植物的成熟與衰老生理

第九章植物的成熟與衰老生理§1種子成熟時的生理生化變化§2種子及延存器官的休眠§3果實的生長和果實成熟時的生理生化變化§4植物的衰老§5器官脫落基本內容：1.種子的成熟生理2.肉質果實成熟過程中發(fā)生的系列生理生化變化3.休眠生理4.衰老(含器官脫落)生理

通過本章學習，主要了解植物成熟、衰老、器官脫落生理機制，為調控植物成熟、衰老和器官脫落，提供理論基礎。受精卵發(fā)育成胚，胚珠發(fā)育成種子，子房及其周圍的組織（包括花被、胎座等）膨大形成果實；植物的開花，意味著其進入成熟期，緊隨這一過程的包括三大生理機制：多數(shù)植物種子和某些植物的營養(yǎng)繁殖器官在成熟后進入休眠；隨著植株的成熟，會發(fā)生衰老和器官脫落現(xiàn)象。§1種子成熟時的生理生化變化一、物質的變化種子成熟時貯藏物質的變化，大體上和種子萌發(fā)時的變化相反； 植物營養(yǎng)器官制造的養(yǎng)料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等運往種子； 在種子內逐漸轉化為不溶性的高分子化合物淀粉、蛋白質和脂肪等并貯藏起來。物質的變化

1、

糖類的變化：淀粉種子在其成熟過程中，可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纖維素等不溶性糖含量增高。

2、蛋白質的變化：種子中的蛋白質，是由營養(yǎng)器官運輸來的氨基酸或酰胺合成的。豆科種子在成熟過程中，先在豆夾中合成蛋白質（暫時貯存態(tài)），而后降解，以酰胺態(tài)運到種子，重新合成蛋白質。小麥、水稻、玉米等種子的貯藏物質以淀粉為主，通常稱為淀粉種子；形成初期籽粒中主要是積累可溶性糖，淀粉含量相對較少，而中后期可溶性糖減少，淀粉逐漸增加。

在形成淀粉的同時，還形成了構成細胞壁的不溶性物質，如纖維素和半纖維素。蠶豆中含N物質由葉運到豆莢然后又由豆莢運到種子的情況

種子中的蛋白質，是由葉片和其它器官中的氮素以氨基酸或酰胺的形式運到種子中再合成的。豆科種子在成熟過程中，先在豆莢中合成蛋白質，成為暫時的貯存狀態(tài)；然后以酰胺態(tài)運至種子，轉變?yōu)榘被幔儆砂被岷铣傻鞍踪|。

3、

脂肪的變化：脂肪種子在成熟過程中一般先積累糖類，而后再轉化為脂肪和蛋白質。因此隨著種子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高；

脂肪種子成熟時先合成飽和脂肪酸，而后再轉變?yōu)椴伙柡椭舅幔虼穗S著種子的成熟，碘值升高（100g油脂所能吸收碘的克數(shù)）。

脂肪種子先合成脂肪酸，而后合成脂肪，因此隨著種子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游離脂肪酸所需的KOH的毫克數(shù)）。大麻種子成熟期間脂肪酸含量的變化

油料種子在成熟過程中干物質的積累情況

（1）可溶性糖；（2）淀粉；（3）千粒重

（4）含N物質；（5）粗脂肪

4、非丁的變化：種子在合成淀粉的過程中會積累大量的無機磷酸，這些無機磷酸主要是以肌醇六磷酸（植酸）鹽（植酸鈣鎂，或稱非?。┬问劫A存在種子中。

肌醇六磷酸(植酸)是一種主要的磷酸貯藏物，約占貯藏磷酸總量的50%以上。當種子成熟脫水時，它常與Ca、Mg等結合形成非丁。

水稻成熟種子中有80%的磷以非丁形式存在，貯存于糊粉層中；當種子萌發(fā)時，非丁分解釋放出Pi、Ca和Mg，供給胚生長利用。二、呼吸作用的變化

幼嫩種子干物質積累迅速，代謝旺盛，呼吸速率高，隨著成熟，干物質積累減慢，呼吸隨之降低，種子成熟脫水時，呼吸顯著降低。

三、含水量的變化：幼嫩種子中細胞含水量高，呈溶膠態(tài)，代謝旺盛，隨著種子成熟，含水量逐漸降低，完全成熟時，種子脫水（僅含束縛水），細胞質轉變?yōu)槟z態(tài)。

試驗證明，干物質積累迅速時，呼吸速率旺盛；種子接近成熟時干物質積累緩慢，呼吸速率就逐漸降低。

有機物質的合成是脫水過程，因此隨著種子成熟，其含水量逐漸下降。

種子成熟時，幼胚中有濃厚的細胞質而無液泡，自由水很少，種子的生命活動由代謝活躍轉入代謝微弱的休眠狀態(tài)。

四、內源激素的變化種子發(fā)育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟時上述三種激素消失（主要是轉變?yōu)槭`態(tài)）。在成熟后期，隨著種子的脫水，ABA含量明顯增高，導致LEA（胚胎發(fā)育晚期豐富表達蛋白）的合成，以及成熟和休眠。不同的小麥籽粒生育時期激素含量的變化

(虛線表示千粒鮮重，0-0玉米素，△-△GA，□-□IAA)五、環(huán)境條件對種子成熟和化學成分的影響（一）氣候條件

1、光：種子中的貯藏物質主要是通過光合作用轉化而來。因此光照好、光照時間長，籽粒品質好、產量高。

2、溫度：較低的夜溫或晝夜溫差較大，有利于脂肪種子油脂的積累和不飽和脂肪酸的形成。淀粉種子如水稻，較低的夜溫也有利于產量和品質的提高。

3、水分：水分過多（陰雨天過多）和干旱都影響籽粒產量和品質。

4、干熱風的危害產量：葉細胞必須在水分充足時才能將制造的光合產物運輸?shù)椒N子，在“干熱風”襲來造成萎蔫的情況下，同化物便不能繼續(xù)流向正在灌漿的籽粒； 干旱缺水時，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增強，妨礙貯藏物質的積累； 由于水分向籽粒運輸與分配減少，使籽粒過早干縮和過早成熟。 即使“干熱風”過后恢復正常供水條件，植株也不能像正常條件下那樣供應營養(yǎng)物質給籽粒，造成籽粒瘦小，產量大減。

品質：“干熱風”也可使籽粒的化學成分發(fā)生變化。種子在較早時期干縮時，合成過程受阻，可溶性糖來不及較變?yōu)榈矸奂幢缓辰Y在一起，形成玻璃狀而不呈粉狀的籽粒。風旱不實——干燥和熱風使種子灌漿不足而減產的現(xiàn)象。灌漿成熟時常常遭受到“干熱風”。（二）地理條件對種子成熟和品質的影響在干旱地區(qū)，尤其是稍微鹽堿化地帶，由于土壤溶液滲透勢低，水分供應不良，即使在風調雨順的年份，灌漿也很困難，所以籽粒中淀粉較一般地區(qū)少，而蛋白質較多。

小麥蛋白質含量與降雨量和土壤水分含量有密切關系。根據(jù)我國不同地區(qū)生產的小麥品質分析發(fā)現(xiàn)，北方小麥明顯高于南方的小麥，如杭州的為11.7%、濟南的為12.9%、北京的為16.1%、黑龍江克山的為19.0%（干重%）。其原因可能是北方雨量和土壤水分較南方少，干旱條件對淀粉的合成影響較大而對蛋白質影響較小。（三）礦質營養(yǎng)對種子成熟和品質的影響田間管理水平也影響農作物的產量和品質。作物生長后期施氮肥過多，則會使作物貪青晚熟，粒重下降而減產；而增施磷鉀肥，則有利光合產物的運輸、轉化和積累，促進種子成熟而提高產量。

對淀粉種子來說，氮肥提高蛋白質的含量；磷鉀肥促進糖類由莖葉運向籽?；蛸A藏器官（塊根、塊莖），并加速其轉化，增加淀粉含量。 對油料種子而言，若適當增施磷鉀肥，可有利于脂肪的合成與積累，從而提高含油率；如果氮肥過多，就使植物體內大部分糖類和氮化物結合成蛋白質，使種子中含油率降低。六、谷類作物空癟粒的形成及影響空癟粒形成的因素谷類作物種子發(fā)育過程中，常常遇到不利的內部或外部條件，而出現(xiàn)空癟?，F(xiàn)象。 在小麥中觀察到退化的小花數(shù)有時可達總開花數(shù)的40%以上。水稻在一般的栽培條件下，穎花退化率常在40%～50%，嚴重地影響著產量。

因此，了解空癟粒產生的原因，以及防止空癟粒的發(fā)生，是作物增產的重要環(huán)節(jié)。

成因空粒因未授粉受精，或因花器官發(fā)育不良，或因花粉與柱頭不親和，或因環(huán)境條件不適。癟粒因子實灌漿不足，主要是各種內外因素引起營養(yǎng)缺乏引起。空粒：小麥、水稻在幼穗形成過程中發(fā)生穎花退化，甚至在穎花小時停止發(fā)育，有的穎花外形雖正常但柱頭沒受精能力，花粉落在上面不能萌發(fā)，這種空粒顯然是生理上的異常造成的。在花粉發(fā)育期間，特別是花粉母細胞減數(shù)分裂期，遇到不良的環(huán)境條件，花粉母細胞不能正常分裂，一部分花粉粒敗育，使花粉的數(shù)量減少，生活力降低，甚至沒有受精能力，而造成空粒。如干旱?？樟Ｒ部赡苁腔ǚ叟c柱頭不親和，在柱頭上存在抑制物質，或由于生長物質的濃度過低而使花粉不能萌發(fā)，或在花粉管生長到雌蕊內以后伸長受阻，或者到達子房后伸長受到阻礙等等均會造成空粒。癟粒：受精后子房在中途停止發(fā)育，或灌漿過程中營養(yǎng)物質缺乏（表現(xiàn)為量的不足，或營養(yǎng)生長過旺造成體內營養(yǎng)不協(xié)調），或其它不良條件，致使胚與胚乳生長停止或死亡則形成癟粒。開花后光照不足、溫度低、水分虧缺、礦質營養(yǎng)不足。不利于植物體內碳水化合物運輸和積累的條件，都會造成癟粒。

空癟?？刂?/p>

在大田條件下，通過調節(jié)植株密度，選用具有較理想的株型的品種，改變種植方式，適當?shù)卮龠M或抑制植株的生長等，均可最大限度地利用自然光照。 在揚花期，特別是揚花后20天內，充分保證植株對水分要求，這是保證穗大粒多防止空癟粒發(fā)生的必要條件。 注意肥水管理，使水分及養(yǎng)分充足，而植物又不貪青徒長；合理密植可以充分發(fā)揮水肥的作用，又能做到田間通風透光，保證光合效率和使光合產物及時運轉到結實器官中去，使空癟粒減少，提高結實率和籽粒重?！?種子和芽的休眠植物在個體發(fā)育過程中，生長暫時停頓的現(xiàn)象稱為休眠（dormancy）。一年生植物的休眠器官是主要是種子，多后生植物的休眠器官是芽。種子由于環(huán)境條件的限制而不能萌發(fā)，稱為靜止（qviescence）或強迫休眠。靜止狀態(tài)的種子，一旦條件合適就能萌發(fā)；如果種子在合適的條件下仍不能萌發(fā)，這種現(xiàn)象稱為休眠或生理休眠或深休眠。這類種子必須完成休眠后才能萌發(fā)。一、種子休眠的原因及破除方法種皮的限制：種皮不透水、不透氣，或機械強度過大。如豆科、藜科等“硬實”種子。破除方法：機械擦破種皮；熱水、酒精、濃硫酸處理等，破壞種皮，增加種皮透性；胚未發(fā)育完全：如銀杏、冬青等的種子。破除方法：在合適的貯藏條件下（如適當?shù)母邷亍⒏刹兀┳屌弑M快發(fā)育完全；胚未完成生理后熟：如蘋果、桃等薔薇科種子。生理后熟是指種子脫離休眠所經歷某些生理生化代謝變化，其中主要是有機物和激素的轉化。

后熟分兩種情況：一種是常溫、低含水量下進行后熟，這類種子經干藏（或適當高溫）后才能萌發(fā)；另一種是在低溫、潮濕環(huán)境中后熟，多數(shù)種子屬于些類?？捎谩暗蜏貙臃e”的方法促進其完成后熟。經“層積”處理后，種子內GA含量明顯增高，ABA含量降低。種子內含有抑制劑：由于種子或果實內含有抑制劑，如ABA、水楊酸、氰化物、生物堿等，使種子不能萌發(fā)。破除方法：流水沖洗、剝胚培養(yǎng)等。

種子休眠往往不止一個原因，如小麥的種皮不透氧，同時胚也需要經過后熟。此外，種子經休眠以后，若環(huán)境條件如水分、溫度、氧氣不適宜，則仍不能萌發(fā)，將繼續(xù)被迫休眠。因此，不適宜的環(huán)境條件也是種子休眠的原因。

二、芽的休眠導致芽休眠的環(huán)境因子是光周期，多年生木本植物接受短日照后，體內合成大量ABA，運至芽，促使芽停止生長，進入休眠。打破芽休眠的措施有：

長日照處理：人工光照；低溫處理：適度的低溫處理可使芽內GA含量增高，ABA含量降低。GA處理：在生產實踐中，也有需要延長休眠防止發(fā)芽的問題。

小麥品種休眠期很短，成熟后遇雨就會在穗上萌發(fā)，造成生產上的損失，可在成熟時噴施PP333或烯效唑等植物生長延緩劑，延緩種子萌發(fā)。馬鈴薯塊莖在收獲后也有40～60d的休眠期，長期貯藏后渡過休眠期就要萌發(fā)而降低質量。用0.4%萘乙酸甲酯粉劑(用泥土混制)處理馬鈴薯塊莖，可安全貯藏；將馬鈴薯塊莖在架上攤成薄層，保持通風，也可安全貯藏6個月。

此外，洋蔥、大蒜等鱗莖延存器官，也可用萘乙酸甲酯粉劑延長休眠。另外，用8000～10000倫琴的r射線照射，也可使馬鈴薯、洋蔥及大蒜貯藏三個月到一年而不發(fā)芽?！?果實的生長和果實成熟時的生理生化變化一、果實的生長肉質果實（蘋果、梨等）的生長與營養(yǎng)生長相似，也呈現(xiàn)S型生長曲線。但一般核果（桃、杏、櫻桃）呈雙S型生長曲線。雙S型曲線的核果，其生長停止期正是幼胚強烈生長、核變硬時期。個別果實如獼猴桃的生長表現(xiàn)為三S型曲線。不同果實的生長曲線桃果實各部分生長情況三S型生長曲線已知具有雙S型生長曲線的核果類果實，緩慢生長期正值珠心及珠被生長停止而幼胚生長強烈進行、核也正在變硬期，表明胚的發(fā)育和果肉競爭養(yǎng)分，影響果實生長。但有的單性結實果和有籽果實一樣，仍呈雙S型，看來其原因還有待進一步研究探討。不同類型的生長曲線形成的原因，至今還不完全清楚。果實的生長與受精后子房膨大生長（形成果實）有關。但也有不經受精而結實的，這種不經傳粉受精作用而形成果實的現(xiàn)象稱為單性結實（parthenocarpy）。形成的果實屬于無籽果實。

單性結實有天然和刺激性單性結實之分：

天然單結實：如無籽香蕉、密柑、葡萄等。由于某種原因個別植株或枝條發(fā)生突變，形成無籽品種；

刺激性單性結實：人工施加生長素或GA，刺激子房膨大生長，結出無籽果實。二、呼吸躍變

果實停止生長進入成熟期后，呼吸速率逐漸降低，在接近成熟時突然升高，出現(xiàn)呼吸高峰，此后顯著降低，此時果實完全成熟。這種果實成熟前出現(xiàn)呼吸高峰的現(xiàn)象稱為呼吸躍變（respirationclimacteric），出現(xiàn)呼吸躍變的這一時期稱為躍變期（或呼吸轉折期）。

躍變型果實有：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜等；非躍變型果實有：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬；

呼吸躍變與果實中乙烯的產生有關，躍變出現(xiàn)前果實中乙烯含量顯著增高，乙烯能增加果皮細胞透性，加強內部氧化過程，促進呼吸作用，導致果實內物質的強烈轉化，加速果實成熟。

在果實的貯藏中，通常采用低溫、低O2及高CO2

濃度，來抑制或推遲呼吸躍期的出現(xiàn)，延長貯藏時間。躍變期乙烯乙烯影響呼吸的可能原因乙烯與細胞膜的結合，改變了膜的透性，氣體交換加速；乙烯使呼吸酶活化；乙烯誘導與呼吸酶有關的mRNA的合成，新形成有關的呼吸酶；乙烯與氰化物一樣，都可以刺激抗氰途徑的參與和呼吸速率升高。果實呼吸躍變與果實貯藏呼吸躍變標志著果實生長發(fā)育階段的結束與衰老階段的開始。呼吸躍變期到來時，恰是食用品質最好的時候。蘋果和香蕉的呼吸躍變略先于食用品質最適時；而番茄在果實充分成熟之前就已出現(xiàn)呼吸躍變。

因而，呼吸躍變是果實生命過程中的一個關鍵時期，它對于果實貯藏壽命的長短有重要影響，因此受到人們的注意。有躍變期（A）和無躍變期（B）果實

的呼吸大小和類型

躍變型果實中乙烯生成有兩個調節(jié)系統(tǒng)

系統(tǒng)Ⅰ負責躍變前果實中低速率的基礎乙烯生成系統(tǒng)Ⅱ負責伴隨成熟過程(躍變)乙烯自我催化大量生成。非躍變型果實乙烯生成速率相對較低，變化平穩(wěn)，整個過程中只有系統(tǒng)Ⅰ活動，缺乏系統(tǒng)Ⅱ。躍變型果實：外源乙烯只在躍變前起作用，誘導呼吸上升；同時啟動系統(tǒng)Ⅱ，形成乙烯自我催化，促進乙烯大量增加，但不改變呼吸躍變頂峰的高度；它所引起的反應是不可逆的，一旦反應發(fā)生后，即可自動進行下去，即使將乙烯除去，反應仍可進行，而且反應的程度與所用乙烯的濃度無關。非躍變型果實：外源乙烯在整個成熟期間都能起作用，促進呼吸增加，其反應大小與所用乙烯濃度高低成比例；是可逆的，當處理乙烯除去后，其影響也就消失，呼吸下降恢復原有水平，同時不會促進乙烯增加。外用乙烯對非躍變型（A）與躍變型（B）果實呼吸作用的效應呼吸變化趨勢外，躍變型果實和非躍變型果實更重要的區(qū)別在于其乙烯生成的特性和對乙烯反應的不同三、肉質果實成熟時的生理生化變化碳水化合的變化——果實變甜；有機酸的變化——酸味減少；單寧類物質的變化——澀味消失；色素的變化——果實色澤變艷；酯類、醛類物質的變化——香味產生；細胞壁物質的降解——果實變軟。柿果實單寧細胞由于某些原因(用溫水、乙醇、石灰水或CO2等處理)使單寧轉變?yōu)椴蝗苄詥螌帟r，就失去了其澀味，這就是所謂的脫澀。因此，脫澀過程中單寧并未除去或減少。在柿子加工中如遇高溫等條件，已經脫澀的柿子會因不溶性單寧的再溶解而返澀。單寧也極易氧化，氧化后即生成黑色物質。為防止果實切碎后在加工過程中的變色，就應設法抑制酶的活性。果實成熟時蛋白質的變化

在呼吸躍變初期，有一個加速蛋白合成的時期，這些合成的蛋白質包括呼吸酶，與成熟過程中有機物、色素變化及果實變軟有關的酶。如葉綠素酶、果膠酶、淀粉酶、脂酶、過氧化物酶、磷酸果糖激酶等。 用蛋白質合成抑制劑環(huán)己酸亞胺或RNA合成抑制劑放線菌素D處理正在成熟的果實組織，蛋白質合成減少，同時抑制了后來乙烯的合成以及后熟。果實成熟時激素的變化內源激素在果實成熟過程中的變化，一般認為在開花和幼果生長時期，生長素、細胞分裂素和赤霉素的含量增高，與授粉受精和幼果生長有關。伴隨果實成熟，躍變型果實的乙烯含量達到最高峰。柑桔、葡萄等非躍變型果實成熟時則ABA含量最高。躍變型果實的獼猴桃、梨、柿子等，伴隨果實成熟，ABA含量逐漸增強，成熟期達到最高水平。

§4植物的衰老衰老（senescence）是導致植物自然死亡的一系列惡化過程，也是植物生命活動自然結束的衰退過程。衰老可在細胞、組織、器官或整株水平上發(fā)生。

1、植物衰老的方式整體衰老：一年、二年生或多年生一次性開花結果的植物。結實后整體植株衰老死亡；地上部分衰老：多年生草本植物，根系可生存多年；同步衰老：多年生落葉木本植物秋天葉子的衰老；漸次衰老：不同部位的葉子，通常從下至上，逐漸衰老脫落；整體衰老地上部分衰老同步衰老漸次衰老

2、衰老時的生理生化變化代謝減弱，生活力下降；蛋白質含量降低：蛋白質合成減慢，分解加快；RNA含量降低：基因轉錄減弱，RNA種類和數(shù)量減少；光合能力下降，葉綠素含量降低；衰老器官中的內含物發(fā)生撤退和再分配；

3、衰老的機理營養(yǎng)虧缺學說；衰老因子學說；激素調控學說；差誤學說；自由基衰老學說；

所有的逆境都會促使植物衰老，這與逆境下自由基、活性氧的積累有關。營養(yǎng)虧缺假說H.Molish1982年提出內容：一年生植物衰老的特點是果實成熟與植物其他部分的衰老同步。認為這是由于營養(yǎng)物質向果實運輸，使營養(yǎng)器官營養(yǎng)耗竭而衰老死亡。不足：在誘導開花的短日照條件下，不斷摘去蒼耳的花，并不能阻止植株的衰老和死亡；對于雌雄異株的大麻、菠菜的雄株，盡管雄花消耗養(yǎng)分甚少，但衰老同樣伴隨開花而發(fā)生；另外，有些植物，如玉米和辣椒，去掉花不但不能延緩衰老，反而刺激衰老。所有這些說明植物衰老的信號，隨植物不同是不同的。衰老基因假說

細胞程序死亡（programmedcelldeath，PCD）是多細胞生物體中一些細胞所采取的一種由自身基因調控的主動的非破壞性死亡方式。

PCD也是植物發(fā)育、衰老及對環(huán)境互作中一個必要的、主動的細胞死亡過程。

PCD分子機制表明，細胞死亡的程序是內核基因和線粒體基因共同調節(jié)的，是主動連續(xù)的程序化反應，一般過程也受細胞內外多種信號系統(tǒng)的誘導和細胞內多種基因的級聯(lián)反應調控。衰老因子假說L.D.Nooden及其同事根據(jù)豌豆、大豆等材料去莢、去籽、嫁接等試驗結果，認為植株衰老是由于籽實成熟過程中向營養(yǎng)器官釋放一種誘導衰老的因子（或信號）引起的；放射性同位素試驗也證明，莢果生長成熟過程中確實有物質向外運輸。有許多證據(jù)顯示營養(yǎng)器官、花芽及果實等都會影響植物其他器官，可能是產生促進衰老的抑制物質。較多的人認為衰老不僅受個別內源激素的調節(jié)，更重要的是植物體內各類激素平衡效應的結果。

錯誤累積假說Orgel等人提出的衰老假說，認為個體衰老是由于分子基因器在蛋白質合成過程中引起錯誤積累所造成的。當錯誤的產生超過某一閾值時，機能失常，出現(xiàn)衰老死亡。錯誤可在蛋白質合成過程的一處或幾處出現(xiàn)。Gershon(1985)對此假說提出疑問，并認為最易引起衰老的過程是轉譯后蛋白質的折疊，其中最好的例子是蛋白酶，折疊錯誤的無功能蛋白酶導致錯誤的細胞代謝和衰老。自由基衰老假說自由基是具有未配對價電子的基團和分子。該學說認為衰老過程即活性氧代謝失調累積的過程。 研究表明，植物細胞通過多種途徑產生超氧陰離子自由基、羥自由基和過氧化氫、單線態(tài)氧等活性氧。自由基的生成氧化、還原及激發(fā)活性氧及其傷害活性氧：化學性質活潑、氧化能力很強的含氧物質的總稱，包括前述的含氧自由基和含氧非自由基?；钚匝鮽ψ饔茫阂种粕L；損傷細胞結構與功能；誘發(fā)膜脂過氧化作用；對生物大分子損傷。膜脂過氧化反應模型植物細胞本身具有防止自由基活性氧早期形成的非酶機制，包括內源抗氧化劑如VE、β-胡蘿卜素、抗壞血酸等；也具有清除自由基活性氧的保護酶系統(tǒng)，包括超氧化物歧化酶(SOD)過氧化氫酶(CAT)過氧化物酶(POD)谷胱甘肽還原酶(GR)等，一般稱為清除劑或猝滅劑?；钚匝醮x**在正常情況下，細胞自由基活性氧的產生與清除處于動態(tài)平衡狀態(tài)，自由基活性氧濃度很低，不會引起傷害。但在植物衰老劣變過程中，特別是處于干旱、高鹽、SO2等逆境條件下，這種平衡遭到破壞，結果自由基和活性氧的濃度超過了傷害“閾值”導致蛋白質、核酸、酶結構的氧化破壞，特別是膜脂過氧化作用；過氧化過程產生新的自由基，從而進一步促進膜脂質過氧化（膜脂過氧化產物丙二醛——MDA增加），膜的完整性受到破壞（表現(xiàn)在膜透性增大和離子泄漏），最后導致植物傷害或死亡?！?器官的脫落一、器官脫落與離層形成：葉柄離層