六、植物的呼吸作用

(一)呼吸作用的概念和意義

1.呼吸作用的概念呼吸作用生活細胞內(nèi)的有機物在酶的參與下逐步氧化分解并釋放能量的過程。2.呼吸作用的生理意義1.為植物生命活動提供能量

2.為合成有機物質(zhì)提供原料

中間產(chǎn)物是合成核酸、蛋白質(zhì)、脂肪、激素的物質(zhì)基礎(chǔ)。3.提高植物抗病性和免疫力

促進具有殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成，以增強植物的免疫力。外膜:內(nèi)膜:

嵴的存在，使內(nèi)膜的表面大大增加，有利于呼吸過程中的酶促反應(yīng)。內(nèi)側(cè)表面有ATP合成酶復合體?；|(zhì):三羧酸循環(huán)圖1-12線粒體的結(jié)構(gòu)模型和電鏡照片右上圖為線粒體的電鏡照片。本圖描繪了線粒體嵴的三維組織模式以及內(nèi)膜上ATP合酶分子的分布3.線粒體的結(jié)構(gòu)與功能(1).線粒體的結(jié)構(gòu)

(2)線粒體的功能

是進行呼吸作用的細胞器,為細胞多種生理活動提供能量,有細胞”動力站”之稱(二)植物的呼吸途徑糖酵解、三羧酸循環(huán)和電子傳遞/氧化磷酸化是需氧生物呼吸代謝最主要的三個階段，在細胞質(zhì)、線粒體基質(zhì)和線粒體內(nèi)膜上。圖5-2植物體內(nèi)主要的呼吸途徑及其相互關(guān)系示意圖1.植物呼吸代謝的類型呼吸作用生活細胞內(nèi)的有機物在酶的參與下逐步氧化分解并釋放能量的過程。有氧呼吸:無氧呼吸:(1)有氧呼吸生活細胞利用分子氧(O2),將某些有機物徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。呼吸底物:糖類、脂肪、蛋白質(zhì)、氨基酸、有機酸。以葡萄糖為呼吸底物，有氧呼吸的總反應(yīng)式：C6H12O6＋6O2＋6H2O→6CO2＋12H2O△G°′＝-2870kJ·mol-1(2)無氧呼吸生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。微生物的無氧呼吸通常稱為發(fā)酵酒精發(fā)酵：C6H12O6→2C2H5OH＋2CO2△G°′＝-226kJ·mol-1乳酸發(fā)酵：

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH△G°′＝-197kJ·mol-12011年考研題

植物細胞進行無氧呼吸時（）A.總是有能量釋放，但不一定有CO2釋放B.總是有能量和CO2釋放C.總是有能量釋放，但不形成ATPD.產(chǎn)生酒精或乳酸，但無能量釋放無氧呼吸與有氧呼吸的異同

1、共同點①分解有機物，為生命活動提供能量和中間產(chǎn)物。

②反應(yīng)歷程都經(jīng)過糖酵解階段。

2、不同點：

①能量釋放有氧呼吸能將底物徹底氧化分解，而無氧呼吸底物氧化分解不徹底，釋放能量少。②中間產(chǎn)物有氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物多，而無氧呼吸產(chǎn)生的中間產(chǎn)物少，為機體合成作用所能提供的原料也少。③有毒物質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)生和累積，對細胞原生質(zhì)有毒害作用。

（1）呼吸底物氧化途徑的多樣性糖酵解（EMP途徑）、三羧酸循環(huán)（TCA途徑）、磷酸戊糖途徑（PPP途徑）、乙醛酸循環(huán)、乙醇酸氧化途徑（2）呼吸鏈的電子傳遞系統(tǒng)的多樣性

細胞色素系統(tǒng)呼吸鏈（電子傳遞主路,CP）、

交替氧化途徑（抗氰呼吸,AP）、魚藤酮不敏感旁路2.植物呼吸代謝途徑的特點呼吸作用有多條途徑，這是植物在長期進化過程中，對多變環(huán)境條件適應(yīng)的一種體現(xiàn)。（3）末端氧化系統(tǒng)的多樣性處于反應(yīng)的最末端、能活化分子氧的酶稱為末端氧化酶。線粒體內(nèi)的末端氧化酶：細胞色素氧化酶

抗氰氧化酶線粒體外的末端氧化酶：酚氧化酶:質(zhì)體、微體中抗壞血酸氧化酶,含Cu：細胞質(zhì)與細胞壁結(jié)合乙醇酸氧化酶：過氧化體一、糖酵解（glycolysis）1940年得到闡明。為紀念在研究這一途徑的三位生化學家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas，把糖酵解途徑簡稱EMP途徑（EMPpathway）圖5-3植物糖酵解和發(fā)酵反應(yīng)途徑參與糖酵解和發(fā)酵作用的酶：⑴淀粉酶(amylase)⑵葡萄糖激酶(glucosekinase)⑶淀粉磷酸化酶(starchphosphorylase)⑷⑺磷酸葡萄糖變位酶(phosphoglucomutase)⑸蔗糖合成酶(sucrosesynthase)⑹UDPG焦磷酸化酶(UDP－glucosepyrophosphorylase)⑻轉(zhuǎn)化酶(invertase)⑼⑽己糖激酶(hexokinase)⑾⑿磷酸己糖異構(gòu)酶(hexosephosphateisomerase)⒀ATP-磷酸果糖激酶(ATP-dependentphosphofructokinase)⒁焦磷酸-磷酸果糖激酶(ppi-dependentphosphofructokinase)⒂醛縮酶(aldolase)雙箭頭表示可逆反應(yīng)，單箭頭表示不可逆反應(yīng)。（一）糖酵解的化學歷程

⒃磷酸丙糖異構(gòu)酶(triosephosphateisomerase)⒄甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)⒅磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)⒆磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)⒇烯醇化酶(enolase)(21)丙酮酸激酶(pyruvatekinase)(22)磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPcarboxylase)(23)蘋果酸脫氫酶(malatedehydrogenase)(24)丙酮酸脫羧酶(pyruvatedecarboxylase)(25)乙醇脫氫酶(alcoholdehydrogenase)(26)乳酸脫氫酶(lactatedehydrogenase)；糖酵解的化學歷程定義己糖在細胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過程，稱為糖酵解?；瘜W歷程1.己糖的活化(1～9)己糖在己糖激酶作用下，消耗兩個ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1，6-二磷酸（F1，6BP）2.己糖裂解(10～11)

F1，6BP在醛縮酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羥丙酮，后者在異構(gòu)酶作用下可變?yōu)楦视腿?3-磷酸。3.丙糖氧化(12～16)甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸，產(chǎn)生1個NADH和1個ATP，磷酸甘油酸經(jīng)脫水、脫磷酸形成丙酮酸，并產(chǎn)生1個ATP，有烯醇化酶和丙酮酸激酶等參與反應(yīng)?？偡磻?yīng)式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解，放出能量直接使ADP和Pi形成ATP的磷酸化作用。通式:X?P+ADP→X+ATP糖酵解總反應(yīng)式C6H12O6+2NAD++2ADP+2H3PO4→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP每1mol葡萄糖產(chǎn)生2mol丙酮酸時，凈產(chǎn)生2molNADH和2molATP（二）糖酵解的生理意義1.糖酵解是生物體分解糖和獲取能量的重要方式

糖酵解中生成的ATP和NADH可為生命活動提供部分能量和還原力。對厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。2.糖酵解為多條代謝途徑提供碳源

三羧酸循環(huán)酒精發(fā)酵、乳酸發(fā)酵與氮代謝相連3.糖酵解為糖異生作用提供基本途徑

二、三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle，TCAC)

糖酵解的最終產(chǎn)物丙酮酸，在有氧條件下進入線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)逐步脫羧脫氫，徹底氧化分解,這一過程稱為三羧酸循環(huán)。發(fā)現(xiàn)

英國生物化學家克雷布斯(H.Krebs)首先發(fā)現(xiàn)，所以又名Krebs循環(huán)(Krebscycle)。又稱為檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle)TCA循環(huán)普遍存在于動物、植物、微生物細胞中，是在線粒體基質(zhì)中進行的。H.Krebs和Lipmann分享1953年諾貝爾醫(yī)學生理學獎。(一）三羧酸循環(huán)的化學歷程

有9步反應(yīng)1.丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復合體催化下氧化脫羧生成乙酰CoA和NADH，是連結(jié)EMP與TCAC的紐帶。

輔酶A(CoA)含泛酸的復合核苷酸，分子中的巰基可與酰基形成硫酯，在代謝過程中作為?；妮d體。腺嘌呤3-磷酸核糖焦磷酸泛酸巰基乙胺2.乙酰CoA在檸檬酸合成酶催化下與草酰乙酸縮合為檸檬酸，并釋放CoASH，此反應(yīng)為放能反應(yīng)(△G°′＝-32.22kJ·mol-1)3.反應(yīng)由順烏頭酸酶催化檸檬酸脫水生成順烏頭酸，然后加水生成異檸檬酸。(叔醇酸→仲醇酸，可以脫水)4.反應(yīng)

在異檸檬酸脫氫酶催化下，異檸檬酸脫氫生成NADH，其中間產(chǎn)物草酰琥珀酸是一個不穩(wěn)定的β-酮酸，與酶結(jié)合即脫羧形成α-酮戊二酸。5.反應(yīng)α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脫氫酶復合體催化下形成琥珀酰輔酶A和NADH，并釋放CO2。該反應(yīng)不可逆。6.反應(yīng)

含有高能硫酯鍵的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯鍵水解釋放的能量，使ADP磷酸化成ATP。該反應(yīng)是TCA循環(huán)中唯一的一次底物水平磷酸化。(在植物中生成ATP，而在動物中生成的是GTP)。

7.反應(yīng)

琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催化下，脫氫氧化生成延胡索酸，脫下的氫生成FADH2。丙二酸、戊二酸與琥珀酸的結(jié)構(gòu)相似，是琥珀酸脫氫酶特異的競爭性抑制劑。琥珀酸脫氫酶是復合體Ⅱ的組成部分。8.反應(yīng)

延胡索酸經(jīng)延胡索酸酶催化加水生成蘋果酸。9.反應(yīng)

蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的催化下氧化脫氫生成草酰乙酸和NADH。

CH3COCOOHNAD+NADH

+

H+CoASHCO2CH3CO~SCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOOHCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH

+

H++CO~SC脫H(1)(4)(6)(8)(10)oACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2++CoASHH2OCoASHCO2丙酮酸乙酰CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)檸檬酸異檸檬酸草酰琥珀酸α-酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酸延胡索酸L-蘋果酸草酰乙酸HO2(1)

丙酮酸脫氫酶復合體(2)

檸檬酸合成酶(3)

順烏頭酸酶(4)(5)異檸檬酸脫氫酶(6)α-酮戊二酸脫氫酶復合體(7)

琥珀酸硫激酶(8)

琥珀酸脫氫酶(9)

延胡索酸酶(10)L-蘋果酸脫氫酶三羧酸循環(huán)4NADH+H+1FADH21ATP（GTP）脫羧3CO2（二）三羧酸循環(huán)的特點和生理意義TCA循環(huán)的總反應(yīng)式為：CH3COCOOH+4NAD+＋FAD＋ADP＋Pi＋2H2O→3CO2+4NADH＋4H+＋FADH2＋ATP

1.獲得能量的有效途徑三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過程

2.體內(nèi)物質(zhì)代謝的樞紐

TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的徹底氧化分解的共同氧化途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。三、戊糖磷酸途徑(pentosephosphatepathway,PPP)

-葡萄糖在細胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。（一）戊糖磷酸途徑的化學歷程

1.葡萄糖氧化脫羧階段(1-3)由葡萄糖-6-磷酸直接脫氫脫羧生成核酮糖-5-磷酸的過程。

2.分子重組階段(4-12)經(jīng)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化，最終將6個核酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)?個葡萄糖-6-磷酸總反應(yīng)式可寫成：

6G6P＋12NADP+＋7H2O→6CO2＋12NADPH＋12H+＋5G6P＋Pi1.葡萄糖氧化脫羧階段(1-3)⑴葡萄糖-6-磷酸脫氫酶⑵6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶2.分子重組階段(4-12)⑶磷酸戊糖異構(gòu)酶⑷磷酸戊糖差向異構(gòu)酶⑸⑺轉(zhuǎn)酮酶⑹轉(zhuǎn)醛酶⑻磷酸丙糖異構(gòu)酶⑼果糖-1,6-二磷酸醛縮酶⑽ATP-磷酸果糖激酶⑾果糖-1,6-二磷酸酯酶⑿焦磷酸-磷酸果糖激酶⒀葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)酶圖5-7戊糖磷酸途徑1.葡萄糖氧化脫羧階段(1)脫氫反應(yīng)

PPP的起始物葡萄糖-6-磷酸(G6P)在G6P脫氫酶催化下以NADP+為氫受體，G6P不可逆地脫氫生成6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯。(2)水解反應(yīng)在內(nèi)酯酶的催化下，6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯被水解為6-磷酸葡萄糖酸。反應(yīng)是可逆的。(3)脫氫脫羧反應(yīng)在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶催化下，以NADP+為氫受體，6-磷酸葡萄糖酸不可逆地氧化脫羧，生成核酮糖-5-磷酸(Ru5P)圖5-7戊糖磷酸途徑2.分子重組階段(4-12)⑷⑸6個核酮糖-5-磷酸異構(gòu)化形成4分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸⑹2分子木酮糖-5-磷酸和2分子核糖-5-磷酸通過轉(zhuǎn)酮醇酶作用產(chǎn)生2分子3-磷酸甘油醛和2分子景天庚酮糖-7-磷酸⑺經(jīng)轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子赤蘚糖-4-磷酸⑻2分子赤蘚糖-4-磷酸和另外2分子木酮糖-5-磷酸由轉(zhuǎn)羥乙醛基酶生成2分子果糖-6-磷酸和2分子甘油醛-3-磷酸⑼1分子甘油醛-3-磷酸異構(gòu)化二羥丙酮磷酸⑽2分子丙糖經(jīng)醛縮酶形成果糖-1，6-二磷酸⑾經(jīng)酯酶脫磷酸又生成1分子果糖-6-磷酸⑿5分子果糖-6-磷酸經(jīng)磷酸己糖異構(gòu)酶生成5分子葡萄-6-磷酸6666222

2+2+12221526-磷酸葡萄糖酸(二)戊糖磷酸途徑的特點和生理意義1.PPP是又一條重要的有氧呼吸途徑

在植物感病、受傷、干旱或種子成熟時，占50%以上2.PPP在生物合成中占有十分重要的地位

PPP生成的NADPH為多種生物合成提供還原力。PPP能為多條代謝途徑提供碳源中間代謝物。3.PPP和光合作用可以聯(lián)系

PPP途徑和卡爾文循環(huán)可以聯(lián)系起來。(三)植物體內(nèi)呼吸電子傳遞途徑的多樣性1.細胞色素電子傳遞途徑（CP)--主要途徑線粒體內(nèi)膜，Cyta3也叫做細胞色素氧化酶，存在復合體Ⅳ中，最主要的末端氧化酶。將細胞色素途徑中的電子最后交給O2生成水。與氧的親和力極高，易被CN-、CO、N3-抑制。氫傳遞體既傳遞電子又傳遞質(zhì)子，包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、UQ等；電子傳遞體只傳遞電子，包括細胞色素系統(tǒng)、鐵硫蛋白和某些黃素蛋白。呼吸傳遞體有兩大類：呼吸鏈的組成

呼吸傳遞體有五種酶復合體

①復合體Ⅰ(NADH:泛醌氧化還原酶)②復合體Ⅱ(琥珀酸:泛醌氧化還原酶)③復合體Ⅲ(UQH2:細胞色素C氧化還原酶)④復合體Ⅳ(Cytc:細胞色素氧化酶)⑤復合體Ⅴ(ATP合成酶)2.交替氧化酶途徑及意義(AP)抗氰呼吸指不被氰化物所抑制的呼吸。抗氰呼吸可以與電子傳遞主路交替運行，因此，也稱為交替途徑。(1)交替途徑的電子傳遞

該途徑由于不經(jīng)復合體Ⅲ和復合體Ⅳ，因而對抗霉素A、氰化物等不敏感?？骨韬粑娮觽鬟f產(chǎn)生的能量多以熱能散失，放熱呼吸。(2)交替氧化酶(AOX)又叫抗氰氧化酶，是在交替途徑中把電子直接交給氧生成水的末端氧化酶。不受抗霉素A、氰化物、疊氮化物和CO的抑制，但易被水楊基氧肟酸所抑制圖5-19交替氧化酶的結(jié)構(gòu)、活性調(diào)控及其抑制物2009年考研題下列氧化酶中,其活性受水楊基羥肟抑制的是()A.細胞色素氧化酶;B.交替氧化酶；C.酚氧化酶;D.乙醇酸氧化酶；(3)生理意義

①促進呼吸電子傳遞，防止發(fā)酵代謝和活性氧的損害。圖5-20糖代謝對交替氧化酶活性的影響交替氧化酶的活化與合成都與細胞中碳狀況有關(guān)，當碳流向線粒體的量超過電子傳遞鏈接受電子的能力時，碳代謝中間產(chǎn)物如丙酮酸和檸檬酸就會積聚，基質(zhì)的NADPH庫就被大量還原。

天南星科的佛焰花序②放熱增溫，利于開花授粉和種子萌發(fā)馬蹄蓮紅燭彩葉芋③在某些特定條件下，維持呼吸速率

通常一些植物中交替氧化酶量處于低水平，當處于某種環(huán)境條件下或某一時期，交替氧化酶蛋白會快速合成。這樣可確保生物合成反應(yīng)物的穩(wěn)定供應(yīng)，或促進果實的成熟。3.其他末端氧化途徑及意義:魚藤酮不敏感旁路

NAD(P)H中電子不經(jīng)復合體I，經(jīng)過對魚藤酮不敏感的脫氫酶遞給泛醌庫，經(jīng)電子傳遞主路或交替途徑把電子交給氧。最顯著的特點不被魚藤酮抑制，也沒有質(zhì)子的跨膜轉(zhuǎn)移。對NADH的親和力遠小于復合體Ⅰ，所以只有在NAD(P)H濃度很高時，這條旁路才能有效運作。魚藤酮氧化磷酸化（一）概念氧化磷酸化線粒體內(nèi)膜上電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。需氧生物合成ATP的主要途徑。呼吸鏈中各物質(zhì)在氧化還原作用中的位置代謝途經(jīng)底物產(chǎn)物ATP產(chǎn)生量糖酵解1葡萄糖2丙酮酸2ADP＋2Pi2ATP2c2NAD＋（細胞質(zhì)內(nèi)）2NADH（細胞質(zhì)內(nèi)）三羧酸循環(huán)2丙酮酸6CO22ADP＋2Pi2ATP2c8NAD＋（線粒體內(nèi)）8NADH（線粒體內(nèi)）2FAD2FADH2氧化磷酸化6O212H2O2NADH（細胞質(zhì)內(nèi)）2NAD＋（細胞質(zhì)或線粒體內(nèi)）2×1.5a＝38NADH（線粒體內(nèi)）8NAD＋（線粒體內(nèi)）8×2.5b＝202FADH22FAD2×1.5a＝3ATP凈產(chǎn)量30表5-1呼吸作用中葡萄糖徹底氧化生成的ATP分子數(shù)

a細胞質(zhì)內(nèi)1個NADH或1個FADH2氧化產(chǎn)生1.5個ATP；b線粒體中的1個NADH氧化產(chǎn)生2.5個ATP；c為底物水平磷酸化圖5-23線粒體中氧化磷酸化機制已糖經(jīng)糖酵解和三羧酸循環(huán)產(chǎn)生的電子生成10個NADH和2個FADH2。這些還原型輔酶通過線粒體的電子傳遞鏈被氧化。氧化產(chǎn)生的自由能驅(qū)使質(zhì)子從基質(zhì)向膜間隙轉(zhuǎn)移，從而在內(nèi)膜兩邊產(chǎn)生質(zhì)子電化學梯度（ΔμH+）。質(zhì)子通過ATP合酶的Fo質(zhì)子通道不斷流回基質(zhì)，產(chǎn)生自由能。在線粒體基質(zhì)中，這些自由能被ATP合酶的催化活性部分F1用于ATP的合成P/O比-每消耗一個氧原子所轉(zhuǎn)化ADP和無機磷為ATP的數(shù)目。

P/O比為氧化磷酸化作用的活力指標。理論上:呼吸鏈從NADH開始至氧化成水，可形成3分子的ATP，即P/O比是3,實際為2.5。如從琥珀酸脫氫生成的FADH2通過泛醌進入呼吸鏈,則只形成２分子的ATP,糖酵解產(chǎn)生的NADH進入呼吸鏈生成ATP的數(shù)目也是2,即P/O比是2,實際為1.5。2008年考研題1molNADH+H+經(jīng)交替氧化途徑將電子傳給氧氣時,可形成()A.4molATP;B.3molATP;C.2molATP;D.1molATP（二）氧化磷酸化的機理1.米切爾化學滲透學說：呼吸鏈電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子動力是推動ATP合成的原動力。

1.呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。

2.呼吸鏈的復合體中的遞氫體有質(zhì)子泵的作用

跨膜的H+電化學勢梯度△μH+，若將△μH+轉(zhuǎn)變?yōu)橐噪妱軻為單位，則為質(zhì)子動力(pmf)圖5-13化學滲透偶聯(lián)機制示意圖3.由質(zhì)子動力推動ATP的合成質(zhì)子動力使H+流沿著ATP酶的H+通道進入基質(zhì)時，釋放的自由能推動ADP和Pi合成ATP目前認為1對電子從NADH經(jīng)呼吸鏈傳遞到O2時，可把10個H＋釋放到膜間隙，即經(jīng)復合體Ⅰ和Ⅲ各放4個H＋，經(jīng)復合體Ⅳ放2個H＋。如果按NADH氧化的P／O比為2.5計算，那么每合成1個ATP需要4個H+。2.ATP合酶的變構(gòu)學說

美國學者博耶（PaulBoyer）提出的結(jié)合轉(zhuǎn)化機制。這個學說認為：質(zhì)子擴散產(chǎn)生的能量并不直接用于ADP的磷酸化，而是引起ATP合酶構(gòu)象的變化。即質(zhì)子電化學勢梯度通過推動F1上亞基的構(gòu)象變化來催化ATP合成的。ATP合成的結(jié)合轉(zhuǎn)化機制γ-亞基的轉(zhuǎn)動引起β亞基的構(gòu)象依緊繃(T)、松馳(L)和開放(O)的順序變化，完成ADP和Pi的結(jié)合、ATP的形成以及ATP的釋放三個過程。氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑線粒體電子傳遞鏈的抑制劑。圖中表示了每一線粒體電子傳遞復合物的特定抑制劑。

1.解偶聯(lián)劑：解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶聯(lián)的試劑。2,4-二硝基酚(DNP)2、呼吸電子傳遞鏈抑制劑：

復合體Ⅰ為魚藤酮、巴比妥酸、安密妥所抑制。復合體Ⅱ為丙二酸、戊二酸所抑制。復合體ⅢCytb→Cytc1之間為抗霉素A所抑制。復合體ⅣCO、氰化物(CN-)、疊氮化物(N3-)。復合體Ⅴ被寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜間空間中的H+通過ATP合成酶的Fo進入線粒體基質(zhì)。末端氧化酶(terminaloxidase）的多樣性

研究得比較清楚的有：線粒體內(nèi)膜上的細胞色素氧化酶和抗氰氧化酶;

細胞質(zhì)中的：酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶過氧化體中的乙醇酸氧化酶等。細胞色素氧化酶下列末端氧化酶，位于線粒體內(nèi)膜上的是:A.多酚氧化酶；B.乙醇酸氧化酶；C.細胞色素氧化酶；D.抗壞血酸氧化酶2010年考研題1.酚氧化酶(phenoloxidase)也稱多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的質(zhì)體、微體中，可催化分子氧對多種酚的氧化，酚氧化后變成醌，并進一步聚合成棕褐色物質(zhì)。

(1)酚酶與植物的“愈傷反應(yīng)”有關(guān)系植物組織受傷后呼吸作用增強，這部分呼吸作用稱為“傷呼吸”

(woundrespiration)。傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧化為醌，而醌類往往對微生物是有毒的，這樣就可避免感染。烤煙加工：烤煙達到變黃末期，抑制酚酶的活性，防止煙草中存在的多酚類物質(zhì)(如咖啡酸、綠原酸)被氧化成黑色，保持煙葉鮮明的黃色，提高烤煙的品質(zhì)。水果加工為了防止水果褐變，保持水果的新鮮性，生產(chǎn)上運用多種方法來降低水果中酚酶的活性，例如，加熱，絕氧、調(diào)節(jié)pH、抗氧化劑等如杏用沸水燙4分鐘基本控制酚酶活性；酚酶的最適pH為6-7，<3無活性，加以抗壞血酸、檸檬酸為主劑的復合護色劑等。加抗壞血酸600mg/kg水果制品，能有效防止褐變。(2)酚酶與植物的呈色、褐變有關(guān)在制茶，烤煙和水果加工中都要根據(jù)酚酶的特性加以利用在制茶工藝上酚酶是決定茶品質(zhì)的關(guān)鍵酶類：植物體受傷時，傷口處往往會呈現(xiàn)褐色，主要原因是

A.碳水化合物的積累

B.酚類化合物的氧化C.類胡蘿卜素的氧化

D.木質(zhì)素的合成與積累2012年考研題2.抗壞血酸氧化酶(ascorbateoxidase)

催化分子氧將抗壞血酸氧化為脫氫抗壞血酸，它存在于細胞質(zhì)中或與細胞壁相結(jié)合。它可以通過谷胱甘肽而與某些脫氫酶相偶聯(lián)，抗壞血酸氧化酶還與PPP中所產(chǎn)生的NADPH起作用，可能與細胞內(nèi)某些合成反應(yīng)有關(guān)。圖5-26抗壞血酸氧化酶參與的氧化還原體系3.乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)-把乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。乙醇酸氧化酶所催化的反應(yīng)，可與某些底物的氧化相偶聯(lián)。光呼吸代謝途徑中它在過氧化體中催化乙醇酸氧化為乙醛酸，且與甘氨酸的合成有關(guān)。在水稻根部特別是根端部分活性最強，產(chǎn)生H2O2放出O2，使根系周圍保持較高的氧化狀態(tài)，氧化各種還原物質(zhì)，使水稻能順利地在水中生長?，F(xiàn)將高等植物中的呼吸電子傳遞途徑和末端氧化系統(tǒng)匯總圖5-27植物呼吸電子傳遞途徑和末端氧化系統(tǒng)示意圖

線粒體外的氧化酶僅起輔助作用，因為：(1)與氧化磷酸化不相偶聯(lián)，不能產(chǎn)生可利用的能量，(2)與氧的親和力都較低，(3)正常情況下，呼吸被CN-、CO等所抑制，表明電子傳遞的末端氧化酶主要是細胞色素氧化酶。線粒體外末端體系的作用或特點(1)催化某些特殊底物的氧化還原反應(yīng)，(2)可能能除去細胞中過多的特別是激活形式的氧分子，(3)由于植物體內(nèi)含有多種呼吸氧化酶，這就使植物能適應(yīng)各種外界條件。(四)植物呼吸作用的調(diào)控1、能荷調(diào)節(jié)能荷細胞的總腺苷酸庫中所具有的高能磷酸鍵數(shù)量,它所代表的是細胞中腺苷酸庫的能量狀態(tài)：

EC=([ATP]+1/2[ADP])/([ATP]+[ADP]+[AMP])當全為ATP時,能荷為1.0；全為ADP時為0.5；當全為AMP時為0。

EC高，分解受抑，合成促進EC低，分解促進，合成受抑2、巴斯德效應(yīng)調(diào)節(jié)無氧條件能誘導發(fā)酵作用的進行，而氧濃度增加會使酒精發(fā)酵作用逐漸減弱，以及糖的消耗速率下降--巴斯德效應(yīng)有氧條件下使發(fā)酵作用受到抑制是因為NADH(還原型輔酶Ⅰ)的缺乏。有氧條件下，NADH能夠通過穿梭機制進入線粒體用于呼吸鏈電子傳遞,因此NADH不能用于丙酮酸的還原，發(fā)酵作用就會停止.呼吸速率(respiratoryrate)－單位時間單位樣品(干重、鮮重、含氮量、細胞、器官)所放出的CO2的量或吸收的O2的量或消耗有機物的量。C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O(五)影響呼吸作用的因素1.呼吸速率與呼吸商

植物組織在一定時間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商，又稱呼吸系數(shù)。

RQ

=放出的CO2量/吸收的O2量

(5-21)

1、以葡萄糖作為呼吸底物，RQ=1

2、以脂肪或其它高度還原的化合物為呼吸底物，氧化過程中脫下的氫相對較多(H/O比大)

，形成H2O時消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕櫚酸RQ=0.7。

3、以有機酸等含氧較多的有機物作為呼吸底物,呼吸商則大于1，如檸檬酸的RQ=1.33。

4、如以蛋白質(zhì)作為呼吸底物時，呼吸商可大于1或小于1

2008年考研題若某一植物組織呼吸作用釋放CO2摩爾數(shù)和吸收O2摩爾數(shù)的比值小于1,則該組織在此階段的呼吸底物主要是()A.脂肪B.淀粉C.有機酸D.葡萄糖2.呼吸速率的測定

C6H12O6+6O2酶

6CO2+6H2O

干物質(zhì)消耗量O2吸收量CO2釋放量氧電極法紅外線CO2氣體分析廣口瓶法mgDW·g-1·h-1μmol·g-1·h-1μl·g-1·h-1細胞、線粒體的耗氧速率可用氧電極和瓦布格檢壓計等測定。葉片、塊根、塊莖、果實等器官釋放CO2的速率，用紅外線CO2氣體分析儀測定，3.影響呼吸速率的內(nèi)外因素內(nèi)部因素對植物呼吸速率的影響生長快的>生長慢的，細菌、真菌＞高等植物生長旺盛的＞衰老休眠的，喜溫植物＞耐寒植物，草本植物＞木本植物，陰生植物＞陽生植物，生殖器官＞營養(yǎng)器官，雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼，莖頂端＞莖基部，種子內(nèi)胚＞胚乳，多年生植物春季＞冬季，受傷、感病的＞正常健康的同一植株或器官在不同生育時期，呼吸速率也不同。灌漿期呼吸速率達到高峰，然后便逐漸下降。菜豆種子成熟期的呼吸速率影響呼吸速率的環(huán)境因素(一)溫度溫度對呼吸作用的影響主要在于溫度對呼吸酶和O2溶解度的影響。三基點定義特性最低溫度0℃左右能進行呼吸作用的溫度低限呼吸的最低溫度也是生命的最低溫度。低于光合和生長的最低溫度，在呼吸最低溫度時植物不生長，但生命仍維持.最適溫度25～30℃保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸速率的溫度高于光合的最適溫度，處于呼吸最適溫度時，凈光合積累由于消耗過多而減少，對生長不利。最高溫度35～45℃能進行呼吸作用的溫度高限在短時間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度的高，但時間稍長后，呼吸速率就會急劇下降，因高溫加速了酶的鈍化或失活。不同的植物三基點不同：熱帶植物＞溫帶＞寒帶植物(二)氧氣無氧呼吸停止進行的最低氧濃度稱為無氧呼吸消失點。呼吸速率就不再增強了，這時的氧濃度稱為呼吸作用的氧飽和點。圖5-31蘋果在不同氧分壓下的氣體交換實點為耗氧量，空心點為CO2釋放量，虛線為無氧條件下CO2釋放，消失點表示無氧呼吸停止(三)二氧化碳當CO2濃度高于5%時，呼吸作用明顯受到抑制。一些植物（如豆科）的種子由于種皮限制,使呼吸作用釋放的CO2難以釋出，種皮內(nèi)積聚起高濃度的CO2抑制了呼吸，從而導致種子休眠。高濃度CO2可促進氣孔關(guān)閉，降低細胞的pH，抑制乙烯的生成或通過對其他代謝過程的影響而間接影響呼吸作用。(四)水分在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨組織含水量的增加而升高。干燥種子的呼吸作用很微弱，當種子吸水后，呼吸速率迅速增加。因此，種子含