生物群落動態(tài)課件

2023/2/7第三部分群落生態(tài)學(xué)第十章群落的動態(tài)

10.1生物群落的內(nèi)部動態(tài)

10.2生物群落的演替第十章群落的演替第三部分群落生態(tài)學(xué)2023/2/74

第一節(jié)生物群落的內(nèi)部動態(tài)

任何生命系統(tǒng)都處于不斷變化中，生物群落也不例外。動植物的生理活動變化是以min、h和d計算的，植物的生長發(fā)育和生產(chǎn)力則以a計，至于地質(zhì)時期群落的演化則以萬年甚至億年計算。按變化持續(xù)時間劃分，群落動態(tài)類型如下表所示。持續(xù)時間變化類型舉例天蒸騰作用、光合作用等植物生理過程，動物的晝夜活動節(jié)律年植物生長及動物活動的季節(jié)動態(tài)幾年植物生產(chǎn)力及動物種群的波動十年到百年群落演替百年到千年氣候變化引起的生物地帶界線的移動萬年到億年群落的演化群落變化類型2023/2/7波動：在不同年度之間，生物群落常有明顯的變動。這種變動也限于群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象，一般稱為波動(fluctuation)。波動是可逆的變化，其逐年的變化方向常常不同，一般不發(fā)生新種的定向代替。波動的原因環(huán)境條件的波動變化生物本身的活動周期人為活動的影響生物群落的內(nèi)部動態(tài)2023/2/77

波動的類型不明顯波動：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變擺動性波動：群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(1-5年)，它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)偏途性波動：氣候、水分條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果，通過群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來狀態(tài)，時期長(5-10年)2023/2/78

波動的特點不同群落類型的波動性不同定性特征與定量特征的波動性不同不同氣候帶的波動性不同波動的不完全可逆性2023/2/7

雖然群落波動具有可逆性，但這種可逆是不完全的。一個生物群落經(jīng)過波動之后的復(fù)原，通常不是完全地恢復(fù)到原來的狀態(tài)，而只是向平衡狀態(tài)靠近。群落中各種生物生命活動的產(chǎn)物總是有一個積累過程，土壤就是這些產(chǎn)物的一個主要積累場所。這種量上的積累到一定程度就會發(fā)生質(zhì)的變化，從而引起群落的演替，即群落基本性質(zhì)的改變。2023/2/7第二節(jié)生物群落的演替10.2.1

演替的概念10.2.2演替的類型10.2.3演替方向10.2.4影響生物群落演替的因素10.2.5演替的機制10.2.6演替頂極學(xué)說2023/2/710.2.1演替的概念群落演替(communitysuccession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱群落演替。演替系列(successionsere)：按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。先鋒種(pioneerspecies)和先鋒群落(pioneercommunity)：演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具有一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱先鋒群落。2023/2/7群落演替是一個具有一定方向、一定規(guī)律、隨時間的變化而變化的有序過程，所以往往能夠預(yù)測群落的演替過程。群落演替是由于生物和環(huán)境之間反復(fù)的相互作用，在時間和空間上不可逆的變化過程。群落演替是一個漫長但并非永無休止的過程，當(dāng)群落演替到與環(huán)境處于平衡狀態(tài)時，就以相對穩(wěn)定的群落為發(fā)展的頂點。演替基本含義1按照演替的延續(xù)時間劃分2按演替的起始條件劃分

3按基質(zhì)的性質(zhì)劃分4按控制演替的主導(dǎo)因素劃分5按群落代謝特征劃分世紀(jì)演替長期演替快速演替內(nèi)因性演替外因性演替水生演替旱生演替自養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替原生演替次生演替10.2.2演替的類型演替的類型初生演替是指在一個從來沒有被植物覆蓋的地面，或者是原來存在過植被、但被徹底消滅了的地方發(fā)生的演替。例子：沙丘、火山巖、冰川泥上進(jìn)行的演替（一）原生演替和次生演替裸巖上的演替裸巖階段地衣階段苔蘚階段草本植物階段灌木階段森林階段（喬木階段）過程裸巖階段地衣階段苔蘚階段草本植物階段

土壤能保持一定水分時，草本植物的種子能夠萌發(fā)生長。結(jié)果較高的草本植物逐漸占據(jù)了優(yōu)勢……草本植物階段這時，各種昆蟲和其他小動物開始進(jìn)入到這個地區(qū)。在動植物的共同作用下，土壤中有機物越來越豐富，通氣性越來越好……灌木階段

灌木比草本植物更加高大，逐漸取代了部分草本植物，并成為許多鳥類的棲息地，群落中物種更加多樣化森林階段

在森林階段，群落中還能找到地衣、苔蘚、草本植物和灌木嗎？思考

種群演替中，一些種群取代另一些種群通常是

“優(yōu)勢取代”，而非“取而代之”。特別提醒

喬木比灌木在獲取陽光上更具有優(yōu)勢，最終形成了森林。樹林的形成進(jìn)一步改善了生物生存的環(huán)境，物種進(jìn)一步多樣化，這個階段相對穩(wěn)定。（2）次生演替（secondarysuccession）①概念：開始于次生裸地或次生蕪原（不存在植被，但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地）上的群落演替。②過程：一年生雜草→多年生雜草→灌木→喬木林。③例子：火災(zāi)過后的草原、過量砍伐的森林、棄耕的農(nóng)田等。2023/2/7農(nóng)田棄耕ABCD雜草多年生雜草小灌木灌木林樹林棄耕農(nóng)田上的演替

內(nèi)蒙古大草原為什么沒有演替為樹林？思考{在干旱的荒漠上很難形成一年生2023/2/727

（二）水生演替和旱生演替水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程。旱生演替：從干旱缺水的基質(zhì)開始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程。水生演替系列(hydroachsere)水生演替系列：從積水發(fā)生的原生演替沉水植物階段:水深4m左右，金魚藻、眼子菜等浮水植物階段:水深1-3m，睡蓮、菱角等挺水植物階段:水深

1m，蘆葦、香蒲等濕生草本植物階段:燈心草、驢蹄菜等木本植物階段：柳類，赤楊、白樺、水曲柳等，逐漸形成穩(wěn)定性較大的群落。29一個池塘的演替。植被由邊緣向池塘中心推進(jìn)，最終，池塘將被完全充滿，形成一個沼澤或林地。水生演替30水生演替河南農(nóng)業(yè)大學(xué)(WMZ)參考資料來自各文獻(xiàn)2023/2/7

31黃河入海口(挺水植物階段)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)(WMZ)參考資料來自各文獻(xiàn)2023/2/7

32黃河入?？?濕生植物階段)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)(WMZ)參考資料來自各文獻(xiàn)2023/2/7

33黃河入?？?濕生灌木階段)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)(WMZ)參考資料來自各文獻(xiàn)2023/2/7

34黃河入海口(濕生灌木木本階段)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)(WMZ)參考資料來自各文獻(xiàn)2023/2/7

35黃河入?？?濕生木本階段)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)(WMZ)參考資料來自各文獻(xiàn)2023/2/7

36黃河入?？?各系列)會成為什么？旱生演替系列開始于裸露巖石、山地等干旱基質(zhì)上的演替極端條件下的旱生演替系列以巖石風(fēng)化開始，最后形成森林，包括如下幾個階段：地衣階段:殼狀地衣，葉狀地衣

苔蘚階段旱生草本階段：耐旱喜光的草本植物(蕨類和1年生短命植物)，多年生植物也逐漸生長起來木本植物階段:灌木(杜鵑、胡枝子)，耐旱樹種(櫟、花曲柳等)河南農(nóng)業(yè)大學(xué)(WMZ)參考資料來自各文獻(xiàn)2023/2/7

39PrimaryTerrestrialSuccession2023/2/740

10.2.3演替方向進(jìn)展演替（progressivesuccession）：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進(jìn)展演替。逆行演替（regressivesuccession）：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地進(jìn)展演替和逆行演替比較進(jìn)展演替逆行演替群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡單化地面的最大利用地面的不充分利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低新興特有現(xiàn)象的存在，以及對植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向的物種形成殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及對外界環(huán)境的為方向的物種形成群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落環(huán)境的強烈改造外界環(huán)境的輕微改造42

10.2.4控制演替的主要因素1.植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性2.群落內(nèi)部環(huán)境的變化3.種內(nèi)、種間關(guān)系的改變4.外界環(huán)境條件的變化5.人類的活動人為活動431植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。定居：當(dāng)一個種在新地點能繁殖時，定居才算成功。動物在植物群落中取食、營巢、繁殖。當(dāng)群落環(huán)境不適宜生存時，它們便遷移出去另找新的合適生境；同時，又會有一些新動物種類遷入。442群落內(nèi)部環(huán)境的變化物種生命活動不同物種對環(huán)境的改造作用 如云杉林采伐跡地，群落內(nèi)光照由強到弱、溫度由不穩(wěn)定到較穩(wěn)定，演替過程為：

喜光草本--闊葉樹--云杉 喜光草本為喜光闊葉樹定居創(chuàng)造了條件。喜光闊葉樹郁閉時，喜光草本被抑制。當(dāng)云杉伸出群落上層并郁閉時，喜光闊葉樹種讓位于云杉。45 3種內(nèi)、種間關(guān)系的改變 群落內(nèi)外環(huán)境改變，種內(nèi)及種間關(guān)系變化。 強競爭力種群充分發(fā)展，弱競爭力種群逐步縮小，或被排擠出群落。如尚未發(fā)育成熟的群落。 成熟、穩(wěn)定群落受外界條件刺激時，種間關(guān)系也會重新調(diào)整，使群落特性或多或少地改變。464外界環(huán)境條件的變化氣候：決定群落外貌、分布、結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力，是誘發(fā)演替的重要因素。地形：大規(guī)模地殼運動可毀滅地表生物，使演替從頭開始。小范圍地形變化也可改造一個生物群落。土壤理化特性：影響植物、土壤動物和微生物生活及其相互關(guān)系?；穑赫T發(fā)演替的重要因子。形成大面積次生裸地；促進(jìn)耐火種，抑制不耐火種。475人類的活動對生物群落演替的作用遠(yuǎn)大于其他自然因子。 人類活動有意識、有目的，對自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系有促進(jìn)、抑制、改造和重建等不同作用?；馃?、砍伐森林、開墾土地等，都可改變?nèi)郝涿婷?。?jīng)營、撫育森林、管理草原、治理沙漠，使群落演替按照不同于自然的途徑進(jìn)行。建立人工群落，人為控制演替方向和速度。48

10.2.5演替的機制

經(jīng)典的演替觀

個體論演替觀

.49（1）經(jīng)典的演替觀A.每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落。B.前一階段群落中物種的活動促進(jìn)下一階段物種的建立。50（2）個體演替觀提出了3種可能的和可檢驗的模型，即：

1.促進(jìn)模型(facilitationmodel)

2.抑制模型(inhibitionmodel)

3.忍受模型(tolerancemodel)2023/2/71.促進(jìn)模型(facilitationmodel)

物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，而促進(jìn)了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2.抑制模型(inhibitionmodel)先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該模型中沒有一個物種可以被認(rèn)為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2023/2/73.忍受模型(tolerancemodel)介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）ＡＢＣＤ2023/2/7三類模型的共同點是：

演替中的先鋒物種最先出現(xiàn)，它們具有生長快，種子產(chǎn)量大，有較高的擴散能力等特點。這類易擴散和移植的物種一般對相互遮蔭和根間競爭的環(huán)境是不易適應(yīng)的，所以在三種模型中，早期進(jìn)入物種都是比較易于被擠掉的。上述三種模型的區(qū)別表明

重要的是演替的機制，即物種替代的機制，是促進(jìn)？抑制？還是現(xiàn)存物種對替代影響不大？而演替機制決定于物種間的競爭能力。2023/2/71，適應(yīng)對策演替理論（Grime,1989)（Adaptingstrategytheory）

R—對策種，適應(yīng)于臨時性資源豐富的環(huán)境；C—對策種，生存于資源一直處于豐富狀態(tài)下的生境中，競爭力強，稱為競爭種；S—對策種，適用于資源貧瘠的生境，忍耐惡劣環(huán)境的能力強，叫做耐脅迫種。Grime（1988）提出，R—C—S對策模型反映了某一地點某一時刻存在的植被是脅迫強度、干擾和競爭之間平衡的結(jié)果。該學(xué)說認(rèn)為，次生演替過程中的物種對策格局是有規(guī)律的，是可以預(yù)測的。一般情況下，先鋒種為R—對策，演替中期的多為C—對策，而頂級群落中的種則多為S—對策種。

2023/2/72，資源比率理論(Tilman,1985)（Resourceratiohypothesis）

該理論認(rèn)為，一個種在限制性資源比率為某一值時表現(xiàn)為強競爭者，而當(dāng)限制性資源比率改變時，因為種的競爭能力不同，組成群落的植物種也隨之改變。因此，演替是通過資源的變化而引起競爭關(guān)系變化而實現(xiàn)的。2023/2/73，等級演替理論(Piclett,1987)

（Hierarchicalsuccessiontheory）

該理論包含有三個層次；第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物種對裸地利用能力的差異，物種對不同裸地的適應(yīng)能力；第二是將以上的基本原因分解為不同的生態(tài)過程，比如裸地可利用性決定于干擾的頻率和程度，種對裸地的利用能力決定于種的繁殖體生產(chǎn)力、傳播能力、萌發(fā)和生長能力等；第三個層次是最詳細(xì)的機制水平，包括立地——種的因素和行為及其相互作用，這些相互作用是演替的本質(zhì)。

2023/2/7演替機制可定居的空間只有演替初期物種能定居所有生長到成體的物種能定居定居的首批物種改變環(huán)境環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜環(huán)境不適于所有物種最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種最后存留的物種能夠耐受早期物種產(chǎn)生的環(huán)境變化，而其它物種無法耐受最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止干擾破壞頂極階段演替開始促進(jìn)耐受抑制頂極頂極頂極2023/2/710.2.6演替頂極學(xué)說單元頂極學(xué)說(F.E.Clements,1916)多元頂極學(xué)說(A.G.Tansley,1954)頂極格局學(xué)說(R.H.Whittaker,1953)2023/2/760

單元頂極論H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落。頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個演替的終點為頂極群落。頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響。在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落。演替總是向前發(fā)展的，是