植物栽培生理學(xué)第四章

水是生命起源的先決條件，“有收無收在于水”。沒有水就沒有生命，也就沒有植物。植物對水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程被稱為植物的水分代謝。植物的水分代謝包括：水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失第1頁/共63頁第一頁，共64頁。第一節(jié)作物體水分系統(tǒng)與特性一、作物體內(nèi)水分的狀態(tài)與分布植物對水分的需要可分為生理需水和生態(tài)需水兩個方面。生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活動與保持植物體內(nèi)水分平衡的水分，包括組成水和消耗水。生態(tài)需水是指用于調(diào)節(jié)植物生態(tài)條件所需的水分，這部分水分不參與植物體內(nèi)的代謝，但同樣為植物所必需。它不僅能調(diào)節(jié)大氣的溫度與濕度，而且還能調(diào)節(jié)土壤溫度、通氣、供肥、維持微生物區(qū)系等。第2頁/共63頁第二頁，共64頁。1.水分狀態(tài)束縛水：又叫結(jié)合水，是指比較牢固地被細(xì)胞中膠體顆粒吸附而不易流動的水分。細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、各種膜、細(xì)胞壁中纖維素微纖絲等的表面都有許多親水基團(tuán)，如-NH2、-COO-、-OH等，這些親水基團(tuán)以氫鍵與水結(jié)合，使蛋白質(zhì)、膜、微纖絲的表面形成一層水膜，其中的水分子難以移動，成為束縛水。束縛水已失去了溶劑的作用，在0℃不結(jié)冰。第3頁/共63頁第三頁，共64頁。自由水：距離膠體顆粒較遠(yuǎn)而可以自由移動的水分。自由水主要存在于細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、液泡、導(dǎo)管和管胞內(nèi)及作物體其他組織間隙之中。水分的兩種狀態(tài)的劃分是相對的，它們之間沒有一個明顯的界限。

第4頁/共63頁第四頁，共64頁。2.自由水與束縛水的比率及代謝的關(guān)系自由水參與各種代謝活動，它的數(shù)量制約著作物的代謝強(qiáng)度，如光合速率、呼吸速率、生長速度等。自由水占含水總量的比重越大，則代謝越旺盛。束縛水不參與代謝活動，但它與原生質(zhì)等的性質(zhì)有關(guān)。細(xì)胞中自由水和束縛水比例的大小往往影響代謝的強(qiáng)度。當(dāng)作物處于不良環(huán)境(如干旱、寒冷等)時，一般束縛水的比重較大，代謝強(qiáng)度變?nèi)酰魑锏挚共涣辑h(huán)境的能力增強(qiáng)。第5頁/共63頁第五頁，共64頁。3.水分運(yùn)行與分布從作物體內(nèi)水分的運(yùn)行情況來看，可將其分為2個明顯的體系，即由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙及木質(zhì)部組成的質(zhì)外體體系，由原生質(zhì)及液泡通過胞間連絲聯(lián)接而成的共質(zhì)體體系。水分所存在的體系與水分的運(yùn)行有關(guān)。一般來講，質(zhì)外體水比共質(zhì)體水更易在作物體內(nèi)移動。不同體系的水分含量占作物含水總量的比也不相同。組織與器官中的水分絕大部分存在于共質(zhì)體或液泡中，質(zhì)外體或胞壁中只占小部分，而且這種比例對于不同的作物也不同。第6頁/共63頁第六頁，共64頁。4.含水量變化與生長的關(guān)系通常，分生組織、幼嫩組織及生命活動旺盛組織或器官含水量多，成熟的器官、老化的組織含水量少。其與生理狀態(tài)、不同時間(季節(jié)、生育階段等)有關(guān)。根尖、幼苗和綠葉可達(dá)60％～90％，樹干約為40～50％，休眠芽含40％，風(fēng)干種子為8％～14％。第7頁/共63頁第七頁，共64頁。二、作物細(xì)胞的水勢1.作物水勢的組成化學(xué)勢：每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能。水勢：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差，也就是每偏摩爾體積的水在一個系統(tǒng)中的化學(xué)勢與純水在相同溫度壓力下的化學(xué)勢之間的差。μw-μ0wΔμwψwVw==Vw第8頁/共63頁第八頁，共64頁。典型的作物細(xì)胞水勢是由3部分組成的，即：Ψw=Ψs+Ψp+ΨmΨw是細(xì)胞或組織的水勢，Ψs是滲透勢，Ψp是壓力勢，Ψm是襯質(zhì)勢。第9頁/共63頁第九頁，共64頁。滲透勢也稱溶質(zhì)勢，這是由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水分子的自由能降低，從而使其水勢降低了部分。溶液的滲透勢通常是負(fù)值，其大小決定于溶質(zhì)顆粒(分子或離子)的總數(shù)。壓力勢是指由于外界壓力而影響體系水分移動的勢值。細(xì)胞吸水膨脹對細(xì)胞壁產(chǎn)生壓力，而細(xì)胞壁伸縮有限，這勢必對細(xì)胞水分也產(chǎn)生壓力，使細(xì)胞水勢增加，從而阻止水分的進(jìn)入，所以壓力勢常為正值。在特殊情況下，壓力勢會等于零或負(fù)值。初始質(zhì)壁分離時，壓力勢為零；劇烈蒸騰時，細(xì)胞的壓力勢會呈現(xiàn)負(fù)值。襯質(zhì)勢是指細(xì)胞的多種親水膠體物質(zhì)(如原生質(zhì)的蛋白質(zhì)、細(xì)胞壁的纖維素、貯藏的淀粉等)對水分子的吸附力，其使水的化學(xué)勢降低，從而引起水勢值降低，故常取負(fù)值。第10頁/共63頁第十頁，共64頁。

細(xì)胞水勢組分的歸納

組分性質(zhì)數(shù)值范圍溶質(zhì)勢ψs(滲透勢ψπ)細(xì)胞中含有的溶質(zhì)引起細(xì)胞水勢的降低的數(shù)值一般陸生植物葉片細(xì)胞的ψs為-2～-1MPa旱生植物葉片細(xì)胞的ψs可低到-10MPa；干旱時，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢較低襯質(zhì)勢ψm細(xì)胞中的親水物質(zhì)對自由水的束縛而引起細(xì)胞水勢的降低值成熟細(xì)胞水勢可用液泡的水勢來代替，由于液胞含水量很高，ψm趨于0，可忽略不計，有液泡的細(xì)胞ψw=

ψs+ψp

；

無液泡的分生組織和干燥種子，ψm是細(xì)胞水勢的主要組分，ψw=

ψm壓力勢ψp細(xì)胞壁在受到膨壓作用時會產(chǎn)生與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢，ψp一般為正值.草本植物葉肉細(xì)胞的ψp，在溫暖天氣的午后為0.3～0.5MPa，晚上則達(dá)1.5MPa特殊情況下ψp也可為負(fù)值或零，初始質(zhì)壁分離時，細(xì)胞的ψp為零；劇烈蒸騰時，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，即細(xì)胞的ψp呈負(fù)值第11頁/共63頁第十一頁，共64頁。2.特殊情況下水勢的組成液泡化的成熟細(xì)胞，其襯質(zhì)完全為水所飽和，襯質(zhì)勢很高并趨近零，可以忽略不計。故這類細(xì)胞的水勢可表示為：Ψw=Ψs+Ψp在無液泡的細(xì)胞內(nèi)，如根、莖尖端的分生細(xì)胞，由于原生質(zhì)較豐富，并不斷合成新的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，其襯質(zhì)勢較低。尤其是含水量很少的風(fēng)干種子，原生質(zhì)為凝膠狀態(tài)，其襯質(zhì)勢更低，有很強(qiáng)的吸水能力。故這類細(xì)胞的水勢可略等于襯質(zhì)勢，即：Ψw=Ψm第12頁/共63頁第十二頁，共64頁。細(xì)胞水勢不是固定不變的，Ψp及Ψs隨含水量增加而增高，吸水能力則相應(yīng)減弱。細(xì)胞吸水達(dá)緊張狀態(tài)時，Ψw=0，即使細(xì)胞在純水中也不能吸水。細(xì)胞失水時，隨著含水量減少，其水勢亦降低，吸水能力又相應(yīng)增強(qiáng)。所以植物細(xì)胞頗似一自動調(diào)節(jié)的滲透系統(tǒng)。水勢單位用帕（Pa），現(xiàn)在統(tǒng)一用兆帕（MPa，1MPa=106Pa）來表示。過去曾用大氣壓（atm）或巴（bar）作為水勢單位，它們之間的換算關(guān)系是：

1bar=0.1MPa=0.987atm1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013×105Pa=1.013bar第13頁/共63頁第十三頁，共64頁。

成熟的植物細(xì)胞具有一個大液泡，其細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以通過；而質(zhì)膜和液泡膜則為選擇性膜，水易于透過，對其它溶質(zhì)分子或離子具有選擇性。這樣，在一個成熟的細(xì)胞中，原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）就相當(dāng)于一個半透膜。如果把此細(xì)胞置于水或溶液中，則含有多種溶質(zhì)液泡液、原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。第14頁/共63頁第十四頁，共64頁。一個成熟的植物細(xì)胞就是一個完整的滲透裝置細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核第15頁/共63頁第十五頁，共64頁。如果把具有液泡的細(xì)胞置于比較濃的蔗糖溶液中，細(xì)胞內(nèi)的水向外擴(kuò)散，整個原生質(zhì)體收縮，最后原生質(zhì)體與細(xì)胞壁完全分離。植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離。如果把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子便進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀，這種現(xiàn)象叫質(zhì)壁分離復(fù)原或去質(zhì)壁分離。第16頁/共63頁第十六頁，共64頁。

這個現(xiàn)象證明，原生質(zhì)層確實具有半透膜的性質(zhì)，植物細(xì)胞可以看做是一個近似的滲透系統(tǒng)。

水分子可通過存在于質(zhì)膜上的水通道進(jìn)入細(xì)胞。質(zhì)膜的水通道蛋白第17頁/共63頁第十七頁，共64頁。水通道是由質(zhì)膜上的一些特殊蛋白所構(gòu)成的、調(diào)節(jié)水分以集流的方式快速進(jìn)入細(xì)胞的微細(xì)孔道，這些蛋白質(zhì)稱為水通道蛋白或水孔蛋白。水孔蛋白不允許質(zhì)子和離子通過，而只允許水分子通過。其選擇性的機(jī)制是通道的半徑在0.15～0.20nm之間，而水分子的半徑（0.15nm）正好在這一范圍，所以水通道對水運(yùn)動的阻力很小，細(xì)胞水分交換作用較快。通過改變水孔蛋白的活性和調(diào)節(jié)水孔蛋白在膜上的豐度可以控制水分的透膜能力。第18頁/共63頁第十八頁，共64頁。3.植物體內(nèi)的水分運(yùn)動ABs=-1.4MPap=+0.8MPaw=-0.6MPas=-1.2MPap=+0.4MPaw=-0.8MPa水分移動方向

在植物體內(nèi)相鄰兩個細(xì)胞的水分移動，取決于它們的水勢之差。水勢高的細(xì)胞水勢低的細(xì)胞水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。第19頁/共63頁第十九頁，共64頁。三、水分在作物體中的傳導(dǎo)過程植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)耐緩绞牵和寥馈印兄膶?dǎo)管或管胞→莖的導(dǎo)管或管胞→葉的導(dǎo)管或管胞→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣。水分傳導(dǎo)的基本過程導(dǎo)管或管胞的輸導(dǎo)系統(tǒng)：是死細(xì)胞，阻力小，運(yùn)輸快。活細(xì)胞間的傳導(dǎo)：阻力大，速度慢。第20頁/共63頁第二十頁，共64頁。第二節(jié)作物對水分的吸收與散失一、作物對水分的吸收根系是作物吸水的最主要的器官。作物根系是很龐大的，但并不是根的各部分都能吸水，且各部分的吸水能力也不相同。根部表皮細(xì)胞木質(zhì)化或木栓化部分的吸水能力很弱。根系吸水的部位主要在根的先端(約10cm內(nèi))，包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)及分生區(qū)4部分，其中以根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)。第21頁/共63頁第二十一頁，共64頁。質(zhì)外體途徑共質(zhì)體和跨膜運(yùn)輸途徑表皮皮層中柱鞘木質(zhì)部韌皮部內(nèi)皮層凱氏帶根系吸水的途徑根系吸水的途徑可分為兩條途徑：一是共質(zhì)體途徑，二是質(zhì)外體途徑第22頁/共63頁第二十二頁，共64頁。根內(nèi)部組織分為質(zhì)外體和共質(zhì)體，質(zhì)外體包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部的導(dǎo)管等。共質(zhì)體包括所有生活細(xì)胞的原生質(zhì)體，依靠胞間連絲連接成一個整體。共質(zhì)體途徑也稱細(xì)胞-細(xì)胞途徑，是指水分依次通過細(xì)胞原生質(zhì)由皮層進(jìn)入中柱導(dǎo)管的過程，移動速度一般較慢。質(zhì)外體途徑即指水分通過根系質(zhì)外體由皮層進(jìn)入中柱導(dǎo)管的過程，移動速度快。第23頁/共63頁第二十三頁，共64頁。

主動吸水：也稱代謝性吸水，是由根系的生理活動引起的吸水過程。因此，主動吸水也叫根壓吸水。所謂根壓是指由于植物根系的生理活動引起根系吸水，并沿導(dǎo)管上升的力量。一般植物的根壓在0.1～0.2MPa之間，有些木本植物可達(dá)0.6～0.7MPa。

傷流和吐水兩種現(xiàn)象可以表明根壓的存在。1.主動吸水第24頁/共63頁第二十四頁，共64頁。傷流與吐水現(xiàn)象第25頁/共63頁第二十五頁，共64頁。1）傷流

從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流，流出的液體叫傷流液。2）吐水

生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象稱為吐水。這是植物在體內(nèi)含水量較多，而且濕度較大，氣孔蒸騰效率較低的情況下，由于根壓的存在使植物以液體的形式向體外散失水分的一種特殊方式，它是通過葉尖端和邊緣的水孔來完成的。第26頁/共63頁第二十六頁，共64頁。植物的傷流和吐水現(xiàn)象示意圖

左圖：A傷流液從莖部切口處流出；B用壓力計測定根壓。右圖：植物葉尖水孔示意圖，水孔口下腔為一團(tuán)具有較大細(xì)胞間隙的薄壁細(xì)胞所構(gòu)成的通水組織，與木質(zhì)部末端相連。水分可以通過通水組織迅速移動。第27頁/共63頁第二十七頁，共64頁。關(guān)于根壓產(chǎn)生的原因：

由于根系的代謝活動，根主動吸收土壤的離子通過內(nèi)皮層進(jìn)入中柱，內(nèi)皮層外部的離子濃度降低，水勢增高；內(nèi)皮層內(nèi)部的離子濃度增高，水勢降低。這樣在內(nèi)皮層內(nèi)外形成了水勢梯度，水通過滲透作用進(jìn)入中柱，并沿著導(dǎo)管上升，形成向上壓水的力量，這就是根壓。

由于內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和橫向壁有凱氏帶，水和溶質(zhì)必須通過內(nèi)皮層活細(xì)胞的原生質(zhì)體才能進(jìn)入根的中柱，所以可把內(nèi)皮層看作為半透膜，把根看作為滲透系統(tǒng)。第28頁/共63頁第二十八頁，共64頁。植物根系滲透性吸水的機(jī)制第29頁/共63頁第二十九頁，共64頁。2.被動吸水

由于葉片的蒸騰作用而產(chǎn)生的向上拉水的力量稱為蒸騰拉力，根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程稱為被動吸水。

當(dāng)葉子進(jìn)行蒸騰時，靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞水分減少，水勢降低，就會向相鄰的細(xì)胞吸水，導(dǎo)致相鄰細(xì)胞水勢下降，依次傳遞下去直到導(dǎo)管，把導(dǎo)管中的水柱拖著上升，結(jié)果引起根部的水分不足，水勢降低，根部的細(xì)胞就從環(huán)境中吸收水分。這種由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。第30頁/共63頁第三十頁，共64頁。3.影響根系吸水的因素

土壤水分土壤溫度土壤的通氣狀況土壤溶液濃度第31頁/共63頁第三十一頁，共64頁。1）土壤水分

土壤水分可分為可用水和不可用水。土壤水分不足時，土壤水勢與植物根系中柱細(xì)胞的水勢差減少，引起地上部細(xì)胞膨壓降低，植物就會出現(xiàn)萎蔫。萎蔫分永久性萎蔫和暫時性萎蔫兩種情況。暫時性萎蔫是指植物僅在白天蒸騰強(qiáng)烈時葉片出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，但當(dāng)夜間或蒸騰降低后即可恢復(fù)。永久性萎蔫是指植物經(jīng)過夜間或降低蒸騰之后，萎蔫仍不能恢復(fù)的現(xiàn)象。植物發(fā)生永久萎蔫時，土壤中的水分是植物不可利用的水分。第32頁/共63頁第三十二頁，共64頁。2）土壤溫度

在適宜溫度范圍內(nèi)，吸水速度隨著溫度的升高而加快，但溫度過高或過低均不利于根系吸水。低溫影響吸水的原因：

抑制酶的活性，呼吸減弱，主動吸水受影響；水和原生質(zhì)粘滯性增加，吸水減緩。

高溫影響吸水的原因：

酶鈍化、根老化第33頁/共63頁第三十三頁，共64頁。

充足的氧：一方面能夠促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸水表面；另一方面能夠促進(jìn)根的正常呼吸，提高主動吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨礙吸水；長期產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒受傷，不利于根系的生長。4）土壤溶液濃度

土壤溶液濃度直接影響到土壤的水勢，如果土壤溶液濃度過高，使其水勢低于根細(xì)胞的水勢，則植物便不能從土壤中吸水。嚴(yán)重時，還可以產(chǎn)生植物水分外滲而枯死，出現(xiàn)“燒苗”現(xiàn)象。3）土壤的通氣狀況第34頁/共63頁第三十四頁，共64頁。二、作物體內(nèi)水分的散失散失方式:液體狀態(tài)散失：吐水氣體狀態(tài)散失：蒸騰作用（主要方式）

第35頁/共63頁第三十五頁，共64頁。蒸騰作用：水分從植物地上部分以水蒸氣狀態(tài)散失的過程稱為蒸騰作用。

蒸騰作用是植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿φ趄v作用是植物礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿φ趄v作用能夠維持植物的適當(dāng)體溫蒸騰作用有利于光合作用蒸騰作用的生理意義：第36頁/共63頁第三十六頁，共64頁。蒸騰作用的部位及度量幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株則受到限制，通常通過皮孔、角質(zhì)層和氣孔三種途徑。皮孔蒸騰：木本植物皮孔和木栓化組織的裂縫，占蒸騰總量的0.1％。角質(zhì)層蒸騰：葉片，可占蒸騰總量的5％～10％左右。

氣孔蒸騰：葉片，可占蒸騰總量的80％～90％。第37頁/共63頁第三十七頁，共64頁。蒸騰速率（蒸騰強(qiáng)度或蒸騰率）：植物在一定時間內(nèi)，單位葉面積蒸騰的水量，通常用g/m2.h表示。蒸騰效率（蒸騰比率）：植物每消耗1kg水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)，通常用g/kg來表示。蒸騰系數(shù)(需水量)：植物制造1g干物質(zhì)所需水分（g），恰是蒸騰效率的倒數(shù)。度量指標(biāo)：第38頁/共63頁第三十八頁，共64頁。氣孔蒸騰作用氣孔的分布、大小和數(shù)目氣孔一般長約7～38μm，寬約1～12μm，每個面積約10～300μm。而進(jìn)出氣孔的CO2和H2O分子的直徑分別只有0.46nm和0.54nm，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所占的面積，一般不到葉面積的1%，氣孔完全張開也只占1％～2％，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的10％～50％，甚至達(dá)到100%。也就是說，經(jīng)過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍，甚至100倍。第39頁/共63頁第三十九頁，共64頁。氣孔蒸騰的途徑氣孔蒸騰過程分為兩步。第一步是葉肉細(xì)胞中的水分通過氣孔下腔周圍的細(xì)胞壁表面向氣孔下腔蒸發(fā)；第二步是氣孔下腔水蒸氣通過氣孔擴(kuò)散到大氣。第40頁/共63頁第四十頁，共64頁。氣孔擴(kuò)散的小孔擴(kuò)散律在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會少，因此擴(kuò)散速率就比在中間部分的要快些。擴(kuò)散表面的面積較大時，周長與面積的比值小，擴(kuò)散主要在表面上進(jìn)行，經(jīng)過大孔的擴(kuò)散速率與孔的面積成正比。然而當(dāng)擴(kuò)散表面減小時，周長與面積的比值即增大，經(jīng)邊緣的擴(kuò)散量就占較大的比例，且孔越小，所占的比例越大，擴(kuò)散的速度就越快。通過小孔的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與其邊緣長度成正比，這一現(xiàn)象就叫做小孔擴(kuò)散律。第41頁/共63頁第四十一頁，共64頁。不同植物具有不同的氣孔結(jié)構(gòu)。氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮細(xì)胞，毗連的表皮細(xì)胞如在形態(tài)上和其它表皮細(xì)胞相同，就稱之為鄰近細(xì)胞，如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細(xì)胞。保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細(xì)胞在形態(tài)上和生理上與表皮細(xì)胞有顯著的差別。氣孔的結(jié)構(gòu)與特點第42頁/共63頁第四十二頁，共64頁。氣孔形態(tài)圖細(xì)胞質(zhì)和液泡孔道加厚的保衛(wèi)細(xì)胞壁氣孔孔道保衛(wèi)細(xì)胞第43頁/共63頁第四十三頁，共64頁。腎形氣孔（A）和啞鈴形氣孔（B）形態(tài)簡圖（A）表皮細(xì)胞（B）表皮細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞纖維素纖維的基本排列孔道纖維素纖維的基本排列孔道保衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞氣孔復(fù)合體第44頁/共63頁第四十四頁，共64頁。氣孔運(yùn)動原因：由保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹或失水收縮引起的。目前關(guān)于氣孔運(yùn)動機(jī)理的解釋有三種學(xué)說：

淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說無機(jī)離子吸收學(xué)說蘋果酸生成學(xué)說第45頁/共63頁第四十五頁，共64頁。

保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用時，CO2濃度下降，pH5→pH7，使淀粉磷酸化酶活性提高。

淀粉+H3PO41-磷酸葡萄糖

葡萄糖濃度升高，水勢下降，氣孔張開。pH7pH5淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說：無機(jī)離子吸收學(xué)說:

保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜上存在著H+-ATP酶，它可被光激活而水解ATP，產(chǎn)生的能量將H+和周圍細(xì)胞的K+進(jìn)行交換，K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開。第46頁/共63頁第四十六頁，共64頁。

保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用時，CO2濃度下降，pH升高，從而活化了PEP羧化酶。

PEP+HCO3-

草酰乙酸+磷酸草酰乙酸蘋果酸

蘋果酸解離的H+和周圍細(xì)胞的K+進(jìn)行交換，K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開。PEP羧化酶蘋果酸還原酶NADHNAD+蘋果酸生成學(xué)說:糖、蘋果酸和K+、Cl-等進(jìn)入液泡，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，吸水膨脹，氣孔就開放。第47頁/共63頁第四十七頁，共64頁。氣孔運(yùn)動機(jī)理圖解第48頁/共63頁第四十八頁，共64頁。影響蒸騰作用的氣孔因素蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的力量和擴(kuò)散途徑中的阻力來決定，擴(kuò)散途徑的阻力和細(xì)胞的緊張狀態(tài)有關(guān)。凡是能改變水蒸氣分子的擴(kuò)散力或擴(kuò)散阻力的因素，都可對蒸騰作用產(chǎn)生影響。葉內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的阻力大，蒸騰強(qiáng)度?。环粗?，蒸騰強(qiáng)度大。這與氣孔狀況、細(xì)胞含水量、質(zhì)膜透性和葉肉細(xì)胞間隙有關(guān)。擴(kuò)散途徑中的阻力大，蒸騰強(qiáng)度小。

第49頁/共63頁第四十九頁，共64頁。影響蒸騰作用的環(huán)境因素：

光照溫度

CO2濃度水分風(fēng)速氣孔開閉與作物環(huán)境因素的關(guān)系第50頁/共63頁第五十頁，共64頁。降低蒸騰作用的方法：

減少蒸騰面積；改善作物生態(tài)環(huán)境；適當(dāng)應(yīng)用抗蒸騰劑。薄膜性物質(zhì)、反射劑、氣孔開度抑制劑高嶺土羥基磺酸、敵草隆、脫落酸硅酮第51頁/共63頁第五十一頁，共64頁。第三節(jié)合理灌溉和排水的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律作物的水分臨界期和耗水量水分臨界期（水分關(guān)鍵期）：作物對水分特別敏感的時期。這個時期缺水，作物受到的傷害最大，或作物的產(chǎn)量損失最嚴(yán)重。第52頁/共63頁第五十二頁，共64頁。部分作物水分臨界期第53頁/共63頁第五十三頁，共64頁。作物耗水量不同于作物蒸騰作用所需水量。作物耗水量是作物葉片蒸騰作用量與農(nóng)田植株間水分蒸發(fā)量之和，也稱之為農(nóng)田總蒸發(fā)或蒸散（即蒸騰蒸發(fā)作用之總量，又名騰發(fā)量）。水分利用率（WUE）：單位蒸騰和蒸發(fā)水總量所收獲的作物生物量（干重）。不同作物及作物生長在不同環(huán)境下，水分利用率是不相同的。第54頁/共63頁第五十四頁，共64頁。1）不同作物和品種的耗水量不同；

C3植物大于C4植物2）不同作物在不同季節(jié)的耗水量不同；3）作物不同生育期的耗水量不同；4）作物耗水量隨葉面積而變化；5）作物耗水量隨不同環(huán)境而變化。第55頁/共63頁第五十五頁，共64頁。二、適時適量灌溉的依據(jù)適時適量灌溉可滿足作物的生理需水。灌溉可使植株生長加快，特別是葉面積加大，增加光合面積；根系活動增強(qiáng)，葉片水分充足；光合速率增強(qiáng)，同時還能改善光合作用的“午休”現(xiàn)象；莖葉輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，提高水分和同化物的運(yùn)輸效率，改善光合產(chǎn)物的分配利用，提高產(chǎn)量。由此可見，灌溉可改善各種生理過程，特別是改善光合作用，所以，增產(chǎn)效果十分顯著。第56頁/共63頁第五十六頁，共64頁。灌溉除直