魚(yú)類早期生活史階段劃分與胚胎發(fā)育

關(guān)于魚(yú)類早期生活史階段劃分與胚胎發(fā)育第一頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日一、魚(yú)類早期生活史研究的發(fā)展

上世紀(jì)60年代，許多外國(guó)學(xué)者對(duì)魚(yú)類早期生活史進(jìn)行了多方面的研究，圍繞著決定魚(yú)類早期存在的生態(tài)學(xué)因子所展開(kāi)的魚(yú)類早期生活史研究。Blaxter(1974),Lasker和Sherman(1981)以及Blaxter等（1988)分別三次舉行主持國(guó)際海洋開(kāi)發(fā)理事會(huì)——魚(yú)類早期生活史學(xué)術(shù)討論會(huì)。第二頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日一、魚(yú)類早期生活史研究的發(fā)展Moser等(1984)在美國(guó)、Marliave(1985)在加拿大也主持召開(kāi)過(guò)魚(yú)類早期生活史的國(guó)際性學(xué)術(shù)會(huì)議。

美國(guó)水產(chǎn)學(xué)會(huì)于1980年正式成立魚(yú)類早期生活史分會(huì),每年還召開(kāi)年會(huì),吸收各國(guó)學(xué)者參加并出版論文集。第三頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日二、魚(yú)類早期生活史研究的意義

魚(yú)類早期生活史的研究，是魚(yú)類自然資源繁殖保護(hù)和養(yǎng)殖業(yè)苗種培育的基礎(chǔ)（鄭懷平，1999）。

魚(yú)類早期生活史階段作為魚(yú)類整個(gè)生活史中的一個(gè)重要的環(huán)節(jié)，早期發(fā)育階段成活率直接關(guān)系到魚(yú)類的年際補(bǔ)充量的大小，是引起種群數(shù)量變動(dòng)和年齡結(jié)構(gòu)變化的主要原因，并與漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用尺度以及魚(yú)類資源保護(hù)政策的制定等密切相關(guān)（Chambersetal.,1997）第四頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日三、魚(yú)類早期生活史的分期研究1.國(guó)外魚(yú)類早期生活史分期的相關(guān)研究早期生活史的典型分界特征：A、受精；B、孵化；C、開(kāi)口攝食；D、卵黃吸盡；E、仔魚(yú)器官消失；F、成魚(yú)器官形成；G、初次性成熟。劃分依據(jù)：魚(yú)類生理和形態(tài)的變化。一般將魚(yú)類的早期發(fā)育分為胚胎期和仔魚(yú)期

第五頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日胚胎時(shí)期的不同劃分A-B

從受精到孵出A-C

從受精到開(kāi)口攝食A-D

從受精到卵黃吸盡第六頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日仔魚(yú)時(shí)期的不同劃分D-E、F

從卵黃吸盡到仔魚(yú)器官消失，同時(shí)成魚(yú)器官開(kāi)始形成。B-C

從孵出到開(kāi)口攝食B-D

從孵出卵黃吸盡B-E、F

從孵出到仔魚(yú)器官消失，同時(shí)成魚(yú)器官開(kāi)始形成B-G從孵出到初次性成熟C-E、F

從開(kāi)口攝食到仔魚(yú)器官消失，同時(shí)成魚(yú)器官開(kāi)始形成第七頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日優(yōu)點(diǎn)：概括性強(qiáng)，可適用于各種魚(yú)類。缺點(diǎn)：由于魚(yú)類早期階段各個(gè)時(shí)期發(fā)育持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，形態(tài)變化大，不可能把所有的特征都描述清楚，因而不易篩選識(shí)別特征。第八頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日第九頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日2.國(guó)內(nèi)魚(yú)類早期生活史分期的相關(guān)研究國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)魚(yú)類發(fā)育階段的描述方法可以分為3大類：（1）從事海洋魚(yú)類研究的學(xué)者主要沿用國(guó)外的方法，同樣也把魚(yú)類的早期發(fā)育分為胚胎期和仔魚(yú)期（張仁齋，1981；萬(wàn)瑞景等，2005）第十頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日（2）從事內(nèi)陸水域魚(yú)類早期發(fā)育研究的學(xué)者，在二十世紀(jì)五十至六十年代初期，將魚(yú)類在卵殼內(nèi)的發(fā)育階段稱為胚胎發(fā)育，從受精卵中孵出至具有成魚(yú)形態(tài)的發(fā)育階段稱為胚后發(fā)育或仔魚(yú)，在這一發(fā)育階段的描述中，又以發(fā)育的日齡為單位描述魚(yú)類每日的形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化。2.國(guó)內(nèi)魚(yú)類早期生活史分期的相關(guān)研究第十一頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日優(yōu)點(diǎn)：直觀描述魚(yú)類完成早期發(fā)育的時(shí)間長(zhǎng)短，缺點(diǎn)：由于不同的種類或者同一種類在有差異的水溫條件下完成早期發(fā)育所需要的時(shí)間長(zhǎng)短不同，因而不同的魚(yú)類即使經(jīng)歷相同發(fā)育時(shí)數(shù)，也可能處于不同的發(fā)育階段，具有不同形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征，很難從這些魚(yú)類早期發(fā)育的描述中篩選出可識(shí)別的特征用于種類鑒定2.國(guó)內(nèi)魚(yú)類早期生活史分期的相關(guān)研究第十二頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日（3）二十世紀(jì)六十年代中后期至世紀(jì)末，對(duì)草魚(yú)、青魚(yú)、鰱、鳙等的研究，把魚(yú)類從受精卵到具有成魚(yú)形態(tài)的早期發(fā)育階段劃分為連續(xù)的48個(gè)時(shí)期，并分別總結(jié)各個(gè)時(shí)期的特征以資識(shí)別。2.國(guó)內(nèi)魚(yú)類早期生活史分期的相關(guān)研究草魚(yú)青魚(yú)鰱魚(yú)鳙魚(yú)第十三頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日缺點(diǎn)：不同的魚(yú)類某些特征可能出現(xiàn)的先后順序不同或者根本不會(huì)出現(xiàn)，使描述不同種類早期發(fā)育的特征時(shí)容易造成困惑，優(yōu)點(diǎn)：這種劃分方法依據(jù)魚(yú)類早期發(fā)育過(guò)程中形態(tài)變化進(jìn)行描述，容易選擇識(shí)別特征，因而是一種非常實(shí)用的魚(yú)類早期發(fā)育過(guò)程的描述方法。2.國(guó)內(nèi)魚(yú)類早期生活史分期的相關(guān)研究第十四頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日3.近年來(lái)魚(yú)類早期生活史分期研究

大多是以描述魚(yú)類胚胎前發(fā)育和胚胎后發(fā)育為手段，在整個(gè)早期發(fā)育過(guò)程中篩選記述能夠區(qū)別其他種類的形態(tài)特征，用于種類鑒定。因此就產(chǎn)生了一種為大部分研究者認(rèn)可的劃分方法。

第十五頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日草魚(yú)的早期生活史

此種方法是根據(jù)魚(yú)類器官結(jié)構(gòu)的發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)和攝食等特征，將魚(yú)類早期生活史劃分為胚胎期、仔魚(yú)期和稚魚(yú)期第十六頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日四、魚(yú)類的胚胎發(fā)育胚胎期是指從受精的瞬間至轉(zhuǎn)為外源營(yíng)養(yǎng)時(shí)期，這個(gè)時(shí)期內(nèi)魚(yú)類依賴其母體提供的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)生存。1.人工催產(chǎn)1.1親魚(yú)的選擇雌魚(yú)：腹部膨大,仰腹可見(jiàn)卵巢輪廓,有彈性,生殖器圓而短并擴(kuò)張,顏色紫紅,胸鰭橢圓硬棘光滑。雄魚(yú)：腹部小于雌魚(yú),生殖器尖而長(zhǎng),胸鰭稍尖,硬棘具鋸齒,稍壓腹部有乳白色精液流出。第十七頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日1.2催產(chǎn)催產(chǎn)劑：腦垂體（PG）和絨毛促性腺激素（HCG）注射劑量：PG1~3mg加HCG2000~3000國(guó)際單位/kg第十八頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日2.人工受精干法受精濕法受精半干法受精2.1受精方法2.2受精溫度不同魚(yú)類適應(yīng)不同的溫度第十九頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日3.胚胎發(fā)育過(guò)程（以南方鲇為例）受精卵受精胚盤形成卵裂期2細(xì)胞4細(xì)胞8細(xì)胞16細(xì)胞32細(xì)胞多細(xì)胞囊胚期早期中期晚期第二十頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日原腸胚期早期中期晚期神經(jīng)胚期神經(jīng)溝出現(xiàn)胚孔封閉器官分化期耳囊期肌肉效應(yīng)期頜須原基鰓原基心搏期孵化前期出膜第二十一頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日神經(jīng)溝閉合及肌節(jié)的出現(xiàn)第二十二頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日肌節(jié)運(yùn)動(dòng)第二十三頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日尾部運(yùn)動(dòng)第二十四頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日出膜第二十五頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日泥鰍的胚胎發(fā)育第二十六頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日五、卵的類型、大小和質(zhì)量1.卵類型特征：形狀較小，色澤透明。產(chǎn)出后浮在水面上，隨波逐流漂浮發(fā)育魚(yú)類：多見(jiàn)于海魚(yú)，如大黃魚(yú)、小黃魚(yú)、帶魚(yú)、鰳魚(yú)等浮性卵的浮性是油球的作用嗎？1.1浮性卵第二十七頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日1.2沉（黏）性卵1.卵類型特征：形狀較大，產(chǎn)出后沉在水底部各種基質(zhì)上發(fā)育。不少沉性卵外還有一層膠膜，遇水后產(chǎn)生或多或少黏性，用以黏著在水草上發(fā)育，又稱黏性卵。常見(jiàn)魚(yú)類：大銀魚(yú)、太湖銀魚(yú)、鮭魚(yú)等。第二十八頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日第二十九頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日2.卵大小卵的大小在中間波動(dòng)很大。海水硬骨魚(yú)類的浮性卵，卵徑大都在1mm左右；淡水沉性卵卵徑多數(shù)在l~1．5mm；卵徑小于o．5mm的魚(yú)類較少。最大的硬骨魚(yú)卵：矛尾魚(yú)的卵，卵徑約85~90mm，重達(dá)320g。最大的魚(yú)卵：鯨鯊的卵，長(zhǎng)寬高為30cm×14cm×9cm第三十頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日魚(yú)卵大小對(duì)魚(yú)類的早期發(fā)育和存活具有里要的生態(tài)意義。①大卵的卵黃可能降低初孵仔魚(yú)的活動(dòng)能力,但會(huì)延長(zhǎng)從內(nèi)源轉(zhuǎn)向外源營(yíng)養(yǎng)的時(shí)間,從而有利于仔魚(yú)建立初次攝食、提高存活率。②卵的大小和仔魚(yú)大小關(guān)系密切L=4DL：初次攝食期仔魚(yú)長(zhǎng)；D=卵的直徑③卵的大小和繁殖力之間傾向于負(fù)相關(guān)。同時(shí),魚(yú)卵大小還影響發(fā)育速率,魚(yú)類產(chǎn)的卵越大,其發(fā)育速率一般越慢。據(jù)D=0.101I+0.67I：孵化天數(shù)2.卵大小第三十一頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日3.卵的質(zhì)量卵的質(zhì)量?jī)?yōu)劣是早期發(fā)育成功的關(guān)鍵之一卵的質(zhì)量低劣主要表現(xiàn)為活性低,影響受精率、孵化率和仔魚(yú)存活布其次是卵的形狀不規(guī)則、異常受精、卵膜軟化或染色體畸變等卵的活性常隨排卵后在魚(yú)體內(nèi)停留的時(shí)間延長(zhǎng)而下降例如，虹鱒（Clariasgairdneri）的卵在排卵后可在親體內(nèi)保留30天或更長(zhǎng),而在體內(nèi)保留18天,其活性即明顯下降。第三十二頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日六、影響魚(yú)類胚胎發(fā)育的主要環(huán)境因子1.水溫卵發(fā)育的水溫范圍隨種的不同而不同，但是這一范圍不會(huì)超過(guò)產(chǎn)卵季節(jié)和場(chǎng)所的水溫變幅。家魚(yú)胚胎發(fā)育的溫度范圍為17~28℃，適宜溫度為22~28℃，最適宜溫度為25~27℃。南方鲇的胚胎溫度范圍？最適宜溫度？第三十三頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日

種內(nèi)胚胎發(fā)育歷時(shí)受水溫影響很大，在可以耐受的溫度范圍內(nèi)兩者通常呈負(fù)相關(guān)，即發(fā)育歷時(shí)隨水溫降低而延長(zhǎng)，隨水溫上升而縮短。第三十四頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日2.溶氧

魚(yú)類的耐低氧能力一般在胚胎發(fā)育期最差，因此溶解氧對(duì)胚胎的發(fā)育和存活至關(guān)重要。魚(yú)類胚胎發(fā)育對(duì)溶解氧的要求隨種類、卵的類型和特點(diǎn)而不同。通常，沉性卵能在含氧量較低的水環(huán)境中發(fā)育，而浮性和半浮性卵要求在含氧量較高的水環(huán)境條件下發(fā)育。第三十五頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日

魚(yú)類胚胎發(fā)育對(duì)溶解氧要求的另一個(gè)特點(diǎn)是隨著發(fā)育的進(jìn)展不斷提高對(duì)溶解氧的要求。2.溶氧第三十六頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日3.PH

大量研究表明，PH偏低或偏高都不利于魚(yú)類胚胎的發(fā)育。PH偏低的酸性水，容易使卵膜軟化，卵球扁塌失去彈性，從而影響胚胎的正常發(fā)育，容易提早破膜。pH>9.5時(shí)，卵膜也會(huì)提早溶解。家魚(yú)胚胎發(fā)育的適宜PH約7.5；海水魚(yú)胚胎發(fā)育PH應(yīng)在7.0~8.5之間。第三十七頁(yè)，共四十頁(yè)，2022年，8月28日4.光照

不同魚(yú)類要求的光照條件不同。有些魚(yú)類的胚胎發(fā)育適應(yīng)在光線較暗的深水層，甚至在極黑暗的環(huán)境中避光發(fā)育。對(duì)于這一類魚(yú)卵的胚胎發(fā)育，加強(qiáng)光照往往會(huì)延緩、甚至破壞它們的發(fā)育。例如，大麻哈魚(yú)的胚胎在有光處發(fā)育較無(wú)光處慢4~5d，若