動物營養(yǎng)學(xué)：第五章 蛋白質(zhì)營養(yǎng)

蛋白質(zhì)營養(yǎng)

本章主要內(nèi)容1.蛋白質(zhì)/氨基酸的基本概念及其營養(yǎng)生理作用.2.單胃動物、反芻動物蛋白質(zhì)消化代謝特點(diǎn).3.蛋白質(zhì)/氨基酸營養(yǎng)價(jià)值評定方法.4.如何提高反芻動物對NPN的利用?5.如何有效提高單胃動物、反芻動物對飼糧蛋白質(zhì)的利用率？4.對單胃動物，蛋白質(zhì)營養(yǎng)實(shí)質(zhì)上是AA/小肽的營養(yǎng)。從小腸層次講，單胃動物與反芻動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)沒有差異。

一、基本概念1.蛋白質(zhì)：protein,是指由AA組成的一類數(shù)量龐大的物質(zhì)的總稱。3.組成機(jī)體蛋白質(zhì)的AA種類、數(shù)量，AA間的結(jié)合方式、蛋白質(zhì)本身結(jié)構(gòu)不同導(dǎo)致蛋白質(zhì)性質(zhì)不同。沒有兩種蛋白質(zhì)的生理功能是完全一樣的。2.CP：將飼料中的含氮化合物統(tǒng)稱為CP。包括真蛋白質(zhì)和NPN。C:51～55%O:21.5～23.5%N：15.5～8.0%H：6.5～7.3%S:0.5～2.0%P:0～1.5%二、蛋白質(zhì)的組成1、元素組成尿素CP=46.7%×6.25=288%CP=N÷16%=N×6.25(N是蛋白質(zhì)的特征元素)平均含量：C：53%O：23%N：16%H：7%S：1%由于組成蛋白質(zhì)的AA的數(shù)量、種類、排列順序、空間結(jié)構(gòu)不同而形成了各種各樣的蛋白質(zhì)，因此,蛋白質(zhì)營養(yǎng)實(shí)際上是AA的營養(yǎng)。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)200多種AA，但常見的構(gòu)成動植物體蛋白質(zhì)的AA只有20種。2．AA組成AA是蛋白質(zhì)的基本組成單位二、蛋白質(zhì)的組成AA的通式：

NH2

R—CH—COOH植物能合成自己所需的全部AA，而動物不能合成其所需的全部AA，動物所需的AA須直接或間接從飼料中獲得。動物是異養(yǎng)生物，而植物是自養(yǎng)生物。二、蛋白質(zhì)的組成除Met外，L-AA生物學(xué)效價(jià)大于D-AA。

AA的類型天然飼料中僅含L-AA；微生物能合成L-AA和D-AA.；人工化學(xué)合成的是L-AA或D、L混合物。因?yàn)椋?/p>

#動物體內(nèi)缺乏分解D-AA的酶。

#D-AA不構(gòu)成體蛋白質(zhì)，它必須轉(zhuǎn)化成L-AA才能構(gòu)成體蛋白質(zhì)。大多數(shù)D-AA不能被動物利用或利用率很低。（一）分類三、蛋白質(zhì)分類及性質(zhì)糖蛋白脂蛋白蛋白質(zhì)纖維蛋白球狀蛋白結(jié)合蛋白膠原蛋白彈性蛋白角蛋白組蛋白魚精蛋白{{清蛋白球蛋白谷蛋白醇溶蛋白{{核蛋白磷蛋白金屬蛋白色素蛋白

三、蛋白質(zhì)分類及性質(zhì)1．纖維蛋白

包括膠原蛋白、彈性蛋白、角蛋白。膠原蛋白：軟骨、結(jié)締組織

彈性蛋白：彈性組織（腱、動脈）角蛋白：羽毛、蹄、角、爪、喙、腦灰質(zhì)、脊髓和視網(wǎng)膜神經(jīng)的Pr消化利用率較低，AA組成不好（含有大量羥脯AA、羥lys）,酸、堿、膨化或水解處理后可提高利用率。包括清蛋白、球蛋白、谷蛋白、醇溶蛋白、組蛋白、魚精蛋白等。這類蛋白質(zhì)利用率很高，AA組成較纖維蛋白好，但成本較高。三、蛋白質(zhì)分類及性質(zhì)是蛋白質(zhì)部分再結(jié)合一個(gè)非AA的輔基。如核蛋白、磷蛋白、金屬蛋白、脂蛋白、糖蛋白等。2．球狀蛋白3．結(jié)合蛋白2.

緩沖和維持滲透壓：兩性特征使蛋白質(zhì)可作為體內(nèi)很好的緩沖劑，且由于其分子量大、離解度低，對維持滲透壓也有一定作用，可維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和平衡。（二）蛋白質(zhì)的性質(zhì)1.

酸堿兩性：利用不同蛋白質(zhì)等電點(diǎn)不同和在等電點(diǎn)易生成沉淀的特點(diǎn)，常用作蛋白質(zhì)的分離提純。3.

變性：蛋白質(zhì)是生物活性物質(zhì)、在紫外線照射或遇到酸、堿、熱、金屬鹽、有機(jī)溶劑處理時(shí)，蛋白質(zhì)的一些物理和生物學(xué)性質(zhì)會發(fā)生改變。一定程度的變性有利于消化。四、蛋白質(zhì)的營養(yǎng)生理功能

蛋白質(zhì)是除水外，體內(nèi)含量最多的養(yǎng)分，占干物質(zhì)的50%，占無脂固形物的80%。

動物體蛋白質(zhì)每天約0.25-0.3%更新，約6-12月全部更新。1.機(jī)體和畜產(chǎn)品的重要組成部分2.機(jī)體更新的必需養(yǎng)分

3.是體內(nèi)功能物質(zhì)的主要成分（2）肌肉蛋白質(zhì)：肌肉收縮（1）血紅蛋白、肌紅蛋：運(yùn)輸氧

（3）酶、激素：代謝調(diào)節(jié)四、蛋白質(zhì)的營養(yǎng)生理功能（4）免疫球蛋白：抵抗疾病

（5）運(yùn)輸?shù)鞍祝ㄝd體）：脂蛋白、鈣結(jié)合蛋白等

（6）核蛋白：遺傳信息的傳遞、表達(dá)4.提供能量、轉(zhuǎn)化為糖和脂肪四、蛋白質(zhì)的營養(yǎng)生理功能Pr轉(zhuǎn)化為糖、脂肪、能量的情況一般發(fā)生于：飼料營養(yǎng)不足，能氮比過低；CP含量或攝入過多；飼料的AA組成不平衡1）蛋白質(zhì)價(jià)格高，由高價(jià)物轉(zhuǎn)化為低價(jià)物不經(jīng)濟(jì)。

Pr轉(zhuǎn)化為糖、脂肪、能量既不科學(xué)，也不經(jīng)濟(jì)：3)Pr分解、脫氨，使血氨含量上升，對各種代謝和機(jī)體健康都有不利影響。禽痛風(fēng)、脂肪肝。。。。2)過多的Pr氧化及其排泄均是耗能過程，Pr過多造成能量利用率下降。四、蛋白質(zhì)的營養(yǎng)生理功能4)三大營養(yǎng)物中，Pr的熱增耗（HI）最高,在高溫季節(jié)飼喂過多Pr加重?zé)釕?yīng)激，不利于生產(chǎn)。（HI:heatincrement）5)Pr過多，使大量Pr在大腸中發(fā)酵、腐敗，生成三甲胺，引起動物腹瀉，對生產(chǎn)不利。四、蛋白質(zhì)的營養(yǎng)生理功能五、單胃動物對蛋白質(zhì)的消化、吸收

蛋白質(zhì)

HCl

高級結(jié)構(gòu)分解，肽鏈暴露

胃、胰、糜蛋白酶

內(nèi)切酶使蛋白質(zhì)分解為多肽

羧基肽酶、氨基肽酶

外切酶使之分解為AA/小肽1.蛋白質(zhì)的消化起始于胃，終止于小腸（4）順序：L-AA>D-AA

Cys>Met>Trp>Leu>Phe>Lys≈Ala>Ser>Asp>Glu2.吸收（1）部位:小腸上2/3部位（2）方式:

主動吸收（3）載體:堿性、酸性、中性系統(tǒng)3.影響蛋白質(zhì)消化吸收的因素(1)動物種類與年齡(消化酶發(fā)育的時(shí)間效應(yīng))(2)日糧蛋白質(zhì)種類與水平(底物誘導(dǎo)效應(yīng))(3)日糧礦物元素水平(酶激活劑)(4)日糧粗纖維水平(縮短消化時(shí)間)

(8)影響吸收的因素（AA平衡、腸粘膜狀態(tài)）(5)抗?fàn)I養(yǎng)因子(胰蛋白酶抑制劑)(6)飼料加工(熱損害)(7)飼養(yǎng)管理(補(bǔ)飼、飼喂次數(shù)、飼喂量）瘤胃氮素循環(huán)——瘤胃中多余的NH3會被瘤胃壁吸收，經(jīng)血液運(yùn)送到肝臟，并在肝臟轉(zhuǎn)成尿素。所生成的尿素一部分可經(jīng)過唾液和血液返回瘤胃，再次被瘤胃微生物分解產(chǎn)NH3。這種NH3和尿素生成的不斷循環(huán)，稱為瘤胃氮素循環(huán)。六、反芻動物對蛋白質(zhì)的消化、吸收1．飼料Pr在瘤胃內(nèi)經(jīng)過微生物改組合成飼料中不曾有的支鏈AA。因此，很大程度上可以說反芻動物的蛋白質(zhì)營養(yǎng)實(shí)質(zhì)上是瘤胃微生物營養(yǎng)。（一）瘤胃的Pr消化吸收特點(diǎn)2．反芻動物本身所需AA（小腸AA）來源于MCP、UDP(RUP)和內(nèi)源蛋白質(zhì)。MCP可以滿足動物需要的50～100%,UDP是高產(chǎn)時(shí)的必要補(bǔ)充，內(nèi)源蛋白質(zhì)量少且較穩(wěn)定。六、反芻動物對蛋白質(zhì)的消化、吸收

3.瘤胃中80%的微生物可以NH3為唯一氮源，26%只能利用NH3，55%可同時(shí)利用NH3和AA，因此，少量Pr即可滿足微生物的需要，這是瘤胃微生物利用尿素等NPN的生物學(xué)基礎(chǔ)。尿素

尿素酶

NH3+CO2

(CH2O)n

細(xì)菌酶

VFA+酮酸（碳鏈）NH3+酮酸+ATP

細(xì)菌酶

AAMCP

真胃、小腸酶

AA

吸收、合成

體蛋白、產(chǎn)品蛋白質(zhì)

4．MCP品質(zhì)與豆粕（餅）、苜蓿葉蛋白質(zhì)相當(dāng)，略次于優(yōu)質(zhì)的動物蛋白質(zhì)，但優(yōu)于大多數(shù)谷物蛋白。BV70～80%細(xì)菌體中CP含量58～77%，原蟲含CP24～49%日糧不同，MCP的Pr含量不同：如日糧粗飼料含量高時(shí)瘤胃原蟲含量高于精料含量高的日糧5.大量RDP在瘤胃中分解，實(shí)際上存在能量和蛋白質(zhì)的損失。

6．飼料蛋白的降解率差異很大，適當(dāng)加工處理可降低降解率,并可能提高UDP的小腸利用率（如加熱、甲醛包被、緩釋等措施可提高UDP利用率）。

8.對反芻動物補(bǔ)充AA、Pr的效果一般不如單胃動物明顯，其效果取決于過瘤胃的數(shù)量以及過瘤胃AA在小腸的消化、吸收。

7．NPN在瘤胃中集中、急劇分解不僅有氮素?fù)p失，且可能造成中毒。(二)小腸中蛋白質(zhì)的去向

MCP

小腸蛋白

70％消化、吸收

血液

30%

組織蛋白合成UDP30%

70%

糞便排出(糞N)

未利用(尿N)

}2．在一定范圍內(nèi)代替高價(jià)格蛋白質(zhì)飼料，在不影響或提高生產(chǎn)性能的前提下降低生產(chǎn)成本，提高養(yǎng)殖效益。七、飼喂NPN的目的1．補(bǔ)充日糧CP不足，提高生產(chǎn)性能和經(jīng)濟(jì)效益。3．用于平衡日糧中RDP與UDP的比例。充分發(fā)揮瘤胃微生物的功能。

如：在補(bǔ)充少量且相等氮素時(shí),用麥秸加魚粉飼喂反芻動物沒有麥秸加尿素好。原因：魚粉是天然抗降解原料，瘤胃利用率不高，而尿素可被瘤胃微生物利用，同時(shí)提高秸稈利用率。

據(jù)國外報(bào)道，在蛋白質(zhì)不足的日糧中加入1kg尿素，可多產(chǎn)奶6～

12kg，或多增重l～

3kg。我國也取得了每kg尿素?fù)Q取3.6～

4.6kg奶的效果。

尿素含氮量為42％～46％，若按尿素中氮70％可被合成菌體蛋白計(jì)算，1kg尿素經(jīng)瘤胃細(xì)菌轉(zhuǎn)化后，可提供相當(dāng)于4.5kg豆粕的蛋白質(zhì)。尿素的飼用價(jià)值微生物利用NH3合成MCP時(shí)，需要一定能量和碳架，這些養(yǎng)分主要是飼料（CH2O）n在瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的。1.日糧能量及其有效性（1）能量的含量提高日糧中有效能的數(shù)量，可增加MCP的合成量。八、影響NPN利用率的因素

尿素在瘤胃中被微生物分解產(chǎn)生NH3的速度是微生物利用NH3合成MCP的4倍；由于尿素被分解的速度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于MCP合成的速度，易造成氮素?fù)p失，只有當(dāng)NPN在瘤胃中分解釋放NH3的速度與（CH2O）n發(fā)酵釋放能量和碳架速度密切同步時(shí)，微生物的固氮作用最大。

（2）能量的有效性（同步性）

通過調(diào)整飼料的飼喂順序，或選擇不同的能量飼料，或?qū)PN及能量飼料進(jìn)行加工處理，可達(dá)到能氮同步釋放，保證微生物及時(shí)有效地?cái)z取NH3。

每100g尿素至少要有1kg易發(fā)酵的糖，其中2/3是淀粉，1/3是可溶性糖。

攝取NH3的有效次序：糊化淀粉>淀粉>糖蜜>粗飼料，蔗糖、葡萄糖、乳糖對NPN的有效性相同。

讓快速降解的能氮同步比慢速降解的能氮同步更能有效刺激MCP的合成效率；且淀粉對瘤胃內(nèi)養(yǎng)分與利用的影響比蛋白質(zhì)大。

2.日糧蛋白質(zhì)的含量組成及降解度

保證最佳的瘤胃NH3濃度，是獲取的最大MCP合成量的關(guān)鍵。（1）日糧CP濃度及降解率；（2）內(nèi)源尿素的再循環(huán)；（3）能量及其他必需養(yǎng)分的水平。瘤胃中NH3的濃度取決于：

瘤胃內(nèi)偏堿性時(shí)，氨多以游離態(tài)NH3存在，瘤胃壁對NH3的吸收能力增強(qiáng)，易造成氮素?fù)p失和氨中毒。3.其他因素（1）瘤胃pH值瘤胃內(nèi)呈偏酸性時(shí)，氨多以NH4+存在，胃壁對NH4+的吸收能力降低。因而，有較多NH4+用于合成MCP。

※脂肪酸是微生物的生長因子。纖維素分解菌的生長需要，許多瘤胃細(xì)菌生長需要乙酸。（2）脂肪酸反芻動物常用的是異位酸：異丁酸、異戊酸、α－甲基丁酸低分子脂肪酸有利于NPN的有效利用：

※脂肪酸是微生物合成AA的基本碳架；

※有些是MCP的組成部分；（3）礦物元素主要是S、P、Co、I、Zn、Cu、Mn、Mg等。合理搭配礦物元素，可提高NPN利用率：

※礦物元素是微生物生長所必需；

一般應(yīng)保持日糧N：S為10～12：1A：增加飼喂次數(shù)（4）其它先干后濕，先粗后精；全混合日糧（TMR）？？

通過飼喂或代謝調(diào)控措施，提高瘤胃排空速度，可降低微生物的維持需要，提高YATP和NPN的利用率。B：瘤胃排空調(diào)控

少量多次補(bǔ)充NPN，可保持NH3的平穩(wěn)釋放，提高NPN的利用率。

原理：通過飼料加工、飼喂和營養(yǎng)調(diào)控措施，使NPN的降解與能量及其他養(yǎng)分在數(shù)量、比例和釋放速度上保持同步和匹配，并激發(fā)微生物利用NH3的活力，是改善NPN利用率的基本思路。

九、改善NPN利用率的辦法

瘤胃微生物脲酶活性高，大大影響NPN的利用。

1.抑制瘤胃微生物脲酶的活性有效的脲酶抑制劑有：VNH3=4VMCP

甲醛、多聚甲醛；氧肟酸鹽等。天然類固醇薩灑皂角苷（YuccaSapanoin,一種絲蘭屬植物提取物）

重金屬離子（Mn2+、Ba2+、Zn2+、Cu2+、Fe2+）

異位酸類化合物：異丁酸、異戊酸異己酸等支鏈脂肪酸。2.顆粒凝膠淀粉尿素（Starea）

原理：將尿素、淀粉混合，在高溫高壓下膨化，使淀粉凝膠化，降解加快；而尿素形成雙縮脲，降解變慢，二者達(dá)到同步降解。

非結(jié)晶狀尿素和淀粉的高度凝膠化是優(yōu)質(zhì)Starea的標(biāo)志，國內(nèi)稱為熱噴尿素或糊化淀粉尿素。

將粉碎的高淀粉谷物（70-75%）、尿素（20-25%）、膨潤土（3-5%）、微量元素等混合后，經(jīng)高溫高壓、噴爆處理，使淀粉完全接近凝膠化，并與凝膠狀的尿素緊密結(jié)合，在降低NH3釋放速度的同時(shí)，提高淀粉的發(fā)