第七章細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和內(nèi)膜系統(tǒng)

第七章

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和內(nèi)膜系統(tǒng)真核細(xì)胞內(nèi)典型區(qū)室化特征示意圖（A）

與小鼠回腸Paneth細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的一部分（B）§1細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)及其功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的含義細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的含義在真核細(xì)胞中，除去可分辨的細(xì)胞器以外的膠狀物質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的成分水、無(wú)機(jī)離子等小分子脂類、糖類、氨基酸、核苷酸及其衍生物蛋白質(zhì)、脂蛋白、多糖、DNA糖原等處于儲(chǔ)藏狀態(tài)的化合物細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能完成各種中間代謝過(guò)程細(xì)胞形態(tài)與運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸以及各種大分子物質(zhì)的定位維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境（pH、離子環(huán)境）的穩(wěn)定性蛋白質(zhì)的修飾控制蛋白的壽命幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象蛋白質(zhì)的修飾蛋白質(zhì)的修飾主要在其側(cè)鏈的特定位點(diǎn)進(jìn)行N-端甲基化糖基化?；姿峄c去磷酸化輔酶與輔基的共價(jià)結(jié)合控制蛋白質(zhì)的壽命控制蛋白質(zhì)壽命的信號(hào)定位在蛋白質(zhì)N-端的第一個(gè)氨基酸殘基不被降解：Met、Ser、Thr、Ala、Val、Cys、Gly、Pro被降解其他氨基酸降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)變性、錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)常常被降解清除依賴泛素降解途徑被降解幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象第二節(jié)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)及其功能一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與基因表達(dá)的調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)的關(guān)系內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是真核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)內(nèi)由小管、小囊和扁囊連成的細(xì)胞器。扁囊(cisterna)腔面(1uminalface)胞質(zhì)面(cytoplasmicface)或原生質(zhì)面(protoplasmicface)小管小囊電鏡下顯示內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（蘭色），核糖體顆粒（綠色）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型

糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(roughendoplasmicreticulum，RER)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(smoothendoplasmicreticulum，SER)

其他類型髓樣小體環(huán)孔片層(annulatelamellae)肌質(zhì)網(wǎng)rER和sER的分離內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成微粒體(microsome)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)成分在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中，脂類約占1/3，蛋白質(zhì)約占2/3脂類蛋白質(zhì)糖蛋白、電子傳遞鏈成分、網(wǎng)質(zhì)蛋白、受體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能蛋白質(zhì)的合成脂類合成與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白質(zhì)的修飾與加工新生多肽的折疊與組裝其他功能蛋白質(zhì)的合成糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)分泌蛋白膜蛋白可溶性駐留蛋白脂質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)合成膜脂合成磷脂的轉(zhuǎn)運(yùn)方式（1）出芽（2）磷脂轉(zhuǎn)換蛋白合成其他脂類光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂質(zhì)合成的重要場(chǎng)所合成磷脂所需要的3種酶活性部位都定位在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)側(cè)膜脂的不對(duì)稱性？磷脂轉(zhuǎn)位蛋白或稱轉(zhuǎn)位酶（flippase）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)的三種可能方式A.通過(guò)膜泡轉(zhuǎn)運(yùn)脂質(zhì)B.通過(guò)PEP介導(dǎo)的脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)C.膜嵌入蛋白介導(dǎo)的膜間直接接觸蛋白質(zhì)的修飾與加工發(fā)生在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體的蛋白質(zhì)糖基化在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生二硫鍵的形成蛋白質(zhì)折疊和多亞基蛋白的裝配在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和分泌泡發(fā)生特異性的蛋白質(zhì)水解切割蛋白質(zhì)糖基化N-連接糖基化與O-連接糖基化的比較

N-連接糖基化與之直接結(jié)合的糖是N-乙酰葡糖胺O-連接糖基化與之直接結(jié)合的糖是N-乙酰半乳糖胺N-連接與O-連接的寡糖比較在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生的蛋白質(zhì)N-連接糖基化的加工，轉(zhuǎn)移至高爾基體后還會(huì)經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的修飾蛋白質(zhì)糖基化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生的二硫鍵形成新生多肽的折疊與裝配Bip（重鏈結(jié)合蛋白）與IgG抗體的重鏈的抗體相結(jié)合屬于分子伴侶Hsp70家族其作用為：與進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的未折疊蛋白質(zhì)的疏水氨基酸結(jié)合，防止多肽鏈不正確地折疊與裝配，然后與ATP結(jié)合并通過(guò)ATP的水解釋放出結(jié)合的多肽。防止新合成的蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中變性或斷裂。新生多肽的折疊與組裝蛋白二硫鍵異構(gòu)酶和Bip等蛋白質(zhì)都具有4肽駐留信號(hào)（KDEL或HDEL）以保證它們滯留在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，并維持很高的濃度內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是蛋白質(zhì)分泌轉(zhuǎn)運(yùn)途徑中行使質(zhì)量監(jiān)控的重要場(chǎng)所折疊錯(cuò)誤的多肽被送到細(xì)胞質(zhì)中,被泛素(ubiquitin)結(jié)合,然后送到蛋白酶體(proteosome)中降解內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的其他功能解毒作用:滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)儲(chǔ)藏鈣離子為細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中蛋白、多種酶類，提供了附著位點(diǎn)物質(zhì)運(yùn)輸膜的生成糖原代謝肝細(xì)胞的解毒作用肌質(zhì)網(wǎng)儲(chǔ)存和釋放Ca2+內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上糖原的合成與分解內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激及其信號(hào)調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白質(zhì)的合成、加工、折疊、組裝、轉(zhuǎn)運(yùn)及向高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)的復(fù)雜過(guò)程顯然是需要有一個(gè)精確調(diào)控的過(guò)程。影響內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的三種因素：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)未折疊蛋白的超量積累折疊好的膜蛋白的超量積累內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上膜脂成份的變化——主要是固醇缺乏不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞核內(nèi)特異基因表達(dá)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激及其信號(hào)調(diào)控內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激反應(yīng)在各種應(yīng)激因素（錯(cuò)誤折疊或未折疊蛋白質(zhì)在ER腔內(nèi)聚集、Ca2+平衡紊亂、缺氧、異常糖基化和病毒感染等）作用下，主要通過(guò)3條途徑引發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激（ERS）反應(yīng)，影響特定基因表達(dá)。如果內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能持續(xù)紊亂，細(xì)胞將最終啟動(dòng)凋亡程序未折疊蛋白質(zhì)應(yīng)答反應(yīng)（UPR）圖示SREBP的膽固醇敏感調(diào)控示意圖內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與其他細(xì)胞結(jié)構(gòu)的關(guān)系與細(xì)胞膜的關(guān)系與核膜的關(guān)系與高爾基體的關(guān)系與線粒體的關(guān)系與細(xì)胞骨架的關(guān)系膜的生成二、高爾基體高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與極性高爾基體的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)高爾基體的化學(xué)組成高爾基體的功能CamilloGolgi高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與極性基本結(jié)構(gòu)扁平囊:多呈弓形，也有半球形或球形小管和囊泡高爾基體的極性順面(cisface)

靠近細(xì)胞中心一面，或稱形成面(formingface)，常為凸形反面(transface)

靠細(xì)胞核遠(yuǎn)端的一面，或稱成熟面(maturingface)，常為凹形。高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與極性形成面成熟面空腔分泌小泡高爾基體的精細(xì)結(jié)構(gòu)高爾基體順面膜囊(cisGolgi)或順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(cisGolginetwork，CGN)高爾基體中間膜囊(medialGolgi)高爾基體反面的膜囊(transGolgi)以及反面高爾基體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(transGolginetwork，TGN)囊泡高爾基體的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)嗜鋨反應(yīng)經(jīng)鋨酸浸染后，高爾基體的cis面膜囊被特異地染色。焦磷酸硫胺素酶(TPP酶)的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)可特異地顯示高爾基體的trans面的1～2層膜囊。胞嘧啶單核苷酸酶(CMP酶)的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)

反面膜囊和反面管網(wǎng)結(jié)構(gòu)煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶(NADP酶)的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)是高爾基體中間幾層扁平囊的標(biāo)志反應(yīng)。解釋高爾基體結(jié)構(gòu)組織及膜囊間蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的兩種模型

A.膜泡運(yùn)輸模型B.膜囊成熟模型高爾基體的化學(xué)組成脂類高爾基復(fù)合體膜中各種脂類成分的比例與其它膜結(jié)構(gòu)略有不同，膜脂成分介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間。從糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體到質(zhì)膜中，神經(jīng)鞘磷脂和膽固醇的比例依次遞增，而磷脂酰膽堿的比例則依次降低，其他磷脂的比例則較為恒定。多糖主要有唾液酸、糖脂及其它活性糖酶類：特征酶為糖基轉(zhuǎn)移酶高爾基體的功能高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)對(duì)蛋白質(zhì)的的修飾加工蛋白質(zhì)分選蛋白質(zhì)的水解和其他加工過(guò)程參與膜的轉(zhuǎn)化高爾基復(fù)合體在精細(xì)胞發(fā)育中與頂體(acrosome)形成有關(guān)參與植物細(xì)胞壁的形成高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)發(fā)生在高爾基體TGN區(qū)的蛋白質(zhì)分選途徑高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)高爾基體TGN區(qū)是蛋白質(zhì)包裝與分選的關(guān)鍵樞紐，至少有三條分選途徑：溶酶體酶的包裝和分選途徑調(diào)節(jié)型分泌途徑組成型分泌途徑糖基化

O-連接的糖基化主要或全部在高爾基復(fù)合體內(nèi)進(jìn)行的。

A.維持蛋白質(zhì)的正確構(gòu)象，增加穩(wěn)定性。

B.給蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，從而有利于高爾基體的分類、包裝，使蛋白質(zhì)到達(dá)不同的部位（尤其是溶酶體酶的形成最具有代表性）。

C.在細(xì)胞表面形成糖萼，起細(xì)胞識(shí)別與保護(hù)細(xì)胞膜的作用。

N-連接的寡糖的核心糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)裝配后轉(zhuǎn)移到高爾基體，再進(jìn)一步修飾加工。硫酸化作用蛋白質(zhì)的修飾加工蛋白質(zhì)糖基化的生物學(xué)功能糖基化的蛋白質(zhì)其寡糖鏈具有促進(jìn)蛋白質(zhì)折疊和增強(qiáng)糖蛋白穩(wěn)定性的作用蛋白質(zhì)糖基化修飾利于高爾基體進(jìn)行分選與包裝，保證糖蛋白從rER至高爾基體膜囊單向轉(zhuǎn)移細(xì)胞內(nèi)一些負(fù)責(zé)糖鏈合成與加工的酶類均由管家基因編碼；細(xì)胞表面、細(xì)胞外基質(zhì)密集存在的寡糖鏈，直接介導(dǎo)細(xì)胞間的雙向通訊，或參與分化、發(fā)育等多種過(guò)程多羥基糖側(cè)鏈還可能影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)蛋白質(zhì)的水解和加工不同的蛋白質(zhì)可歸納為以下幾種類型：沒(méi)有生物活性的蛋白原(proprotein)進(jìn)入高爾基體后，將蛋白原N端或兩端的序列切除形成成熟的多肽。有些蛋白質(zhì)分子在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中合成時(shí)便含有多個(gè)相同氨基酸序列的前體，然后在高爾基體中水解成同種有活性的多肽，如神經(jīng)肽等。某些蛋白分子的前體中含有不同的信號(hào)序列，最后加工成不同的產(chǎn)物。高爾基體的功能高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)對(duì)蛋白質(zhì)的的修飾加工蛋白質(zhì)分選蛋白質(zhì)的水解和其他加工過(guò)程參與膜的轉(zhuǎn)化：在膜流的調(diào)控中可能起著重要的樞紐作用。高爾基復(fù)合體在精細(xì)胞發(fā)育中與頂體(acrosome)形成有關(guān)參與植物細(xì)胞壁的形成高爾基體的功能高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)對(duì)蛋白質(zhì)的的修飾加工蛋白質(zhì)分選蛋白質(zhì)的水解和其他加工過(guò)程參與膜的轉(zhuǎn)化：在膜流的調(diào)控中可能起著重要的樞紐作用。高爾基復(fù)合體在精細(xì)胞發(fā)育中與頂體(acrosome)形成有關(guān)參與植物細(xì)胞壁的形成三、溶酶體溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與類型溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)溶酶體的類型溶酶體的功能溶酶體與疾病溶酶體的發(fā)生溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)溶酶體（lysome）是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中一類包著多種水解酶的小泡。溶酶體膜溶酶體酶的特點(diǎn)

溶酶體膜較薄，僅有6nm。在成分上也與其他生物膜不同：嵌有質(zhì)子泵（非常突出的特征）具有多種載體蛋白膜蛋白高度糖基化溶酶體膜含有較多的膽固醇（起穩(wěn)定膜的作用）與鞘磷脂（起防止氧化酶水解的作用），另外，溶酶體膜中還含有相當(dāng)數(shù)量的碳水化合物。膜兩側(cè)都有較高的負(fù)電荷膜的透性：易透過(guò)300Da以下的小分子。溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)溶酶體（lysome）是細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中一類包著多種水解酶的小泡。溶酶體膜溶酶體酶的特點(diǎn)種類豐富大多數(shù)為酸性水解酶溶酶體其含有多種水解酶類，其共同的特征是都屬酸性水解酶，最適pH為5左右。多數(shù)溶酶體酶是帶有負(fù)電荷的糖蛋白特征酶：酸性磷酸酶溶酶體的類型初級(jí)溶酶體(primarylysosome)次級(jí)溶酶體(secondarylysosome)異噬溶酶體自噬溶酶體混合性溶酶體殘質(zhì)體(residualbody)

老年斑即為殘留在老年時(shí)細(xì)胞內(nèi)的殘余小體——脂褐質(zhì)小體。動(dòng)物細(xì)胞溶酶體系統(tǒng)示意圖溶酶體的功能細(xì)胞內(nèi)消化防御功能細(xì)胞內(nèi)衰老和多余細(xì)胞器的清除參與器官、組織形成與更新協(xié)助受精植物種子萌發(fā)中的功能細(xì)胞內(nèi)消化作用是指通過(guò)內(nèi)含多種酶類消除細(xì)胞內(nèi)無(wú)用的生物大分子、衰老細(xì)胞器及衰老和死亡的細(xì)胞，獲得降解的產(chǎn)物提供給細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)再利用。溶酶體的功能細(xì)胞內(nèi)消化防御功能細(xì)胞內(nèi)衰老和多余細(xì)胞器的清除參與器官、組織形成與更新協(xié)助受精植物種子萌發(fā)中的功能清道夫溶酶體的功能細(xì)胞內(nèi)消化防御功能細(xì)胞內(nèi)衰老和多余細(xì)胞器的清除參與器官、組織形成與更新協(xié)助受精植物種子萌發(fā)中的功能自溶作用的概念溶酶體的自溶作用是指在一定的調(diào)節(jié)機(jī)制下，細(xì)胞內(nèi)的溶酶體膜自行破裂，釋放出其中的水解酶到細(xì)胞質(zhì)中，結(jié)果引起細(xì)胞自身物質(zhì)的溶解、整個(gè)細(xì)胞被釋放的酶所消化。溶酶體常常被人們稱為自殺式囊或自殺袋。個(gè)體死亡一分鐘內(nèi)就會(huì)發(fā)生自溶作用。溶酶體的功能細(xì)胞內(nèi)消化防御功能細(xì)胞內(nèi)衰老和多余細(xì)胞器的清除參與器官、組織形成與更新協(xié)助受精植物種子萌發(fā)中的功能自溶作用的生理意義在個(gè)體發(fā)生過(guò)程中，器官、組織的形態(tài)建成，通常是通過(guò)溶酶體的自溶作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的。溶酶體的活動(dòng)受到嚴(yán)格的調(diào)控，在正常生理?xiàng)l件下，溶酶體不會(huì)對(duì)細(xì)胞的生存構(gòu)成威脅，這是因?yàn)椋孩贅?gòu)成溶酶體膜的蛋白質(zhì)高度糖基化，可抵御水解酶的降解，不會(huì)輕易破裂②溶酶體酶的活性的最適酸度為pH5，而細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的酸度為pH7.2，溶酶體酶一旦離開(kāi)溶酶體進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，活性即會(huì)喪失。溶酶體的功能細(xì)胞內(nèi)消化防御功能細(xì)胞內(nèi)衰老和多余細(xì)胞器的清除參與器官、組織形成與更新協(xié)助受精植物種子萌發(fā)中的功能溶酶體的功能細(xì)胞內(nèi)消化防御功能細(xì)胞內(nèi)衰老和多余細(xì)胞器的清除參與器官、組織形成與更新協(xié)助受精植物種子萌發(fā)中的功能溶酶體與疾病肺結(jié)核矽肺貯積?、蛐透翁遣『陔韵忍煊薏?Tav-Sachsdisease)類風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎(rheumatoidarthritis)溶酶體的發(fā)生溶酶體的發(fā)生部位發(fā)生的變化（1）核糖體合成前蛋白（2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)輸入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔；切除信號(hào)肽；N-連接糖基化（3）高爾基體修飾；形成M6P配體；同M6P受體結(jié)合；末端糖基化（4）初級(jí)溶酶體與M6P受體分離；前酶初步水解；去磷酸化；開(kāi)始與其他小泡融合（5）次級(jí)溶酶體水解酶成熟；降解溶酶體酶的合成及N-連接的糖基化修飾（RER）高爾基體cis膜囊寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶高爾基體trans-膜囊和TGN膜（M6P受體）溶酶體酶分選與局部濃縮以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到前溶酶體磷酸葡萄糖苷酶磷酸化識(shí)別信號(hào)：信號(hào)斑發(fā)生途徑

溶酶體酶甘露糖殘基的磷酸化GlcNAc-磷酸轉(zhuǎn)移酶識(shí)別溶酶體酶信號(hào)斑溶酶體酶的加工與分選溶酶體酶的加工與分選新合成可溶性溶酶體酶從高爾基TGN和細(xì)胞表面轉(zhuǎn)運(yùn)到溶酶體的示意圖溶酶體酶分選途徑多樣化依賴于M6P的分選途徑的效率不高，部分溶酶體酶通過(guò)運(yùn)輸小泡直接分泌到細(xì)胞外在細(xì)胞質(zhì)膜上也存在依賴于鈣離子的M6P受體，可與胞外的溶酶體酶結(jié)合，通過(guò)受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用，將酶送至前溶酶體中，M6P受體返回細(xì)胞質(zhì)膜，反復(fù)使用不依賴于M6P的分選途徑（如酸性磷酸酶、分泌溶酶體的perforin和granzyme）四、過(guò)氧化物酶體過(guò)氧化物酶體的化學(xué)組成過(guò)氧化物酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)過(guò)氧化物酶體與溶酶體的區(qū)別過(guò)氧化物酶體的發(fā)生過(guò)氧化物酶體的功能過(guò)氧化物酶體的化學(xué)組成過(guò)氧化物酶體含有40多種酶，主要是氧化酶和過(guò)氧化氫酶。過(guò)氧化物酶