細(xì)胞生物學(xué)-復(fù)旦課件5mitochondrion and chloroplast

細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換─

線粒體和葉綠體●線粒體與氧化磷酸化●線粒體與人類疾病和衰老●葉綠體與光合作用●線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器●線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體葉綠體小結(jié)太陽(yáng)能生物基本能量來(lái)源化學(xué)能貯存于糖類脂肪蛋白質(zhì)ATP線粒體與葉綠體是細(xì)胞內(nèi)兩種產(chǎn)能細(xì)胞器線粒體--地球上重要的生命體

自受精卵形成后，線粒體也不斷地分裂、增長(zhǎng)。于是在人類細(xì)胞的內(nèi)部，線粒體通過(guò)氧化方式，夜以繼日地為人類細(xì)胞提供著能量。人類在各種活動(dòng)中，無(wú)論是學(xué)習(xí)，還是工作，都離不開(kāi)線粒體。嚴(yán)格地講，線粒體并不屬于人類。線粒體有自己的名稱、歷史和性格特點(diǎn)，它是單獨(dú)的生命體。

第一節(jié)

線粒體與氧化磷酸化●線粒體的超微結(jié)構(gòu)●線粒體的化學(xué)組成及酶的定位●線粒體是物質(zhì)氧化與能量轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所●線粒體與人類疾病和衰老?葡萄糖酵解

線粒體是物質(zhì)氧化與能量轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所

線粒體主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量。（蛋白質(zhì)、脂類與糖類物質(zhì)被消化分解為簡(jiǎn)單的物質(zhì)形式被細(xì)胞攝取，并在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)一步降解為可進(jìn)入線粒體的物質(zhì)，在線粒體中氧化分解，將化學(xué)能轉(zhuǎn)移為ATP等物質(zhì)的高能磷酸鍵中，被細(xì)胞利用） ●電子傳遞與氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) ●氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制—化學(xué)滲透假說(shuō)

(ChemiosmoticHypothesis,Mithchell,1961) ●質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的其他作用●線粒體能量轉(zhuǎn)換過(guò)程略圖

線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)●線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布●線粒體的超微結(jié)構(gòu)◆外膜(outermembrane）：厚5.5~7nm;含轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白被成為孔蛋白(porin)，通透性較高(分子量10000以下,蛋白質(zhì)與多肽)。◆內(nèi)膜（innermembrane）：高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（cristae）。嵴增加面積;嵴分布與線粒體分布與細(xì)胞能量需求有關(guān).◆膜間隙（intermembranespace）：含許多可溶性酶、底物及輔助因子?！艋|(zhì)（matrix）：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA,RNA，核糖體,水,蛋白質(zhì),脂類,脂肪酸,離子等等。線粒體的化學(xué)組成及酶的定位●線粒體組分分離方法●線粒體的化學(xué)組成●線粒體酶的定位線粒體的化學(xué)組成◆蛋白質(zhì)(線粒體干重的65～70％)◆脂類(線粒體干重的25～30％)：·磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是心磷脂---高度特化,具有離子不通透性。

線粒體含有獨(dú)特的DNA分子,編碼線粒體部分蛋白質(zhì)亞基、RNA。電子傳遞與氧化磷酸化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)◆氧化磷酸化過(guò)程實(shí)際上是能量轉(zhuǎn)換過(guò)程，即有機(jī)分子中儲(chǔ)藏的能量高能電子質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)ATP◆氧化(電子傳遞，消耗氧)與磷酸化(ADP+Pi)是同時(shí)進(jìn)行，密切偶連在一起的，但卻由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行 ◆電子傳遞鏈(electron-transportchain）的四種復(fù)合物

◆ATP合成酶（ATPsynthase）(磷酸化的分子基礎(chǔ))電子傳遞鏈的四種復(fù)合物 ◆NADH脫氫酶復(fù)合物I：含42個(gè)蛋白亞基，至少6個(gè)Fe-S中心

,1個(gè)黃素蛋白。作用：催化NADH氧化，從中獲得2高能電子輔酶Q；泵出4H+ ◆琥珀酸脫氫酶復(fù)合物II：含F(xiàn)AD輔基，2Fe-S中心，作用：催化2高能電子FADFe-S輔酶Q(無(wú)H+泵出) ◆細(xì)胞色素bc1復(fù)合物III：包括1cytc1、1cytb、1Fe-S蛋白作用：催化電子從UQH2cytc；泵出4H+◆細(xì)胞色素C氧化酶IV：二聚體，每一單體含13個(gè)亞基，

cyta,cyta3,Cu,Fe

作用：催化電子從cytc分子O2

形成水ATP酶復(fù)合體(磷酸化的分子基礎(chǔ))

◆分子結(jié)構(gòu)◆線粒體ATP合成系統(tǒng)的解離與重建實(shí)驗(yàn)證明電子傳遞與ATP合成是由兩個(gè)不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行,F1顆粒具有ATP酶活性◆工作特點(diǎn)：可逆性復(fù)合酶，既能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存的能量合成ATP,又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙◆ATP合成機(jī)制—BandingChangeMechanism(Boyer1979)Cuttingedge:快馬達(dá)快蛋白--耳蝸外毛細(xì)胞的一種新型馬達(dá)蛋白哺乳動(dòng)物耳蝸外毛細(xì)胞(outhaircell,OHC)在機(jī)械刺激引起的膜電位改變的條件下,其胞體本身能發(fā)生與聲音刺激相同步的伸長(zhǎng)與收縮反應(yīng),即膜電位去極化時(shí)收縮,超極化時(shí)伸長(zhǎng),稱為電能動(dòng)性.它能反饋能量到振動(dòng)的基底膜,對(duì)聲音刺激起更精細(xì)的放大作用.這一發(fā)現(xiàn)使耳蝸對(duì)聲音放大有了主動(dòng)性的一面.PrestinSensitivityandselectivity

OHCOHCWhynew?Energyis,butthechangingmembranepotentialofcell.Theresponseoccursat

rates,fasterthananyothercellularmotorproteinnotsuppliedbyATPmicrosecond氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制—化學(xué)滲透假說(shuō)◆英國(guó)生化學(xué)家Mitchell1961提出化學(xué)滲透假說(shuō)(chemiosmotichypothesis)獲得1978年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)◆化學(xué)滲透假說(shuō)內(nèi)容：電子傳遞鏈各組分在線粒體內(nèi)膜中不對(duì)稱分布，當(dāng)高能電子沿其傳遞時(shí)，所釋放的能量將H+從基質(zhì)泵到膜間隙，形成H+電化學(xué)梯度。在這個(gè)梯度驅(qū)使下，H+穿過(guò)ATP合成酶回到基質(zhì)，同時(shí)合成ATP,電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量?jī)?chǔ)存到ATP高能磷酸鍵。◆質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)(protonmotiveforce)◆支持化學(xué)滲透假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)該實(shí)驗(yàn)表明：

·質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)是ATP合成的動(dòng)力

·膜應(yīng)具有完整性

·電子傳遞與ATP合成是兩件相關(guān)而又不同的事件質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的其他作用◆物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)◆產(chǎn)熱：冬眠動(dòng)物與新生兒的BrownFatCell

線粒體產(chǎn)生大量熱量線粒體與人類疾病和衰老線粒體異常影響整個(gè)細(xì)胞的正常功能，從而導(dǎo)致病變，故稱為線粒體疾病(克山病)線粒體DNA改變－遺傳性疾病線粒體疾病是母系遺傳目前有50多種，多數(shù)為神經(jīng)肌肉系統(tǒng)疾病退化性疾?。两鹕∨c線粒體DNA有關(guān)－與Alzheimer疾病有關(guān)線粒體與身世Se-克山?。ň€粒體膜穩(wěn)定性的關(guān)系）母系遺傳的研究線粒體基因變突糖尿病”：病因是線粒體核苷酸3243位由A突變?yōu)镚。目前科研人員已篩查出4297例該病患者，占所篩查糖尿病總?cè)藬?shù)的1.2％。該病為母系遺傳，家系內(nèi)女性患者的子女均可能患病，男性患者的子女均不患病。線粒體與Alzheimer's疾病，唐氏綜合癥有關(guān)

Alzheimer‘s疾病激活總會(huì)侵襲60歲以上的老人，但是在唐氏綜合癥患者中，Alzheimer’s疾病發(fā)病時(shí)間通常早在40歲以前。報(bào)道大腦細(xì)胞中能量工廠線粒體的降解導(dǎo)致了唐氏綜合癥患者Alzheimer‘s疾病早早地發(fā)作，以及可能在其它老人中導(dǎo)致的此類疾病。（老年斑）左側(cè)正常大腦細(xì)胞具有高水平的線粒體功能（紅色所示）右側(cè)細(xì)胞水平較低（這部分紅色染料是另一種用于標(biāo)記細(xì)胞核的）

身世與線粒體DNA追尋吉普賽人的身世7位非洲女性是歐洲人祖先？通過(guò)線粒體基因組研究提供漢族起源新線索

吉普賽人的身世《巴黎圣母院》－吉普賽少女愛(ài)斯梅拉達(dá)－悲慘命運(yùn)吉普賽人被視為小偷和不祥的象征吉普賽人移居到了歐洲。他們居住在大篷車之中，靠賣藝或給人占卜等維持生計(jì)－流動(dòng)吉普賽（gypsy）這個(gè)詞的本義是“從埃及來(lái)的人”－天大的錯(cuò)誤；應(yīng)該為羅姆人（Roma）——有他們自己的語(yǔ)言－羅姆語(yǔ)。語(yǔ)言學(xué)的證據(jù)推測(cè)出吉普賽人大概起源于印度北部。全世界一共有大約1200萬(wàn)吉普賽人，其中1000萬(wàn)左右分布在歐洲。吉普賽人有獨(dú)特的傳統(tǒng)，他們不與外族通婚（結(jié)婚年齡在12～13歲）－吉普賽人是一個(gè)單一的民族？（語(yǔ)言學(xué)家與人類學(xué)家爭(zhēng)持的焦點(diǎn)）線粒體幫助科學(xué)家追蹤吉普賽人的身世14個(gè)不同的吉普賽“部落”的275個(gè)人作為研究對(duì)象。這些人相互沒(méi)有血緣關(guān)系。研究者檢查了他們的Y染色體和線粒體DNA（線粒體只能遺傳自母親，因此可以有效的判斷人群祖先的相關(guān)性）。線粒體幫助科學(xué)家追蹤吉普賽人的身世科學(xué)家發(fā)現(xiàn)來(lái)自所有14個(gè)地區(qū)的樣本Y染色體都含有單倍組VI-68，其數(shù)量占所有樣本的44.8%。對(duì)于線粒體DNA有類似的發(fā)現(xiàn)：26.5%的男性都攜帶有單倍組M。這些人在單倍組上表現(xiàn)出的差異性非常小。盡管吉普賽人有不同的部落，他們?nèi)匀皇且粋€(gè)單一的民族。而且，單倍組VI-68和單倍組M都是亞洲人特有的，這就支持了語(yǔ)言學(xué)上的證據(jù)?？茖W(xué)家把這一研究成果發(fā)表在2001年12月的《美國(guó)人類遺傳學(xué)》雜志上吉普賽人靠賣藝為生（攝于20世紀(jì)30年代）圖片來(lái)自微軟Encarta百科全書(shū)。一些結(jié)論－－僅供參考2001年初，英國(guó)牛津大學(xué)遺傳學(xué)家布賴恩·賽克斯對(duì)歐洲人線粒體DNA的研究表明，99％的現(xiàn)代歐洲人同是來(lái)源于7位女性，她們可以稱為歐洲人的7位夏娃。

賽克斯等人提取了近6000名志愿者進(jìn)行線粒體DNA測(cè)試，發(fā)現(xiàn)這些人可以劃分為7個(gè)組，每組都可歸屬于一名女性。因此賽克斯認(rèn)為這7位女性4.5萬(wàn)年前先后從非洲來(lái)到歐洲的，同時(shí)建立了各自的家庭。線粒體在母系傳遞過(guò)程中會(huì)“丟失”，故一個(gè)女性如若沒(méi)有留下后代或只有男性后代，就會(huì)造成她的線粒體不再遺傳下去。因此，有可能在所有的女祖先，只有一個(gè)幸運(yùn)的女祖先，其線粒體及其DNA留傳至今。

有人發(fā)現(xiàn)原來(lái)的數(shù)據(jù)分析有一些漏洞，經(jīng)重新分析有關(guān)數(shù)據(jù)，得出一些不同的結(jié)論，從而對(duì)人類的祖先是否在非洲、“線粒體夏娃”是否曾經(jīng)存在等問(wèn)題提出異議。因?yàn)楝F(xiàn)代非洲種族具有較多的遺傳差異，這確是一個(gè)事實(shí)。因此，有關(guān)人類祖先的問(wèn)題又暴發(fā)了進(jìn)一步爭(zhēng)論。姚永剛、張亞平及其合作者用選擇母系遺傳的線粒體基因組作為遺傳的標(biāo)記，他們首先測(cè)定了來(lái)自6個(gè)不同省份具有一定代表性的漢族人群的線粒體DNA序列，結(jié)合報(bào)道的全序列信息，建立我國(guó)人群線粒體DNA單倍型類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系?！睹绹?guó)人類遺傳學(xué)雜志》發(fā)現(xiàn)漢族人群中存在明顯的地理分化，基本特點(diǎn)是，南方群體間的差異較大，北方群體間的差異較?。荒戏饺巳褐邪l(fā)現(xiàn)一些比較古老的單倍型類型，而其中一些類型在北方樣本中幾乎沒(méi)有，即南方群體中保留有較北方更多的古老類型。研究結(jié)果從母系遺傳方面說(shuō)明，將漢族人群按地理位置合并為“北方漢族”和“南方漢族”或者選用一個(gè)或兩個(gè)漢族地理群體來(lái)代表整個(gè)漢族人群的這種比較普遍的做法，存在著較大的缺陷，不能有效地反映漢族遺傳結(jié)構(gòu)的全貌。新石器時(shí)代的源于黃河流域到后期始于長(zhǎng)江流域的向周邊和邊遠(yuǎn)的擴(kuò)張，并沒(méi)有在遺傳上取代這些地區(qū)以前存在的人群，相反，而是從文化的角度將當(dāng)?shù)厝说幕驇?kù)同化為漢族的一部分。有史記載以來(lái)中原地區(qū)漢族人群向南方和西南方向的擴(kuò)張也只一個(gè)政治和軍事上的征服過(guò)程，而這種征服的一個(gè)直接結(jié)果是漢文化的滲透和同化。正是在這個(gè)意義上說(shuō)，漢族本身是多源的基因庫(kù)被同一個(gè)文化（漢文化）同化、融合和統(tǒng)帥的產(chǎn)物。南方漢族群體中含有較北方群體更多的古老類群和未定類型，提示南方漢族可能更古老?！袢~綠體與光合作用

質(zhì)體●線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器●線粒體和葉綠體的增殖與起源123有色體白色體葉綠體葉綠體與

光合作用●葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體的功能—光合作用(photosynthesis)葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體與線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)比較 葉綠體內(nèi)膜并不向內(nèi)折疊成嵴；內(nèi)膜不含電 子傳遞鏈；除了膜間隙、基質(zhì)外，還有類囊體腔； 捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATP合成酶都位于類囊體 膜上。●葉綠體超微結(jié)構(gòu)葉綠體與光合作用●葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結(jié)構(gòu)●葉綠體的功能—光合作用(photosynthesis)葉綠體的功能—光合作用

(photosynthesis)

Photosynthesis:(1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReaction) (2)碳固定反應(yīng)—暗反應(yīng)(DarkReaction)●光反應(yīng)●暗反應(yīng)(碳固定)●光合作用與有氧呼吸的關(guān)系圖光反應(yīng)

在類囊體膜上由光引起的光化學(xué)反應(yīng)，通過(guò)葉綠素等光合色素分子吸收、傳遞光能，將水光解生成高能電子，沿電子傳遞鏈進(jìn)行傳遞，形成O2、ATP和NADPH的過(guò)程。包括原初反應(yīng)、電子傳遞、光合磷酸化?！粼醴磻?yīng)（primaryreaction) ·光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，形成高能電子

(由光系統(tǒng)復(fù)合物完成)◆電子傳遞與光合磷酸化色素的吸收光譜

葉綠素a：?jiǎn)?dòng)光反應(yīng)葉綠素b，胡蘿卜素，藻膽素：捕捉光，傳遞光能·電子傳遞與光合磷酸化的特點(diǎn)說(shuō)明

1)最初電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+。

2)電子傳遞鏈中唯一的H+-pump是cytb6f復(fù)合物。類囊體腔的質(zhì)子梯度比葉綠體基質(zhì)高，該梯度產(chǎn)生的原因歸功于：

H2O光解、cytb6f的H+-pump、NADPH的形成。

3)ATP、NADPH在葉綠體基質(zhì)中形成。

4)電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時(shí)，分為非循環(huán)式光合磷酸化和

循環(huán)式光合磷酸化兩條通路。電子傳遞與光合磷酸化電子供體光照后，激發(fā)態(tài)的葉綠素P680從水光解得到電子，電子經(jīng)過(guò)兩個(gè)光系統(tǒng)，并在傳遞過(guò)程中產(chǎn)生質(zhì)子梯度，同磷酸化相偶聯(lián)，產(chǎn)生ATP。電子的傳遞是一個(gè)開(kāi)放的通道，電子最終受體是NADP+,最終產(chǎn)物為ATP/NADPH和分子氧。循環(huán)式傳遞的高能電子在PSⅠ,被光能激發(fā)后經(jīng)cytb6f復(fù)合物回到PSⅠ。結(jié)果是不裂解H2O和產(chǎn)生O2，不形成NADPH，只產(chǎn)生H+跨膜梯度，即合成ATP暗反應(yīng)(碳固定)

利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，使CO2還原為糖類等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物中。這一過(guò)程不直接需要光(在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行)?！艨栁难h(huán)（Calvincycle）（C3途徑）◆C4途徑或Hatch-Slack循環(huán)◆景天科酸代謝途徑夜間CO2同化-PEPC-草酰乙酸-蘋(píng)果酸白天脫羧后參與TCA循環(huán)—淀粉串線景天線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器

●半自主性細(xì)胞器的概念： 自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。●線粒體和葉綠體的DNA●線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝線粒體和葉綠體的DNA●mtDNA/ctDNA形狀、數(shù)量、大小 ●mtDNA和ctDNA以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制mtDNA/ctDNA形狀、數(shù)量、大小◆大多數(shù)為雙鏈環(huán)狀(除綠藻mtDNA，草履蟲(chóng)mtDNA)◆mtDNA大小變化不大，高等植物120kb~200kb；ctDNA大小差異較大（200kb~2500kb）；◆平均每個(gè)線粒體中有6個(gè)mtDNA，每個(gè)葉綠體約含12個(gè)ctDNA;◆人mtDNA：迄今最小的mtDNA，為16,569bp，37個(gè)基因(編碼12S,16SrRNA；22種tRNA；13種多肽：NADH脫氫酶7個(gè)亞基，cytb-c1復(fù)合物中1個(gè)cytb，細(xì)胞色素C氧化酶3個(gè)亞基，ATP合成酶2個(gè)Fo亞基)線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限●線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對(duì)核基因組具有依賴性●參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來(lái)源有３種情況：

◆由ctDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成；

◆由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成；

◆由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝●線粒體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝 ◆定位于線粒體基質(zhì)蛋白質(zhì)的運(yùn)送 ◆定位于線粒體內(nèi)膜或膜間隙的蛋白質(zhì)運(yùn)送 ●葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送及組裝

1前導(dǎo)肽(leadingpeptide)

導(dǎo)向序列、導(dǎo)向信號(hào)、轉(zhuǎn)運(yùn)肽2信號(hào)肽（signalsequence）前導(dǎo)肽的性質(zhì)●長(zhǎng)約20-80個(gè)氨基酸，通常帶正電荷的堿性氨基酸(特別是精氨酸和賴氨酸)含量較為豐富;●序列中不含有或基本不含有帶負(fù)電荷的酸性氨基酸，并且有形成兩性(既親水又疏水)α螺旋的傾向?！裥枰哪芰?●需要分子伴侶。前導(dǎo)肽的特異性●具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特異性●前導(dǎo)肽的不同片段含有不同的信息線粒體和葉綠體的增殖與起源●線粒體和葉綠體的增殖●線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的增殖●線粒體的增殖：由原來(lái)的線粒體分裂或出芽而來(lái)。 ●葉綠體的發(fā)育和增殖◆個(gè)體發(fā)育：由前質(zhì)體（proplastid）分化而來(lái)。 ◆增殖：分裂增殖線粒體和葉綠體的起源●內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)（endosymbiosishypothesis) ●非共生起源學(xué)說(shuō)內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)◆葉綠體起源于細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)藻：

Mereschkowsky，1905年◆Margulis，1970年：線粒體的祖先-原線粒體是一種革蘭氏陰性細(xì)菌：◆內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)的主要論據(jù)：◆不足之處內(nèi)共生起源學(xué)說(shuō)的主要論據(jù)◆基因組在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細(xì)菌相似?！粲凶约和暾牡鞍踪|(zhì)合成系統(tǒng)，能獨(dú)立合成蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)合成機(jī)制有很多類似細(xì)菌而不同于真核生物?！魞蓪颖荒び胁煌倪M(jìn)化來(lái)源，外膜與細(xì)菌的內(nèi)膜系統(tǒng)相似，內(nèi)膜與細(xì)菌質(zhì)膜相似?！粢苑至训姆绞竭M(jìn)行繁殖，與細(xì)菌的繁殖方式相同?！裟茉诋愒醇?xì)胞內(nèi)長(zhǎng)期生存，說(shuō)明線粒體和葉綠體具有的自主性與共生性的特征。◆線粒體的祖先很可能來(lái)自反硝化副球菌或紫色非硫光合細(xì)菌?！舭l(fā)現(xiàn)介于胞內(nèi)共生藍(lán)藻與葉綠體之間的結(jié)構(gòu)--藍(lán)小體，其特征在很多方面可作為原始藍(lán)藻向葉綠體演化的佐證。不足之處◆從進(jìn)化角度，如何解釋在代謝上明顯占優(yōu)勢(shì)的共生體反而將大量的遺傳信息轉(zhuǎn)移到宿主