌菌落大且厚，表面濕潤(rùn)、透明、光滑、易被挑起，多為乳白色，少數(shù)呈紅色。啤酒酵母的菌落紅酵母的菌落各種酵母菌的菌落第50頁(yè)/共54頁(yè)第五十頁(yè)，共55頁(yè)。酵母菌細(xì)菌第51頁(yè)/共54頁(yè)第五十一頁(yè)，共55頁(yè)。比較酵母菌和細(xì)菌的異同

特征酵母菌細(xì)菌細(xì)胞形態(tài)一般為單細(xì)胞，呈圓形、單細(xì)胞，呈球形、桿形卵形、橢圓形，也有的螺旋形呈臘腸形，有的有假菌絲細(xì)胞大小一般細(xì)胞直徑或?qū)挾葹橐话慵?xì)胞直徑或?qū)挾燃s為2.5~10μm，長(zhǎng)度為4.5~21μm0.5μm，比酵母小得多

菌落特征一般為奶油狀的集群，一般為易挑起的單細(xì)有光澤或光滑，粘稠、胞集群，有各種顏色，易挑起；菌落較大

表面特征各異；菌落較小第52頁(yè)/共54頁(yè)第五十二頁(yè)，共55頁(yè)。繁殖方式主要分為無(wú)性繁殖（包括芽殖、一般為裂殖