生物的起源與進(jìn)化：第2章 進(jìn)化論的進(jìn)化

生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展一、生物進(jìn)化概述二、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論三、進(jìn)化論的先驅(qū)四、拉馬克的進(jìn)化論五、達(dá)爾文及其自然選擇學(xué)說六、新拉馬克主義與新達(dá)爾文主義七、進(jìn)化的綜合理論八、間斷平衡理論九、分子進(jìn)化的中立理論一、生物進(jìn)化概述地球生命的起源是一個漫長的過程有機(jī)物與非細(xì)胞生命的形成；非細(xì)胞生物

細(xì)胞生物；原核細(xì)胞

真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生物；水生陸生；高等生物的形成與動植物分化。生命現(xiàn)象有四個最基本的特征：生長、繁殖、新陳代謝與適應(yīng)性。二、基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會改變。以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W(xué)思想的影響是非常深刻的。三、進(jìn)化論的先驅(qū)在拉馬克與達(dá)爾文提出進(jìn)化論之前，不少學(xué)者已認(rèn)識到物種并不是一成不變的。例如：法國生物學(xué)家布豐(Georges.Buffon,1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化等因素的影響。在《博物學(xué)》(Histoirenaturelle)這部共有44卷的百科全書式的巨著中提出了該觀點，指出地球的歷史應(yīng)比《圣經(jīng)》上說的幾千年要長得多。

ErasmusDarwin(1731-1802)

在其著作中闡述過物種可變的觀點，認(rèn)為不同類型的生物可能起源于共同的祖先。GeorgesCuvier(1769-1832)古生物學(xué)的啟示19世紀(jì)初，在研究巴黎近郊地層的過程中，發(fā)現(xiàn)不同地層里有不同類型的化石動物，且處于較上面的地層的化石與現(xiàn)代動物的結(jié)構(gòu)較相似，而處于較下面的地層的化石與現(xiàn)代動物的結(jié)構(gòu)相差較大。即地層中的化石顯示出一種從與現(xiàn)代種類不相似到相似的趨勢。居維葉對此提出了“災(zāi)變說”來解釋，認(rèn)為是由地球上的一系列激變事件造成的。CharlesLyell(1797-1875)地質(zhì)學(xué)的啟示

通過對歐洲各地地層進(jìn)行考察，發(fā)現(xiàn)雨水、河流、冰川、海洋和火山等都可對地層的形成有影響，而且這些因素的作用還有一定的規(guī)律性。在19世紀(jì)30年代初發(fā)表《地質(zhì)學(xué)原理》，論證了地球的變化以及地層形成是由可觀察到的自然因素長期作用的結(jié)果即地層的形成及變化是逐漸的、有規(guī)律的和有成因的（均變論）。四、拉馬克的進(jìn)化論拉馬克(Jean-BaptisteLamarck,1744-1829)最早提出“進(jìn)化論”的概念1778年發(fā)表四卷本《法國植物志》1793年成為動物學(xué)教授，隨后創(chuàng)造“無脊椎動物”（invertébré）這一術(shù)語1809年發(fā)表《動物學(xué)哲學(xué)》(Philosophiezoologique)，在生物學(xué)史上第一次比較完整地提出了進(jìn)化理論拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；一些最簡單的生物通過“自然發(fā)生”產(chǎn)生，然后不同類型的簡單生命通過漫長歲月的進(jìn)化，逐漸發(fā)展成為各類復(fù)雜的生物。進(jìn)化等級說自然界的生物存在著由低級到高級、由簡單到復(fù)雜的一系列等級生物不斷地、緩慢地由一個等級向更高一級發(fā)展變化進(jìn)化是一個由簡單、不完善的低等級向較復(fù)雜、較完善的高等級轉(zhuǎn)變的進(jìn)步性過程生物進(jìn)化沒有分支（沒有物種增殖），沒有滅絕[又稱為“垂直進(jìn)化”（verticalevolution）]生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳。用進(jìn)廢退：生物生長的環(huán)境，使它產(chǎn)生某些欲求(needs)。生物改變舊的器官，或產(chǎn)生新的痕跡器官（rudimentaryorgans），以適應(yīng)這些欲求。繼續(xù)使用這些痕跡器官，使這些器官的體積增大，功能增進(jìn)，但不用時可以退化或消失。獲得性狀遺傳：環(huán)境引起的性狀改變是會遺傳的，從而把這些改變了的性狀傳遞給下一代。外界環(huán)境對生物的影響有兩種形式：對植物和低等動物，環(huán)境影響是直接的。對于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動物則是間接的。長頸鹿的脖子是吃了高大樹木上的葉子形成的。人的盲腸退化了；洞穴中的魚是盲目的；家雞上圈不會飛；鼴鼠長期生活在地下，眼睛萎縮退化。但：鐵匠的兒子胳膊上的肌肉發(fā)達(dá)嗎？進(jìn)化論的第一次突破提出由自然產(chǎn)生的最簡單生物發(fā)展到最復(fù)雜生物（包括人類）這樣一種真正的進(jìn)化思想強(qiáng)調(diào)地球年代的遠(yuǎn)久性，進(jìn)化的漸進(jìn)性認(rèn)識到環(huán)境與生物習(xí)性在進(jìn)化中的作用臆測成分較多，缺乏有力的證據(jù)五、達(dá)爾文及其自然選擇學(xué)說CharlesRobertDarwin(1809-1882)“一個天生的博物學(xué)家”——從小喜歡采集標(biāo)本、釣魚、打獵，愛好讀一些博物學(xué)書籍。曾先后進(jìn)入愛丁堡大學(xué)和劍橋大學(xué)，分別學(xué)習(xí)醫(yī)學(xué)和神學(xué)。畢業(yè)后以博物學(xué)家的身份參加英國皇家軍艦“貝格爾號”（Beagle）的環(huán)球航行（1831.12.27~1836.10.2）。CharlesRobertDarwin(1809-1882)當(dāng)他蹋上貝格爾號的時候，他是個言必稱《圣經(jīng)》的神學(xué)畢業(yè)生、正統(tǒng)的基督教徒，他的虔誠常常被海員們?nèi)⌒?。但是?dāng)他返回英格蘭時，在他看來《舊約》不過是一部“很顯然是虛假的世界史”?！拔业淖詡魇牵合仁菍W(xué)習(xí)，然后是環(huán)球航行，接著還是學(xué)習(xí)”SailingRoutofBeagle進(jìn)化思想的確立通過對“貝格爾號”考察中收集到的資料和生物標(biāo)本進(jìn)一步整理和分析，達(dá)爾文逐漸成為了進(jìn)化論者，并接受共同祖先的觀點。第一，生物種類的連續(xù)性。他在南美洲挖到了一些已滅絕的犰狳的化石，與當(dāng)?shù)厝源婊畹尼灬墓羌軒缀跻粯?，但是要大得多。在他看來，這可以認(rèn)為現(xiàn)今的犰狳就是由這種已滅絕的大犰狳進(jìn)化來的。第二，地方特有物種的存在，說明生物的分布與地理環(huán)境有關(guān)。當(dāng)他穿越南美大草原時，他注意到某種鴕鳥逐漸被另一種不同的、然而很相似的鴕鳥所取代。每個地區(qū)有既不同但又非常相似的物種，與其說這是上帝分別創(chuàng)造的結(jié)果，不如說是共同祖先在處于地理隔離狀態(tài)分別進(jìn)化的結(jié)果。第三，是來自海洋島嶼的證據(jù)。他比較了非洲佛得角群島和南美加拉帕格斯群島上的生物類群。這兩個群島的地理環(huán)境相似，如果生物是上帝創(chuàng)造出來的，在相似的地理環(huán)境下應(yīng)該創(chuàng)造出相似的生物類群才是合理的，但是這兩個群島的生物類群卻差別很大。Galapagosfinches變異成種加拉帕戈斯群島的大雀科鳴鳥,地理隔離能夠產(chǎn)生新物種。達(dá)爾文和他的鳴雀加拉帕格斯群島上的副總督向達(dá)爾文吹牛說，他只要瞄一眼，就知道哪只龜是哪個島上的。

為什么上帝要在這小小的角落顯耀他的創(chuàng)造才能，他真有必要專門為這里創(chuàng)造出這許許多多獨一無二的物種嗎？在加拉帕哥斯群島還生活著兩種鬣蜥：其中一種與世界其他地方的陸地鬣蜥沒什么兩樣，以植物為食；另一種稱為海洋鬣蜥，與陸地鬣蜥截然不同，這種鬣蜥能潛水，以礁石上的海藻為食，為此進(jìn)化出許多適應(yīng)性特征。達(dá)爾文認(rèn)為這種海洋鬣蜥是由陸地鬣蜥進(jìn)化而來的。陸鬣蜥：體色土黃色海鬣蜥：幼時黑色，長大后彩色第四，在火地到上，當(dāng)?shù)赝寥顺嗌砺泱w，生活原始，對達(dá)爾文認(rèn)識人類起源于動物的原理有所啟發(fā)。馬爾薩斯(ThomasRobertMalthus,1766–1834)英國經(jīng)濟(jì)學(xué)家，牧師。

《人口論》(AnEssayonthePrincipleofPopulation.London,J.Johnson,1798,Firstedition)

達(dá)爾文1838年閱讀

該書，受到“生存斗爭”

作用的啟發(fā)，產(chǎn)生了

“自然選擇”思想。

(---演化的主要驅(qū)動力)1842年6月：35頁自然選擇學(xué)說的筆記1844年夏天：擴(kuò)充為230頁的提綱，他留下了一份遺囑，他有關(guān)進(jìn)化論的手稿只能在他死后發(fā)表，但是……《物種起源》及有關(guān)論文的寫作與發(fā)表華萊士（AlfredRusselWallace,1823-1913）的出現(xiàn)促使達(dá)爾文發(fā)表有關(guān)論文及《物種起源》。1858年2月，寫出“論變種無限地離開原始模式的傾向”（OntheTendencyofVarietiestoDepartIndefinitelyfromtheOriginal）一文，提出了與達(dá)爾文很相似的觀點。在賴爾(Lyell)等人的安排下，華萊士的論文與達(dá)爾文的論文摘要同時呈遞給林奈學(xué)會，并于1858年8月發(fā)表在《林奈學(xué)會會刊》(JournaloftheProceedingsoftheLinneanSociety:Zoology)上;這是達(dá)爾文和華萊士首次公開地提出自然選擇的進(jìn)化理論（他們有相似的研究經(jīng)歷，因此能提出相同的理論并不是偶然的）。1859[英]達(dá)爾文著舒德干等譯1859年11月24日，《物種起源》出版；對這本書學(xué)術(shù)界已經(jīng)等候多時，首版1250冊在第一天就被搶購一空。在達(dá)爾文的有生之年該書一共再版了6次。1896（日譯本），1903（中譯本）達(dá)爾文推斷人類從遙遠(yuǎn)的、與類人猿相似的祖先進(jìn)化而來。人類起源1871性選擇與達(dá)爾文的思想物種并非恒定不變的，生物是進(jìn)化的世界既不是固定不變，也不是循環(huán)式地變化，而是發(fā)展式地演變。達(dá)爾文把進(jìn)化思想發(fā)展成有充分根據(jù)的進(jìn)化學(xué)說；《物種起源》中提出的大多數(shù)進(jìn)化證據(jù)都非常明確。共同祖學(xué)學(xué)說所有的生物都來自于共同的祖先。共同祖先學(xué)說能很好地解釋比較解剖學(xué)中的“原型”（archetype）、生物在地球上的分布格局，還使分類學(xué)上的等級結(jié)構(gòu)變得十分合符邏輯。界、門、綱、目、科、屬、種生物分類的等級系統(tǒng)－界、門、綱、目、科、屬、種物種增殖的學(xué)說（生物多樣性的起源）物種增殖是由一個祖先種產(chǎn)生出幾個子代種的進(jìn)化，該學(xué)說可解釋生物世界多樣性的來源問題。達(dá)爾文把種群思想（populationthinking）引入到生物學(xué)，強(qiáng)調(diào)生物個體的特異性，這對認(rèn)識物種形成和物種增殖具有重要的意義。達(dá)爾文的進(jìn)化論與拉馬克的進(jìn)化論的比較

LamarckDarwin漸進(jìn)性進(jìn)化學(xué)說生物進(jìn)化是逐漸進(jìn)行的，而不是跳躍式或驟變式的。達(dá)爾文認(rèn)為進(jìn)化是通過積累一系列細(xì)微、連續(xù)的有利變異而產(chǎn)生，新物種是由原有物種通過緩慢的過程逐漸進(jìn)化而成。達(dá)爾文用生物性狀的分歧和中間類型生物的滅絕以及化石記錄不全來解釋自然界中普遍存在的物種之間的不連續(xù)性。自然選擇學(xué)說最先由達(dá)爾文提出的革命性學(xué)說，是最能代表達(dá)爾文思想的學(xué)說之一。自然選擇學(xué)說以種群思想為基礎(chǔ)，認(rèn)為自然選擇的對象是個體。正是由于物種的不同個體之間存在著適應(yīng)性、生存和生殖能力上的差異，使得自然選擇可以進(jìn)行。自然選擇學(xué)說通過自然選擇，就會造成“適者生存，不適者被淘汰”。自然選擇使得生物世界千姿百態(tài)、和諧完美。“自然選擇”學(xué)說所基于的事實及推論事實1：生物具有巨大的潛在生殖力，如果所有出生的個體都能成功地繁殖，那么每一種生物的個體數(shù)量將會指數(shù)式增長。大象是繁殖很慢的動物，如果每一雌象一生（30~90歲）產(chǎn)仔6頭，每頭活到100歲，都能繁殖，750年后，一對大象就會有190萬頭子孫。但是，幾萬年來，大象的數(shù)量從沒有增加到那樣多。事實2：從實際觀察可知，一種生物的群體大小（個體數(shù)量）在正常情況下是比較穩(wěn)定的。事實3：自然資源是有限的，在一種環(huán)境中或在一個地理區(qū)域內(nèi)，自然資源保持著相對的恒定。事實4：在每一種生物的群體中，沒有兩個完全一樣的個體（分類學(xué)家和育種學(xué)家長期觀察所得的結(jié)果）。事實5：生物群體中個體的變異至少有一部分是可以遺傳的（從植物人工育種、動物家養(yǎng)品種培育的實踐中觀察到）。推論1（從前3個事實得出的推論）：既然生物通過繁殖所產(chǎn)生的個體數(shù)量超過了自然資源能夠維持的數(shù)量，而生物群體的大小卻是保持相對穩(wěn)定，那么這就意味著在一種生物的個體之間存在著激烈的生存競爭，結(jié)果在每一代中只有一部分個體能夠存活下來。推論2（從后2個事實和推論1得出）：一個個體在生存競爭中能否存活下來不是隨機(jī)的，而是取決于其生存能力；生存能力又是與個體的遺傳特性有關(guān)，具有有利于生存的性狀的個體容易存活，而具有不利于生存的性狀的個體難存活。對生物個體能否存活的篩選就是自然選擇的過程推論3（從后2個事實和推論1得出）：經(jīng)過許多世代后，自然選擇將導(dǎo)致生物群體逐漸地變化，這種變化就是進(jìn)化，由此可以產(chǎn)生新的生物種類。自然選擇學(xué)說遺傳與變異繁殖過剩生存斗爭適者生存（適者繁殖）自然選擇的兩個實例貝茨擬態(tài)熱帶探險家亨利·貝茨(Bates,1862)在亞馬遜發(fā)現(xiàn)一些美味的蝴蝶物種身體上的圖案和色彩與有毒的同域物種身上的一樣。蛾子的工業(yè)黑化現(xiàn)象蛾子通過改變體色而適應(yīng)污染的生活環(huán)境。工業(yè)化前英國鄉(xiāng)村有很多白色蛾子停在布滿淡色苔蘚的樹皮上，不易被鳥發(fā)現(xiàn)；工業(yè)化后，黑色蛾子逐漸取而代之，因為黑煙污染了環(huán)境，黑色蛾子更易藏身。工業(yè)黑化對達(dá)爾文學(xué)說的評論達(dá)爾文的“物種起源”毫不留情地把上帝從科學(xué)領(lǐng)域驅(qū)除出去；是對進(jìn)化論研究成果全面的、系統(tǒng)的科學(xué)總結(jié)；是進(jìn)化論發(fā)展史上劃時代的里程碑；也是現(xiàn)代進(jìn)化論的主要理論源泉。MeetinginJune1860BishopofOxfordWilberforce(左)牛津大辯論牛津主教威爾伯福斯“達(dá)爾文的斗犬”托馬斯·赫胥黎進(jìn)化論通過否認(rèn)人是上帝的作品，把猿當(dāng)成“亞當(dāng)”，破壞了人類的獨特地位，傷害了人類的自尊心。被視為猴子的后裔是一件可恥的事。你究竟是你的祖父一族還是你的祖母一族從猴子傳承而來的？赫胥黎回答道：“我要重復(fù)地斷言，一個人有人猿為他的祖先，這并不是可羞恥的事。可羞恥的倒是這樣一種人：他慣于信口雌黃，并且不滿足于他自己活動范圍里的那些令人懷疑的成就，還要粗暴地干涉他根本不理解的科學(xué)問題。所以他只能避開辯論的焦點，用花言巧語和詭辯的辭令來轉(zhuǎn)移聽眾的注意力，企圖煽動一部分人的宗教偏見來壓制別人，這才是真正的羞恥啊！”18721874主教妻子：“起源于類人猿？！我的上帝！讓我們祈禱這不是真的。如果真是這樣，我們希望沒有更多的人知道這件事情?！?/p>

當(dāng)時報紙上刊登的諷刺達(dá)爾文的漫畫達(dá)爾文學(xué)說的不足之處達(dá)爾文的進(jìn)化學(xué)說缺乏遺傳學(xué)基礎(chǔ)，因而無法闡明生物進(jìn)化的機(jī)制。當(dāng)時流行一種融合遺傳的觀點。根據(jù)融合遺傳的觀點，變異性狀與親代雜交后會被逐漸稀釋，不可能在群體中擴(kuò)散，不會導(dǎo)致進(jìn)化。達(dá)爾文在解釋生物進(jìn)化時也對生物的遺傳、變異機(jī)制進(jìn)行了假設(shè)，并提出了暫定的泛生假說：遺傳物質(zhì)是存在于生物器官中的“泛生?！?；遺傳就是泛子在生物世代間傳遞和表現(xiàn)。達(dá)爾文也承認(rèn)獲得性狀遺傳的一些觀點。是缺少過渡型化石。按照自然選擇學(xué)說，生物進(jìn)化是一個在環(huán)境的選擇下，逐漸地發(fā)生改變的過程，因此在舊種和新種之間，在舊類和新類之間，應(yīng)該存在過渡形態(tài)，而這只能在化石中尋找。在當(dāng)時已發(fā)現(xiàn)的化石標(biāo)本中，找不到一具可視為過渡型的。六、新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派19世紀(jì)末，以拉馬克和達(dá)爾文的學(xué)說為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達(dá)爾文學(xué)派。兩學(xué)派之間爭論的中心問題是生物進(jìn)化的動力問題。新拉馬克主義以英國哲學(xué)家、生物學(xué)家斯賓塞(H.Spencer)為代表；擁護(hù)獲得性狀遺傳學(xué)說，認(rèn)為進(jìn)化的動力是環(huán)境變化；否定選擇在物種形成中的作用。進(jìn)化論第一次修正：新達(dá)爾文主義新達(dá)爾文主義（neo-Darwinism）德國生物學(xué)家魏斯曼(AugustWeismann1834-1914)首創(chuàng)；1892年提出種質(zhì)論，否定獲得性狀遺傳，也否定了“泛生子學(xué)說。種質(zhì)連續(xù)論(theoryofcontinuityofgermplasm)多細(xì)胞生物由種質(zhì)(Germeplasm)和體質(zhì)(Somatoplasm)組成：種質(zhì)指生殖細(xì)胞，負(fù)責(zé)生殖和遺傳；體質(zhì)指體細(xì)胞，負(fù)責(zé)營養(yǎng)活動種質(zhì)是“潛在的”，世代相傳，不受體質(zhì)和環(huán)境影響，所以獲得性狀不能遺傳；

體質(zhì)由種質(zhì)產(chǎn)生，是“被表達(dá)的”，不能遺傳種質(zhì)在世代間連續(xù)，遺傳是由具有一定化學(xué)成分和一定分子性質(zhì)的物質(zhì)(種質(zhì))在世代間傳遞實現(xiàn)的ContinuityofGermplasma魏斯曼接受和繼承了達(dá)爾文進(jìn)化論的主要部分，強(qiáng)調(diào)自然選擇在新種形成中的重要作用，他是堅定的達(dá)爾文主義者?；诜N質(zhì)連續(xù)論的進(jìn)化學(xué)說又被稱為“新達(dá)爾文主義(neo-Darwinism)”?！靶逻_(dá)爾文主義的繼續(xù)”孟德爾：遺傳學(xué)的奠基人（分離規(guī)律、自由組合規(guī)律）德弗里斯：突變論，進(jìn)化以跳躍的方式進(jìn)行。約翰森：純系學(xué)說，純系內(nèi)選擇無效。摩爾根：基因論，基因突變被視為是產(chǎn)生新性狀的源泉，進(jìn)化的動力不是自然選擇，而是突變壓力。

主要創(chuàng)新：遺傳學(xué)基礎(chǔ)，突變理論。孟德爾及其遺傳學(xué)GregorMendel(1822-1884)

ExperimentsinPlantHybridization(1865)

植物雜交試驗奧地利布隆(Brünn):現(xiàn)捷克布爾諾(Bruo)孟德爾學(xué)說的主要內(nèi)容生物性狀受細(xì)胞內(nèi)遺傳因子(factor)控制遺傳因子在生物世代間傳遞遵循分離和獨立分配兩個基本規(guī)律。RrRrRr1900年，遺傳學(xué)的誕生

HugodeVries,ErichvonTschermakCarlCorrens雨果狄弗里斯(荷蘭)柴馬克(奧地利)科倫斯(德國)孟德爾遺傳學(xué)的發(fā)展與達(dá)爾文主義的一度衰落當(dāng)時人們對遺傳物質(zhì)的本質(zhì)仍不清楚，對遺傳變異與進(jìn)化的關(guān)系的探索仍處于初始的階段德弗里斯：突變論，進(jìn)化以跳躍的方式進(jìn)行。約翰森：純系學(xué)說，純系內(nèi)選擇無效。狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對普通月見草(Oenotheralamarckiana)進(jìn)行研究時候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達(dá)到遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論。突變論認(rèn)為：自然界新種的形成不是長期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的；這一觀點與達(dá)爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說均不相符，并且有明確的試驗證據(jù)。約翰生的純系學(xué)說丹麥植物學(xué)家約翰生選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動力。純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。孟德爾理論與達(dá)爾文的學(xué)說似乎存在不少矛盾。因此，孟德爾遺傳學(xué)的發(fā)展導(dǎo)致了達(dá)爾文主義的一度衰落。不連續(xù)變異與連續(xù)變異質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀（孟德爾學(xué)派與生物統(tǒng)計學(xué)派）突變論（進(jìn)化的突變理論）與通過自然選擇的漸進(jìn)化達(dá)爾文主義與孟德爾遺傳學(xué)的統(tǒng)一瑞典育種學(xué)家尼爾森-埃爾(Nilsson-Ehle)的小麥雜交試驗小麥籽粒的顏色有一系列的顏色梯度，是一個連續(xù)型性狀，由多個基因決定連續(xù)型性狀的遺傳基礎(chǔ)是由多基因決定其遺傳的基因的多效性基因之間的相互作用對連續(xù)變異的遺傳學(xué)基礎(chǔ)的認(rèn)識使達(dá)爾文主義進(jìn)化論找到了其堅實的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，從而達(dá)爾文主義進(jìn)化論與孟德爾遺傳學(xué)統(tǒng)一起來了。摩爾根在孟德爾學(xué)說的基礎(chǔ)上發(fā)展了基因論ThomasHuntMorgan(1866-1945)1910,果蠅白眼基因-X染色體1926,TheoryofthegeneHereceivedtheNobelPrizeforPhysiologyorMedicinein1933.基因論不僅能解釋自然選擇學(xué)說與突變論、純系學(xué)說的矛盾，還解決了個體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。變異分為：可遺傳的變異和不可遺傳的變異；可遺傳的變異主要由遺傳物質(zhì)的改變所產(chǎn)生，主要包括染色體結(jié)構(gòu)和數(shù)目的變異、基因突變、遺傳重組。自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過選擇積累才能形成新種?；蛘搶⒆匀贿x擇學(xué)說與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來，一般認(rèn)為這一發(fā)展是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展在群體遺傳學(xué)水平上發(fā)展了

“綜合進(jìn)化理論”；在分子遺傳水平上發(fā)展了

“分子進(jìn)化的中性學(xué)說”。七、進(jìn)化的綜合理論㈠進(jìn)化綜合理論的形成20世紀(jì)30~40年代，在一批包括遺傳學(xué)家、分類學(xué)家、生物統(tǒng)計學(xué)家、古生物學(xué)家等達(dá)爾文主義者的共同努力下，綜合了生物學(xué)各學(xué)科的成就和考慮到多種進(jìn)化因素，建立了基于漸進(jìn)進(jìn)化、自然選擇和種群思想，符合已知的遺傳學(xué)機(jī)制，且考慮到環(huán)境因素作用的進(jìn)化理論——現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論(ModernSynthesis)。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學(xué)和物種起源》，標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義。

1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過程的遺傳學(xué)》一書，進(jìn)一步完善和發(fā)展了進(jìn)化的綜合理論。㈡進(jìn)化綜合理論的主要觀點種群是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)（基因頻率和基因型頻率）的改變；突變、選擇、隔離是物種形成和生物進(jìn)化的機(jī)制。突變（和基因重組）是生物進(jìn)化的原材料；自然選擇決定生物進(jìn)化的方向。一切適應(yīng)性進(jìn)化都是自然選擇對種群中大量隨機(jī)變異直接篩選的結(jié)果。自然選擇存在多種機(jī)制和模式，并從群體水平和分子水平進(jìn)行了闡述。隔離是生物進(jìn)化和物種形成的必要條件；地理環(huán)境對新物種形成有重要的作用。現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論的評述

現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論重申了達(dá)爾文自然選擇學(xué)說在生物進(jìn)化中的主導(dǎo)地位，并用選擇的新概念解釋達(dá)爾文進(jìn)化論中的許多難點，否定了獲得性狀遺傳是進(jìn)化普遍法則等假說，使進(jìn)化論進(jìn)入現(xiàn)代科學(xué)的行列。學(xué)說的實驗性工作基本上限于小進(jìn)化（種內(nèi)進(jìn)化）的領(lǐng)域。對一些比較復(fù)雜的進(jìn)化問題（如新結(jié)構(gòu)、新器官的形成等）還不能做出有說服力的解釋。ExtendedEvolutionarySynthesis,EESLalandK.,UllerT.,FeldmanM.,SterelnyK.,MüllerG.B.,MoczekA.,…StrassmannJ.E.(2014).Doesevolutionarytheoryneedarethink?Nature,514(7521),161–164.到了21世紀(jì)初,有一部分進(jìn)化生物學(xué)家認(rèn)為MS實在是有點太過時了,希望再對進(jìn)化論進(jìn)行一次大幅度的升級改造:ExtendedEvolutionarySynthesis,EES.(擴(kuò)展的綜合進(jìn)化論?)發(fā)育在進(jìn)化過程中起重要作用MS幾乎只關(guān)注基因的遺傳和基因頻率的改變，

進(jìn)化論完全在圍著基因轉(zhuǎn)悠。(道金斯《自私的基因》)基因突變是隨機(jī)的，但性狀的變異并非隨機(jī)?；颉誀畹倪^程非常復(fù)雜，遺傳并不局限于基因，自然選擇并非唯一導(dǎo)致適應(yīng)性進(jìn)化的機(jī)制。生物的發(fā)育機(jī)制直接決定了適應(yīng)性進(jìn)化前進(jìn)的速度和方向。左邊是Tanganyika湖的麗魚;右邊是Malawi湖的(Kockeretal.1993.)EES認(rèn)為：慈鯛(麗魚)的發(fā)育機(jī)制本身就有利于變異出這些性狀來，多對趨同進(jìn)化不僅僅是自然選擇的功勞，由發(fā)育機(jī)制引導(dǎo)的性狀變異同樣的重要。EES認(rèn)為發(fā)育對新性狀的誕生起著至關(guān)重要的作用，有些生物的發(fā)育機(jī)制可能會讓他們更容易產(chǎn)生新性狀從而加速他們的進(jìn)化，而另一些生物的發(fā)育機(jī)制可能會限制新性狀的誕生并抑制他們的進(jìn)化。發(fā)育對新性狀/變異有重要影響.性狀的可塑性生物對其生存環(huán)境的改造基因之外的遺傳現(xiàn)象這些現(xiàn)象都是影響進(jìn)化的重要因素ExtendedEvolutionarySynthesis,EES表型性狀的可塑性Plasticity:commodorebutterfliesemergewithdifferentcoloursindry(left)andwetseasons.EES更強(qiáng)調(diào)環(huán)境對于進(jìn)化的作用，比如表型可塑性帶來的遺傳同化現(xiàn)象：由環(huán)境導(dǎo)致的性狀變異在先，隨后才由持續(xù)的自然選擇逐漸篩選出更容易得到新性狀的基因從而將其固定住。MS往往只把環(huán)境當(dāng)成背景來處理，認(rèn)為環(huán)境決定選擇的方向，但實際上環(huán)境本身也會參與進(jìn)化。哺乳動物、鳥類和昆蟲都經(jīng)常通過筑巢等行為來改變他們生存環(huán)境，這樣的行為當(dāng)然是進(jìn)化的結(jié)果，但同時這樣的行為也會影響后續(xù)的進(jìn)化，實際上達(dá)到了生物-環(huán)境共同進(jìn)化的效果?；蛑獾倪z傳現(xiàn)象也是影響進(jìn)化的重要因素MS一直把基因以外的遺傳機(jī)制歸結(jié)為特例，但現(xiàn)在在很多物種中都觀察到了DNA序列之外的遺傳機(jī)制，其中最讓人熟悉的是目前炙手可熱的表觀遺傳現(xiàn)象：在不改變基因序列的情況下，通過修飾DNA分子會影響基因的表達(dá)。EES認(rèn)為一些通過社會性行為遺傳給后代的性狀同樣重要：人類文化的遺傳在進(jìn)化中的重要作用。猩猩教后代怎么剝堅果、小魚向大魚學(xué)習(xí)遷徙路徑等等，類似的教育后代的行為很顯然會影響到后代的生存能力。八、間斷平衡論

（punctuatedequilibrium）1972年，NilesEldredge與StephenJayGould從古生物學(xué)（化石）研究中提出的一個學(xué)說?；诘貙又械姆植紶顩r：同一物種的化石生物在它們存在的地質(zhì)時期內(nèi)都沒有什么變化，而在地層中卻可以看到新物種突然地出現(xiàn)。為了說明化石在地層中的分布狀況，提出了間斷平衡學(xué)說：認(rèn)為生物進(jìn)化是一種間斷式的平衡，即短時間的進(jìn)化跳躍與長時間的進(jìn)化停滯交替發(fā)生。間斷平衡論與漸變論的比較間斷平衡論的理論要點新種只能以跳躍的方式快速形成（量子式物種形成）；新種一旦形成就處于保守或進(jìn)化停滯狀態(tài)，直到下一次物種形成事件發(fā)生之前，表型上都不會有明顯變化。進(jìn)化是跳躍與停滯相間，不存在勻速、平滑、漸變的進(jìn)化。一般認(rèn)為，間斷平衡論并不否認(rèn)達(dá)爾文學(xué)說，而是對它的補(bǔ)充和發(fā)展。對間斷平衡論也有不少反對意見。九、分子進(jìn)化的中性學(xué)說1.中性基因2.自然選擇學(xué)說在分子水平的矛盾3.中立理論1.中性基因分子水平研究發(fā)現(xiàn)生物基因組中存在中性基因變異：對生物個體的生存既無好處，也無壞處。不同的中性等位基因間堿基序列存在差異，但無表型選擇作用。同工酶同義替換（如三聯(lián)體密碼第三個核苷酸的替換）2.自然選擇學(xué)說在分子水平的矛盾自然選擇學(xué)說認(rèn)為：生物進(jìn)化是微小變異長期選擇而產(chǎn)生的群體遺傳定向改變過程。據(jù)此可以推測：具有適應(yīng)性意義的基因，在定向選擇作用下進(jìn)化速率應(yīng)該比中性基因快；存在于物種間分子水平上的差異也更大。但現(xiàn)有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能上重要的基因在物種間差異要大得多。也就是說：中性基因的進(jìn)化速率快于功能上重要的基因。3.中立理