第三章 果樹器官的生長(zhǎng)發(fā)育

第3章

果樹器官的生長(zhǎng)發(fā)育主講：楊芩QQ：191475695Tel：151868418231根系的生物學(xué)特性芽、枝、葉的生物學(xué)特性花芽分化及其調(diào)控開花、坐果與果實(shí)發(fā)育果樹器官間生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)關(guān)系果樹器官的生長(zhǎng)發(fā)育2多年生長(zhǎng)、多次結(jié)果多年生長(zhǎng)，結(jié)果期長(zhǎng)，樹體高大根系深入心土生命周期長(zhǎng)，經(jīng)過不同的年齡時(shí)期無(wú)性繁殖保持母本優(yōu)良性狀 無(wú)童期，結(jié)果早利用砧木的抗逆能力，擴(kuò)大繁殖范圍栽培復(fù)雜果樹的生物學(xué)特點(diǎn)3果樹的樹體結(jié)構(gòu)

地上部分

根頸

地下部分主干樹冠中心干主枝、副主枝側(cè)枝、枝組輔養(yǎng)枝根與莖的交界處。實(shí)生樹的根頸由下胚軸發(fā)育而成，嫁接樹的根頸為嫁接口。4主干主枝中心干樹冠側(cè)枝輔養(yǎng)枝枝組5植物的生長(zhǎng)發(fā)育植物生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)生殖生長(zhǎng)枝葉生長(zhǎng)根系生長(zhǎng)花芽分化開花座果果實(shí)發(fā)育光光合作用CO2

碳水化合物水礦物質(zhì)建造器官6

第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1根的功能與形態(tài)1.1.1根系的功能1.1.2根系的類型與結(jié)構(gòu) 1.1.3根系的分布 1.1.4根蘗、根際、根瘤、菌根1.2根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)1.3影響根系生長(zhǎng)的因子7第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1根的功能與形態(tài)1.1.1根系的功能固定植株吸收水分和礦物質(zhì)合成氨基酸和激素物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸貯藏營(yíng)養(yǎng)改善土壤微環(huán)境繁殖作用8第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.2根系的類型與結(jié)構(gòu)實(shí)生根系（seedlingrootsystem）：從種子的胚根發(fā)育而來的根莖源根系（cuttingrootsystem）：用枝條進(jìn)行繁殖時(shí)，根系起源于莖上的不定根根蘗根系（layeringrootsystem）：在根段上通過產(chǎn)生不定芽而形成獨(dú)立植株的根系9第1節(jié)根系的生物學(xué)特性實(shí)生根系莖源根系根蘗根系10第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.2根系的類型與結(jié)構(gòu)果樹的根系通常由主根、側(cè)根和須根組成。主根由種子的胚根發(fā)育而成，主根上著生的各級(jí)分支稱為側(cè)根，側(cè)根上形成較細(xì)的根（一般直徑小于2.5mm）稱為須根主根和側(cè)根為骨干根，主要起固地和貯藏作用；根系的吸收、合成、轉(zhuǎn)化等功能主要靠須根完成主根強(qiáng)大形成直根系，主根發(fā)育不起來，形成須根系11第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.主根2.側(cè)根3.須根4.主枝5.側(cè)枝6.枝組

果樹的樹體結(jié)構(gòu)12第1節(jié)根系的生物學(xué)特性根系組成骨干根須根（直徑＜2.5mm）主根側(cè)根生長(zhǎng)根（直徑1.25mm）（長(zhǎng)度2～20cm）吸收根（直徑0.62mm）（長(zhǎng)度＜2cm）過渡根輸導(dǎo)根輸導(dǎo)根區(qū)初生皮層脫落區(qū)木栓化區(qū)根毛區(qū)延長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)點(diǎn)根冠根毛區(qū)延長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)點(diǎn)根冠131.根冠2.伸長(zhǎng)根3.吸收根4.過渡根5.輸導(dǎo)根14第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.3根系的分布和影響因子水平分布（horizontaldistribution）概念：根沿土壤表層的平行方向生長(zhǎng)水平根：水平生長(zhǎng)和分布的根影響因子：果樹種類、砧木類型、栽植密度一般為樹冠冠幅1.5-3倍垂直分布（verticaldistribution）根頸：果樹地上部與地下部交界處的部分垂直根：根頸往下、向土壤深入生長(zhǎng)的根影響因子：樹種、砧木、土壤質(zhì)地一般為樹冠高度的0.2-0.4倍15第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.3根系的分布根系間的相互影響在栽培條件下，同種果樹的根系分布表現(xiàn)出相互競(jìng)爭(zhēng)和抑制當(dāng)根系相鄰時(shí)，它們力避相接，或改變方向，或向下延伸，所以密植園根系分布較深16第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根根蘗：多在水平根上發(fā)生，不定芽抽梢，利用其繁殖

根際：是指與根系緊密結(jié)合的基質(zhì)的實(shí)際表面，與生長(zhǎng)根緊密相接，其內(nèi)含有根系溢泌物、微生物和脫落的根細(xì)胞，是以毫米計(jì)的微域環(huán)境根際土壤微生物的活動(dòng)影響?zhàn)B分的有效性、養(yǎng)分的吸收和利用，并能調(diào)節(jié)物質(zhì)的平衡17第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根共生現(xiàn)象土壤中某些微生物能進(jìn)入到根的組織中，與根共同生活，稱為共生現(xiàn)象廣義的共生是指兩種生物“共同生活的所有現(xiàn)象。兩者可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如線蟲、病毒）狹義的共生（symbiosis）是指兩種生物互相依賴，各自獲得一定利益的現(xiàn)象共生現(xiàn)象分為根瘤和菌根兩種類型18第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根根瘤：根瘤的產(chǎn)生是由于細(xì)菌侵入根部組織所致，這種細(xì)菌稱根瘤菌,根瘤菌在根皮層中繁殖，也剌激皮層細(xì)胞分裂，根組織膨大突起成根瘤。根瘤菌能把空氣中游離的氮轉(zhuǎn)變?yōu)橹参锬芾玫暮衔镆恍┕麍@用的綠肥作物，如三葉草、田菁、扁莖黃芪等都有根瘤三葉草19第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根菌根：根系與土壤中一些真菌存在共生現(xiàn)象，這種共生體就叫做菌根（mycorrhiza)按照真菌侵入未木栓化皮層的程度，菌根可分為兩種類型：外生菌根：菌絲一般只進(jìn)入皮層的細(xì)胞間隙，而不進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的菌根薔薇科、胡桃科、柿樹科、殼斗科和葡萄科的一些果樹能形成外生菌根內(nèi)生菌根：菌絲能穿過根表皮或根毛進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部柑橘屬、蘋果、櫻桃、杧果、木瓜等都有內(nèi)生菌根2021第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根菌根的作用擴(kuò)大根系的吸收范圍，增強(qiáng)根系的吸收能力促進(jìn)地上部光合產(chǎn)物提高和糖代謝提高樹體的激素水平提高樹體的抗性22第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.1.4根蘗，根際，根瘤，菌根菌根在果樹生產(chǎn)中的應(yīng)用前景減少化肥施用量、提高肥料利用率提高果樹的適應(yīng)性解決果樹重茬障礙23第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.2根系的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)1.2.1根系的生命周期：果樹根系和地上部分一樣同樣經(jīng)歷著發(fā)生、發(fā)展、衰老、更新與死亡的過程。不同類型的根系更新能力不一樣。一般情況下幼樹主要生長(zhǎng)垂直根初結(jié)果樹水平根生長(zhǎng)顯著加快盛果期樹骨干根不再增加，根系范圍（深、遠(yuǎn)）達(dá)最大衰老期樹根系逐漸死亡，分布范圍收縮24第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.2.2根系年生長(zhǎng)周期的變化A.土深0—50cm新根生長(zhǎng)

B.土深50—100cm新根生長(zhǎng)。1.秋梢生長(zhǎng),花芽分化2.長(zhǎng)梢停長(zhǎng)3.采收4.落葉5.休眠6.萌芽7.初花8.枝條開始生長(zhǎng)9.果實(shí)發(fā)育金冠蘋果根系周年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)25第1節(jié)根系的生物學(xué)特性果樹根系年周期生長(zhǎng)特點(diǎn)沒有自然休眠期，只要條件適宜全年都可生長(zhǎng)開始活動(dòng)期穩(wěn)定；一年中根系生長(zhǎng)有2～3次高峰（萌芽開花前，新梢停長(zhǎng)后到果實(shí)迅速膨大前，果實(shí)采收后到落葉前）不同果樹地上部和根系開始生長(zhǎng)的先后順序不同不同深度土層中根系生長(zhǎng)有交替生長(zhǎng)的現(xiàn)象根系在夜間的生長(zhǎng)量和發(fā)根量多于白天26第1節(jié)根系的生物學(xué)特性1.3影響根系生長(zhǎng)的因子土壤溫度：多數(shù)果樹最適溫度為20－25℃土壤水分與通氣：固相40-50%，液相20-40%，氣相15-37%。樹體營(yíng)養(yǎng)：有機(jī)營(yíng)養(yǎng)的影響，地上部的影響。土壤營(yíng)養(yǎng)，pH：肥沃土壤上發(fā)育良好，吸收根多。根系生長(zhǎng)具有趨肥性。27果樹根系開始生長(zhǎng)的溫度樹種開始生長(zhǎng)溫度（℃）樹種開始生長(zhǎng)溫度（℃）醋栗1.0～2.0杏7.0～8.0李2.0～4.0棗8.3～9.6草莓2.2葡萄8.6蘋果3.0～4.0板栗9.0～10.0櫻桃6.0柿9.0～10.0梨6.0～7.0核桃9.0～10.0桃7.0～8.0柑橘9.0～10.028土溫與果樹根系生長(zhǎng)的關(guān)系（℃）果樹種類最低溫度最適溫度最高溫度蘋果7.0-7.213.8-21.030.0左右梨10.0左右20.0-23.026.0-35.0桃4.0-10.015.0-24.030.0-35.0無(wú)花果9.0-10.022.0左右26.0-27.0柿11.0-12.022.0左右32.0左右葡萄12.0-13.022.0左右26.0-27.0柑橘12.0左右26.0-30.037.0左右29第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1芽芽：是由枝、葉、花的原始體以及生長(zhǎng)點(diǎn)、過渡葉、苞片和鱗片等構(gòu)成。枝或花形成過程中的臨時(shí)性器官30第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.1芽的類型根據(jù)芽的形態(tài)、功能、著生位置等可以將果樹的芽分為以下幾類頂芽、側(cè)芽及不定芽葉芽和花芽休眠芽和活動(dòng)芽主芽和副芽鱗芽和裸芽31葉芽萌發(fā)后只形成枝梢純花芽萌發(fā)后只形成花（桃、李）混合芽萌發(fā)后既形成枝梢有形成花（梨）芽的基本類型依據(jù)類型解釋位置頂芽著生枝梢的頂端側(cè)芽著生枝梢的葉腋性質(zhì)數(shù)目萌發(fā)特點(diǎn)有無(wú)鱗片單芽同一個(gè)節(jié)位上僅有一個(gè)芽復(fù)芽同一個(gè)節(jié)位上有兩個(gè)或兩個(gè)以上芽活動(dòng)芽當(dāng)年形成當(dāng)年或次年萌發(fā)潛伏芽經(jīng)一年或多年潛伏后才萌發(fā)鱗芽芽有鱗片保護(hù)裸芽芽無(wú)鱗片保護(hù)32頂芽33側(cè)芽34葉芽35純花芽葉芽36混合芽花葉37復(fù)芽—兩花芽一葉芽單芽38鱗芽花芽葉芽39裸芽40第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.2芽的形成與分化芽的結(jié)構(gòu)41第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.2芽的形成與分化葉芽的形成：基本上要經(jīng)歷三個(gè)時(shí)期：葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期（萌芽開始）：隨著芽的萌發(fā)在葉原基葉腋中，自下而上發(fā)生新的腋芽生長(zhǎng)點(diǎn)，葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)雖然繼續(xù)不斷地分化，但它始終保持著半球形狀態(tài)鱗片分化期（葉片增大）：生長(zhǎng)點(diǎn)生成后由外向內(nèi)分化鱗片原基葉原基分化期（萌芽前）：生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)一步分化而出現(xiàn)葉原基42第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.3芽的特性芽的異質(zhì)性：不同部位、不同時(shí)期、不同環(huán)境條件、不同營(yíng)養(yǎng)狀況下形成的芽，其質(zhì)量有很大差異，稱為芽的異質(zhì)性。一般而言，上部的芽質(zhì)量好于基部的芽，飽滿且具有先萌發(fā)和萌發(fā)勢(shì)強(qiáng)的潛力43二.果樹的枝芽特性

柑橘、板栗、柿、杏等，新梢頂端有自枯現(xiàn)象，因此最后形成的頂芽是腋芽，一般較飽滿。應(yīng)用：木本植物芽的異質(zhì)性是修剪的理論之一。44枝梢自剪45復(fù)合芽抽梢46第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.3芽的特性早熟性和晚熟性：一些果樹新梢上的芽當(dāng)年形成，當(dāng)年萌發(fā)產(chǎn)生二次或三次梢，這種特性即為芽的早熟性；新梢上的芽當(dāng)年不萌發(fā)，即為芽的晚熟性。早熟性芽：柑橘、李、桃和大多數(shù)常綠樹種及葡萄夏芽晚熟性芽：蘋果、梨及多數(shù)落葉樹種具早熟性芽的樹種一年可抽生2~3次枝，進(jìn)入結(jié)果期早4748（4）芽的萌發(fā)力

枝梢上的葉芽萌發(fā)成枝梢的能力（%）。（5）芽的成枝力

枝梢上的葉芽萌發(fā)成長(zhǎng)枝的能力（%）。柑橘、葡萄、核果類果樹，萌發(fā)力和成枝力均強(qiáng)，梨的萌芽力強(qiáng)而多數(shù)品種成枝力弱。4950應(yīng)用：

1.

萌發(fā)力和成枝力均強(qiáng)的品種易于整形，但枝條過密，修剪時(shí)多疏少剪，防止郁閉。

2.

萌芽力強(qiáng)而成枝力弱的品種，易形成中短枝，但枝量少，應(yīng)注意短剪，促其發(fā)枝。51第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.1.3芽的特性潛伏力：潛伏芽萌發(fā)成枝梢的能力仁果類、柑橘、楊梅、板栗、柿等果樹芽潛伏力強(qiáng)桃的潛伏芽少且壽命短，樹冠容易衰老芽鱗痕與潛伏芽52潛伏芽萌發(fā)53542.2.1果樹枝梢類型2.2.2果樹枝梢生長(zhǎng)的年周期規(guī)律2.2.3果樹枝梢生長(zhǎng)特性2.2.4影響枝梢生長(zhǎng)的因子第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2枝55第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2.1果樹枝梢類型新梢（shoot）：芽萌發(fā)當(dāng)年形成的有葉枝；可分為春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等結(jié)果枝（bearingshoot）：直接著生有花或花序并能結(jié)果的枝，可分為長(zhǎng)果枝、中果枝、短果枝、花束狀果枝等結(jié)果母枝：著生結(jié)果枝的枝營(yíng)養(yǎng)枝（vegetativeshoot）：只長(zhǎng)葉不開花結(jié)果的枝；可再分為徒長(zhǎng)枝、一般發(fā)育枝、細(xì)弱枝和葉叢枝5657結(jié)果枝營(yíng)養(yǎng)枝58春梢秋梢59二年生枝新梢6061李的結(jié)果枝62李的花束狀短果枝63第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2.2果樹枝梢生長(zhǎng)的年周期規(guī)律加長(zhǎng)生長(zhǎng):枝條加長(zhǎng)生長(zhǎng)是通過頂端分生組織分裂和節(jié)間細(xì)胞的伸長(zhǎng)實(shí)現(xiàn)的。加粗生長(zhǎng):樹干、枝條的加粗都是形成層細(xì)胞分裂、分化和增大的結(jié)果。加長(zhǎng)生長(zhǎng)規(guī)律642.枝的生長(zhǎng)特性（1）頂端優(yōu)勢(shì)（apicaldominance）

活躍的頂端分生組織（頂芽或頂端的腋芽）抑制其下部側(cè)芽發(fā)育的現(xiàn)象。表現(xiàn)：1.枝條上部的芽能萌發(fā)抽生強(qiáng)枝。

2.直立枝條生長(zhǎng)著的先端使其發(fā)生的側(cè)枝呈一定角度。65枇杷的頂端優(yōu)勢(shì)枝條上部的芽能萌發(fā)抽生強(qiáng)枝直立枝條生長(zhǎng)著的先端使其發(fā)生的側(cè)枝呈一定角度66（2）垂直優(yōu)勢(shì)直立生長(zhǎng)的枝條生長(zhǎng)勢(shì)旺，枝條長(zhǎng)，接近水平或下垂的枝條則生長(zhǎng)短而弱；枝條彎曲部位的芽其生長(zhǎng)勢(shì)超過頂端。這種因枝條著生方位不同而出現(xiàn)強(qiáng)弱變化的現(xiàn)象稱為垂直優(yōu)勢(shì)。

應(yīng)用：1.修剪時(shí)剪口芽的選擇依據(jù)。

2.撐枝、拿枝、彎枝等整形的依據(jù)。

67柑橘修剪后枝的垂直優(yōu)勢(shì)68（3）樹冠的層性（tierdisposition）中心主枝上的芽萌發(fā)為強(qiáng)壯的枝梢，中部的芽萌發(fā)為較短的枝梢，基部的芽多數(shù)不萌發(fā)抽枝。以此類推，從苗木開始逐年生長(zhǎng)，強(qiáng)枝成為主枝，弱枝死亡，主枝在樹干上成層狀分布。蘋果、梨、核桃、枇杷的頂端優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，層性明顯；柑橘、桃、李等頂端優(yōu)勢(shì)弱，層性不明顯。69樹冠層性70第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2.3果樹枝梢生長(zhǎng)特性分枝角度枝條與母枝的夾角分枝角度大，生長(zhǎng)勢(shì)弱，越有利于結(jié)果短枝型（spurtype）和緊湊型（compacttype）短枝型果樹芽的萌芽力強(qiáng)，成枝力弱短果枝多而粗，樹冠矮小，容易形成花芽，開花結(jié)果早.緊湊型果樹除了具有上述短枝型的特點(diǎn)外，其直立枝上的分支角度大，但生長(zhǎng)勢(shì)弱，樹冠結(jié)構(gòu)緊湊。71第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.2.4影響枝梢生長(zhǎng)的因子內(nèi)在因子樹種和品種的遺傳特性砧木樹體貯藏養(yǎng)分；激素外在因子水分、光照、溫度礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（N促進(jìn)新梢延長(zhǎng)、K促進(jìn)新梢增粗）72果樹新梢停長(zhǎng)和開始萎焉的土壤濕度果樹種類土壤濕度（RH，%）新梢停長(zhǎng)枝葉萎焉無(wú)花果20.118.4桃20.418.7葡萄22.120.8柿23.121.7梨24.124.173不同砧木對(duì)美夏蘋果新梢長(zhǎng)勢(shì)的影響砧木種類加長(zhǎng)生長(zhǎng)加粗生長(zhǎng)黃果三葉海棠47.20.65沙果50.60.76八楞海棠63.70.78山定子730.94742.3

葉2.3.1葉的類型與形態(tài)特征2.3.2葉的功能

2.3.3葉的生長(zhǎng)發(fā)育2.3.4葉幕的形成與產(chǎn)量第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性75第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.3.1葉的類型與形態(tài)特征單葉復(fù)葉單身復(fù)葉76第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.3.2葉的功能光合作用蒸騰作用養(yǎng)分貯藏吸收功能合成作用77第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.3.3葉的生長(zhǎng)發(fā)育葉原基形成→展葉→成熟→衰老→脫落不同種類、品種、不同枝條、同一枝條不同部位的葉片從展葉到停止生長(zhǎng)的時(shí)間不一樣，其葉面積大小等也不一樣。落葉果樹葉片的壽命只有幾個(gè)月，常綠果樹如柑橘的葉片可在樹上生長(zhǎng)17～24個(gè)月時(shí)間78第2節(jié)芽、枝、葉的生物學(xué)特性2.3.4葉幕的形成與產(chǎn)量葉幕（foliarcanopy）：樹冠內(nèi)集中分布并形成一定形狀和體積的葉群體果樹葉幕的形狀有層形、籬形、開心形、半圓形等，其形狀與栽植密度、整形方式和樹齡等有關(guān)合適的葉幕層和密度，使樹冠內(nèi)的葉量適中，分布均勻，充分利用光能，有利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)；葉幕過厚，樹冠內(nèi)光照差；過薄光能利用率低，均不利于優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)79

2.葉幕與葉面積指數(shù)（2）葉面積指數(shù)（leafareaindex,LAX）

樹冠總?cè)~面積與其所占土地面積之比。它反映單位土地面積上的葉密度。應(yīng)用：一般果樹適宜的葉面積指數(shù)是4~6。柑桔為4.5~5。80第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控花芽分化的概念和意義花芽分化的過程及其形態(tài)標(biāo)志花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說影響花芽分化的因素控制花芽分化的途徑81第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控3.1花芽分化的概念和意義花（芽）分化（floraldifferentiation）：芽軸生長(zhǎng)點(diǎn)無(wú)定形細(xì)胞的分生組織經(jīng)過各種生理和形態(tài)的變化最終形成花的全過程主要包括兩個(gè)過程：花誘導(dǎo)（floralinduction）和花發(fā)育（flowerdevelopment）82第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控花芽的形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)83第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控3.1花芽分化的概念和意義花發(fā)端（floralinitiation）果樹的生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)開始區(qū)分出花（或花序）原基時(shí)叫花開始分化或花的發(fā)端花誘導(dǎo)（floralinduction）外部或內(nèi)部一些條件對(duì)花芽分化的促進(jìn)作用花發(fā)育（floraldevelopment）花器各部分原基陸續(xù)分化和生長(zhǎng)84第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控3.1花芽分化的概念和意義生理分化（physiologicaldifferentiation）在花誘導(dǎo)期間，生長(zhǎng)點(diǎn)內(nèi)部發(fā)生一系列的生理和生物化學(xué)變化。形態(tài)分化（morphologicaldifferentiation）在花發(fā)育期間，生長(zhǎng)點(diǎn)在外部形態(tài)上發(fā)生顯著的變化。85第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控3.1花芽分化的概念和意義花芽分化臨界期（criticalperiodoffloralinduction）在花誘導(dǎo)期間，生長(zhǎng)點(diǎn)易受內(nèi)、外條件的影響而改變代謝方向，即向營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方向發(fā)展形成葉芽，向生殖生長(zhǎng)方向發(fā)展就形成花芽，這一敏感時(shí)期稱為花芽分化臨界期。在花發(fā)育期間，內(nèi)外條件的改變通常僅只影響花發(fā)育的質(zhì)量。86第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控3.2花芽分化的過程及其形態(tài)標(biāo)志一般均有以下過程葉芽→生長(zhǎng)點(diǎn)凸起→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基多數(shù)植物花芽分化初期的共同特點(diǎn)是：生長(zhǎng)點(diǎn)肥大高起略呈半球體狀態(tài)，從而與葉芽區(qū)別開來，從組織形態(tài)上改變了發(fā)育方向87第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控88第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控89第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控種類生理分化形態(tài)分化性成熟蘋果5月中-6月下6-9月翌年4月桃6-7月6月下8月中翌年3月柑橘9-10月11月中-3月初翌年4月枇杷6月7-10月10-12月棗頭年秋翌年4-5月5月3.3花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)903.3花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)對(duì)于一年只進(jìn)行一次花芽分化的果樹，根據(jù)花芽開始形態(tài)分化的時(shí)間和形態(tài)分化的進(jìn)程，其分化時(shí)期可以分為以下4種類型夏春間斷分化型夏秋連續(xù)分化型冬春連續(xù)分化型春季分化型第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控91夏春間斷分化型花芽開始形態(tài)分化發(fā)生在夏秋季，結(jié)束于第二年春天。大部分落葉果樹屬于這種類型，如蘋果、梨、桃等。第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控夏秋連續(xù)分化型盡管花芽開始形態(tài)分化于夏秋季，但花芽形態(tài)分化進(jìn)程不間斷，于當(dāng)年完成分化，并于秋末冬初開放。如枇杷。92冬春連續(xù)分化型花開始形態(tài)分化通常在冬季，花芽形態(tài)分化期不間斷，春季完成花芽分化并開花。如柑橘、荔枝等常綠果樹第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控春季分化型于春天樹體萌芽期花開始形態(tài)分化，但其形態(tài)分化能很快完成。如棗、龍眼、獼猴桃等果樹棗完成某一單花分化最短只需要6天，花序6-20天93類型果樹種類品種花發(fā)端時(shí)期花發(fā)端至開花日數(shù)/d冬季休眠時(shí)花芽分化達(dá)到程度研究者,年份,試驗(yàn)地點(diǎn)1.夏春間斷分化型蘋果富士6月20日210～305雌蕊于紹夫，1981，山東金冠6月21日235～300雌蕊黃海，1980，河南紅星6月2日170～240雌蕊黃向志，1979，陜西梨鴨梨6月下旬220～295雌蕊傅玉瑚，1967，河北慈梨6月7日210～310雌蕊李中濤，1960，山東桃肥城桃7月25日≤260雌蕊史幼珠，1956，江蘇崗山白7月下旬≤260雌蕊楊文衡，1962，河北中國(guó)李黃皮6月上旬225～305雌蕊蔡興元，1981，江蘇紫皮7月上旬185～280雌蕊蔡興元，1981，江蘇核桃實(shí)生薄皮雌花芽6月下旬260～320花被李中濤，1960，山東實(shí)生薄皮雄花芽4月上旬380～395花被、雌蕊李中濤，1960，山東柿鏡面柿6月中旬≤330花萼張耀武，1972，河南葡萄玫瑰香5月中旬≤360花序分枝，單花原基崔致學(xué)，1961，河南草莓獅子頭9月中旬≤220部分到雌蕊華方蘭，1983，山東主要果樹花發(fā)端時(shí)間及進(jìn)程簡(jiǎn)表第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控94類型果樹種類品種花發(fā)端時(shí)期花發(fā)端至開花日數(shù)/d冬季休眠時(shí)花芽分化達(dá)到程度研究者,年份,試驗(yàn)地點(diǎn)2.夏秋連續(xù)分化型枇杷單邊種8月上旬70～90李乃燕，1979，浙江3.冬春連續(xù)分化型柑橘甜橙11月上旬90～130李學(xué)柱，1964，四川紅橘12月上旬100～120江津園藝站，1958，四川溫州蜜柑11月中旬≤130湖南農(nóng)學(xué)院，1973，湖南荔枝糯米糍12月中旬60～90季作梁，1981，廣東蘭竹11月中旬70～140福建農(nóng)學(xué)院，1962，福建4.春季分化型龍眼烏龍嶺2月上旬≤70福建農(nóng)科院，福建中華獼猴桃雌株3月上旬40～50未分化辛培剛，1979，山東棗萊陽(yáng)大棗4月上旬40～50未分化辛培剛，1963，山東主要果樹花發(fā)端時(shí)間及進(jìn)程簡(jiǎn)表第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控953.3花芽分化的時(shí)期及特點(diǎn)花芽分化期的特點(diǎn)：長(zhǎng)期性，分期分批陸續(xù)分化：不同種類和品種花芽分化期很不一致，即使同一品種、同一植株也因樹齡、枝條類型和環(huán)境條件不同而分化期不一致相對(duì)集中性和相對(duì)穩(wěn)定性：在同一地區(qū)相同環(huán)境條件下，同一品種相同樹齡其花芽分化期是相對(duì)集中和穩(wěn)定的花芽分化有臨界期：即生理分化期，生長(zhǎng)點(diǎn)極不穩(wěn)定，代謝方向易于改變，是促進(jìn)花芽分化關(guān)鍵時(shí)期花芽分化的不可逆性第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控963.4花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說花芽分化基本過程：生長(zhǎng)點(diǎn)是由原分生組織的同質(zhì)細(xì)胞群構(gòu)成，所有細(xì)胞都具有遺傳的全能性，但不是所有的基因在細(xì)胞的任何時(shí)期都能表現(xiàn)出活性；只有外界條件（如日照、溫度、水分等）和內(nèi)部因素（如激素的比例變化、結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的累積）作用下產(chǎn)生一種或幾種物質(zhì)（成花激素），啟動(dòng)細(xì)胞中的成花基因，并將信息轉(zhuǎn)移出來引起酶的活性和激素的改變，并高強(qiáng)度地吸收養(yǎng)分，最終導(dǎo)致花芽的形態(tài)分化。第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控973.4花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說C/N學(xué)說和蛋白質(zhì)成花學(xué)說激素平衡學(xué)說細(xì)胞液濃度學(xué)說磷素營(yíng)養(yǎng)和其它無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)與花芽分化營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向?qū)W說遺傳基因控制學(xué)說臨界節(jié)數(shù)學(xué)說第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控98C/N學(xué)說和蛋白質(zhì)成花學(xué)說第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控輕修剪不施氮素較輕修剪減少氮素不修剪，土壤干燥，不施肥過度重剪遮光重修剪氮素多過濕修剪施用氮素耕耘等99第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控不同的碳氮比狀況對(duì)果樹生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)的影響狀況C和N的比值生長(zhǎng)結(jié)果原因解釋IC/NNNN不良少或無(wú)因病蟲害或藥害導(dǎo)致落葉，或連續(xù)過多夏剪IICC/NNN過旺少氮肥過多或重修剪，或二者兼有IIICCC/NN適中多適宜的施肥、修剪、疏果，土壤管理和病蟲防治IVCCCC/N衰弱少氮肥不足或生草條件下缺乏氮肥100激素平衡學(xué)說IAA：促進(jìn)生長(zhǎng)，多表現(xiàn)抑制花芽分化GA：促進(jìn)生長(zhǎng)，多表現(xiàn)抑制花芽分化CTK：促進(jìn)細(xì)胞分裂，促進(jìn)花芽分化，來自根系的“開花激素”ETH：抑制伸長(zhǎng)，促進(jìn)成熟，多表現(xiàn)促進(jìn)花芽分化ABA：抑制生長(zhǎng)，有利積累，促進(jìn)花芽分化激素平衡：多種激素并存，成花與否取決于各種激素的動(dòng)態(tài)平衡第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控101營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向?qū)W說在激素作用下，當(dāng)養(yǎng)分或碳水化合物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的部位流轉(zhuǎn)到芽的分生組織中時(shí)，中心帶的細(xì)胞即被活化，于是細(xì)胞分裂加快，誘導(dǎo)成花花芽分化是由頂端分生組織內(nèi)營(yíng)養(yǎng)組織內(nèi)營(yíng)養(yǎng)分配的改變所引起的，激素的作用只是提高了頂端對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)能力，或是抑制了競(jìng)爭(zhēng)部位的活性，成花的轉(zhuǎn)變是被動(dòng)地在同化物質(zhì)地輸導(dǎo)中進(jìn)行的當(dāng)養(yǎng)分運(yùn)輸不足或養(yǎng)分轉(zhuǎn)向競(jìng)爭(zhēng)庫(kù)時(shí)，頂端某些部分的遺傳信息未能觸發(fā)出來，即不能成花第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控102遺傳基因控制學(xué)說組蛋白可限制基因的表達(dá)，起著阻遏DNA轉(zhuǎn)錄為mRNA的作用，一旦組蛋白離開DNA，mRNA就可以合成。激素可與這種基因表達(dá)的阻遏物相結(jié)合，使成花DNA被活化，經(jīng)RNA合成制造出成花的蛋白質(zhì)，從而導(dǎo)致花芽的形成現(xiàn)已經(jīng)證明了RNA/DNA高比值對(duì)蘋果、葡萄成花的重要作用第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控103臨界節(jié)數(shù)學(xué)說無(wú)性繁殖果樹的芽，只有達(dá)到一定節(jié)數(shù)時(shí)，才能誘導(dǎo)成花并進(jìn)行分化，這個(gè)節(jié)數(shù)稱為臨界節(jié)數(shù)。Abbot認(rèn)為蘋果花芽分化的時(shí)間與芽的發(fā)育程序密切相關(guān)，它取決于芽軸上相鄰葉原基形成的間隔時(shí)間－間隔期。節(jié)位增長(zhǎng)率是能否轉(zhuǎn)化為花芽的決定因素，大于這個(gè)間隔期的就不能分化為花芽。他進(jìn)一步指出，蘋果的芽只有達(dá)到一定的節(jié)數(shù)后，才能花誘導(dǎo)分化，這個(gè)節(jié)數(shù)稱為臨界節(jié)數(shù)。第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控1043.5影響花芽分化的因素內(nèi)因遺傳特性樹體營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀況樹體負(fù)載量（激素水平）外因光照、溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境因素栽培技術(shù)措施第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控105外因-溫度：適宜的溫度范圍和需冷量等。第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控果樹花芽分化的適溫范圍種類花芽分化適溫（℃）花芽生長(zhǎng)適溫（℃）其它條件蘋果10~2812~15冬季一定低溫柑橘10~1520山楂20~2515~20葡萄20~3020~25光照好柿20~2515~20光照好枇杷15~3015多日照，少雨香蕉25~3225菠蘿20~3030半陰蔽落葉果樹在花芽發(fā)育的后期，還需要一定的低溫才能完成分化；7.2℃以下低溫：蘋果1400小時(shí)，葡萄1000-3000小時(shí)，桃600-1200小時(shí)，扁桃500小時(shí)。106外因-光照光照不足，光合速率低，樹體營(yíng)養(yǎng)水平差，花芽分化不良；同時(shí)，光照強(qiáng)，新梢內(nèi)生長(zhǎng)素合成減少，新梢生長(zhǎng)被抑制，有利于花芽分化此外，紫外線可誘導(dǎo)乙烯的形成，乙烯能鈍化或分解生長(zhǎng)素，也可間接促進(jìn)花芽分化第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控107外因-水分：花芽分化期短時(shí)控水（田間持水60%）可抑制新梢生長(zhǎng)，有利于光合產(chǎn)物的積累，有利于花芽分化適度缺水還可以使細(xì)胞液濃度提高，也有利于花芽分化。第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控外因-營(yíng)養(yǎng)：充足的營(yíng)養(yǎng)能保證花芽分化正常進(jìn)行；營(yíng)養(yǎng)不足，花芽分化量少或分化質(zhì)量差，花器敗育，開花結(jié)果少。108外因-器官生長(zhǎng)與花芽分化枝葉生長(zhǎng)與花芽分化：良好的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，絕大多數(shù)的花芽分化是在新梢生長(zhǎng)減緩或停止之后，即由消耗轉(zhuǎn)為積累時(shí)進(jìn)行的。根系生長(zhǎng)與花芽分化：根系生長(zhǎng)與花芽分化有明顯正相關(guān)性，銨態(tài)氮促進(jìn)花芽分化。開花結(jié)果與花芽分化：大量開花，大量結(jié)果減少花芽分化。第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控1093.6控制花芽分化的途徑調(diào)控的時(shí)間：花芽分化臨界期是控制分化的關(guān)鍵時(shí)期平衡生殖生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)控制環(huán)境條件生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控110平衡生殖生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)疏花疏果長(zhǎng)放拉枝緩和樹勢(shì)環(huán)剝、環(huán)割斷根選擇砧木第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控111生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用促進(jìn)花芽分化（B9，PP333CTK）抑制花芽分化（GA）控制環(huán)境條件改善光照條件控制灌水合理增施銨態(tài)氮和磷鉀肥第3節(jié)花芽分化及其調(diào)控1124.1花器構(gòu)造與開花4.2授粉與受精4.3坐果與落花落果4.4果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育4.5果實(shí)品質(zhì)形成4.6果實(shí)成熟和完熟第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1134.1花器構(gòu)造與開花第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育114開花物候期萌芽期：芽體膨大，鱗片錯(cuò)裂開綻期：芽先端裂開，露出綠色花序伸出期：花序伸出鱗片，基部有卷曲狀蓮座葉花序分離期：花序分離，花瓣顯露開花期：初花期：從第一朵花開放到全樹25%的花開放盛花期：從全樹25%～75%的花開放落瓣期：第一朵花的花瓣至75%的花序有花瓣脫落終花期：75%的花序花瓣脫落至所有花瓣脫落第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育4.1花器構(gòu)造與開花115蘋果開花物候期A萌芽期；B開綻期；C花序伸出期；D花序分離期；E露瓣期；F開花期；G落瓣期；H終花期；I和J果實(shí)發(fā)育期第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育116環(huán)境因子對(duì)開花期的影響在溫帶和亞熱帶地區(qū)，果樹春季萌芽和開花期的早晚，主要與早春氣溫高低相關(guān)開花期間的溫度與花粉發(fā)芽、花粉管生長(zhǎng)、受精及坐果情況關(guān)系密切第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育4.1花器構(gòu)造與開花117種類平均氣溫（℃）開花期資料來源蘋果14.54月中陜西楊陵16.04月中河北保定山桃9.53月中陜西楊陵杏8.03月下河北保定櫻桃10.33月下陜西楊陵李11.04月上河北保定梨11.04月上河北保定柿18.4-20.95月上中河北保定棗23.4-25.16月上中河北保定葡萄22.45月中下河北保定枇杷13.3日本溫州蜜柑17.6日本核桃16.04月下日本第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1184.2.1授粉與結(jié)實(shí)自花授粉：同一品種內(nèi)的授粉異花授粉：不同品種間的授粉授粉親和性（pollinationcompatibility）：指授粉后能否受精結(jié)實(shí)（籽）的能力自花結(jié)實(shí)（self-fruitfulness）：自花授粉后能結(jié)成果實(shí)，并能滿足生產(chǎn)上對(duì)產(chǎn)量的要求異花結(jié)實(shí)（cross-compatibility）：需要異花授粉才能結(jié)果良好的狀況第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1194.2.1授粉與結(jié)實(shí)異花相互不親和（inter-incompatibility）：有些品種之間相互授粉不親和異花部分不親和（partial-incompatibility）：有些品種間某一方做母本時(shí)表現(xiàn)不親和，但做父本則表現(xiàn)親和有效授粉期：是指胚珠的壽命與從授粉至受精所需時(shí)間差。第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育120花器類型授粉特性果樹種類單性花，雌雄異株異花異花授粉銀杏、香榧、楊梅、獼猴桃單性花，雌雄同株異花異花授粉板栗、核桃、柿兩性花，雌雄同花異花授粉蘋果、梨、李、棗、甜櫻桃、菠蘿兩性花，雌雄同花自花授粉桃、葡萄、柑橘、枇杷、無(wú)花果果樹花器類型與授粉結(jié)實(shí)特性第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育121雌雄異熟和雌雄不等長(zhǎng)雌雄異熟:是指雌雄蕊不能同時(shí)成熟的現(xiàn)象,如核桃、板栗和荔子。具體又可以分為”雄先型”和”雌先型”.但是在群體栽培過程中是不會(huì)引起授粉不良.不少核果類果樹在同一花中有雌雄蕊不等長(zhǎng)現(xiàn)象.1224.2.2果樹的結(jié)果習(xí)性單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)授粉，或雖經(jīng)授粉但未完成受精過程而形成果實(shí)的現(xiàn)象。如：香蕉、菠蘿、溫州蜜柑、柿。自發(fā)性單性結(jié)實(shí)（柿,香蕉,柑橘類）與刺激性單性結(jié)實(shí)（西洋梨）單性結(jié)實(shí)的原因偽單性結(jié)實(shí)：受精后胚敗育形成的無(wú)籽果（無(wú)核白葡萄）無(wú)融合生殖（apomixis）：未經(jīng)受精能產(chǎn)生具有發(fā)芽力的胚（種子）的現(xiàn)象（柑橘珠心胚，湖北海棠）第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育123自動(dòng)單性結(jié)實(shí)結(jié)實(shí)受精不受精受精結(jié)實(shí)偽單性結(jié)實(shí)無(wú)融合生殖結(jié)實(shí)單性結(jié)實(shí)刺激性單性結(jié)實(shí)第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育124刺激性單性結(jié)實(shí)授粉刺激理化刺激物理刺激化學(xué)刺激AuxinGACTK其它第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1254.2.3影響授粉受精的因素內(nèi)在因素遺傳特性（花粉胚囊發(fā)育中退化、停止發(fā)育）樹齡（老齡樹花粉發(fā)芽率、生命力較低）樹體營(yíng)養(yǎng)（花芽質(zhì)量）外在因素氣候條件（溫度、濕度、風(fēng)等）栽培措施（施肥、灌水等）第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1264.3坐果（fruitingsetting）與落花落果坐果:指經(jīng)授粉受精或單性結(jié)實(shí)等形成的幼果能正常生長(zhǎng)發(fā)育而不脫落的現(xiàn)象。坐果率（%）=坐果數(shù)/開花數(shù)×100%。坐果機(jī)制：果實(shí)中含有較高的GA和CTK物質(zhì)，而生長(zhǎng)抑制物質(zhì)（ABA）卻下降；子房?jī)?nèi)部構(gòu)成一個(gè)營(yíng)養(yǎng)中心，使其可能連續(xù)不斷地吸收同化產(chǎn)物進(jìn)行蛋白質(zhì)合成，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞迅速分裂和坐果。第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育127坐果是激素與營(yíng)養(yǎng)雙重作用的結(jié)果。促進(jìn)坐果激素;GA、IAA抑制坐果激素:ABA、乙烯果實(shí)內(nèi)高激素調(diào)運(yùn)營(yíng)養(yǎng)果實(shí):花的子房或子房與花的其它部分共同發(fā)育生成的器官。果實(shí)由外皮、果肉、種子3部分組成，著生胚珠的部位，稱為胎座;128花花冠（凋落）雄蕊花絲花藥花粉?；ǚ酃軤I(yíng)養(yǎng)核生殖核精子精子授粉受精雌蕊花托花柄花萼柱頭（凋落或殘留）花柱（凋落或殘留）子房胚珠子房壁胎座（變成果實(shí)一部分或否）（凋落或宿存）胚囊珠心（或消失）珠被珠孔珠脊珠柄外層中層內(nèi)層卵細(xì)胞助細(xì)胞（消失）極核＋雄核反足細(xì)胞（消失）合子胚胚乳外胚乳種皮種孔（臍）種脊種柄外果皮中果皮內(nèi)果皮胚芽胚根胚軸子葉種子果皮果實(shí)129落花落果：從花芽開綻、果實(shí)形成到成熟前的發(fā)育過程中，花蕾、花朵和幼果等的非正常脫落現(xiàn)象（包括采前落果）一般果樹落花落果有三次高峰（波相），即一次落花兩次落果高峰。-為生理原因造成的，稱“生理落果”。落花：在開花和謝花期間，子房或其附屬部分隨即脫落落果（2次）：一般發(fā)生在盛花后1～2個(gè)月內(nèi)。其中第二次落果也稱“6月落果”。第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育130落花落果原因花器發(fā)育不完全未能授粉受精胚發(fā)育中止樹體內(nèi)貯藏營(yíng)養(yǎng)不足環(huán)境因子等第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育落花落果原因第一次為花器官發(fā)育不良，無(wú)授粉受精條件第二次由于授粉受精不良，生長(zhǎng)激素不足第三次因同化養(yǎng)分供給不足，營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)（六月落果）采前落果與品種特性關(guān)系密切131提高坐果率的措施提高花芽質(zhì)量預(yù)防花期自然災(zāi)害花期放蜂人工輔助授粉疏花疏果噴布植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育疏花疏果方法看樹定產(chǎn)分枝負(fù)擔(dān)均勻留果人工疏除化學(xué)藥劑疏除疏果不如疏花疏花不如疏芽1324.4果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過程細(xì)胞分裂期：細(xì)胞膨大期：果實(shí)成熟期：果實(shí)的體積增加主要是決定與細(xì)胞數(shù)目和大小，其次為間隙。第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育133第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育134果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育所需的時(shí)間樹種間有差異草莓20天，櫻桃50天，桃55-200天，梨80-200天，蘋果60-200天，柑桔100-240天，葡萄50-140天，柿120-170天品種間有差異蘋果：早捷60天，藤牧一號(hào)90天，津輕130天，富士180天地區(qū)間有差異溫暖地區(qū)發(fā)育期短，冷凍地區(qū)發(fā)育期長(zhǎng)第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育135果實(shí)累加生長(zhǎng)曲線：用果實(shí)體積、鮮重、直徑、干重等作縱坐標(biāo)，時(shí)間作橫坐標(biāo)繪制的曲線單S型（緩慢生長(zhǎng)、快速生長(zhǎng)、緩慢生長(zhǎng)）雙S型（快速生長(zhǎng)、緩慢生長(zhǎng)、快速生長(zhǎng)）第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育136單S型：蘋果、草莓、核桃、梨、板栗、香蕉、荔枝、菠蘿雙S型：大部分核果、葡萄、橄欖、阿月渾子、番荔枝、無(wú)花果第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育137果實(shí)生長(zhǎng)速率曲線：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)果實(shí)直徑、重量或體積等指標(biāo)的凈增長(zhǎng)。第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育138果實(shí)生長(zhǎng)的晝夜變化果實(shí)生長(zhǎng)曲線基本上是晝縮夜脹的起伏組成。果實(shí)晝夜生長(zhǎng)節(jié)奏因品種、果實(shí)發(fā)育階段和環(huán)境因子變化而異。139影響果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的因素貯藏養(yǎng)分與適當(dāng)?shù)娜~果比無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)和水分種子溫度第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1401414.5果實(shí)品質(zhì)形成果實(shí)品質(zhì)構(gòu)成外觀品質(zhì)：果實(shí)大?。ㄖ亓俊Ⅲw積）、形狀、色澤、光潔度等風(fēng)味品質(zhì)：酸味、甜味、苦味、澀味、汁液、質(zhì)地、香氣等的濃淡營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)：糖、脂肪、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、礦物質(zhì)、維生素等的含量貯藏品質(zhì)：果實(shí)的貯藏和貨架壽命等的長(zhǎng)短加工品質(zhì)：滿足加工特殊需要的程度第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1424.5.1果實(shí)色澤（fruitcolor）色素種類脂溶性色素（類胡蘿卜素、葉綠素）水溶性色素（酚類色素）第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育143A.葉綠素

B.類胡蘿卜素

胡蘿卜素類呈現(xiàn)黃、橙、紅各種顏色葉黃素144

C.酚類色素

大多為淡黃色至無(wú)色。

紅色淡紫色紫色

pH為酸性

pH為中性pH為堿性

145影響著色的因子果實(shí)體內(nèi)糖分積累可促進(jìn)著色光照促進(jìn)花色素和類胡蘿卜素的合成，光照充足，果實(shí)著色好；紫外線有利于花色素和類胡蘿卜素的合成溫度適宜，尤其是較冷涼的夜溫和較大的晝夜溫差有利于果實(shí)糖分和花色素的積累，可促進(jìn)果實(shí)著色一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如乙烯利能促進(jìn)花色素和類胡蘿卜素的合成，有利于果實(shí)著色，而另一些植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑如赤霉素和細(xì)胞分裂素則延遲果實(shí)的葉綠素消失和抑制其它色素的積累，不利于果實(shí)著色第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1464.5.2果實(shí)形狀（shape）和大小果實(shí)形狀常用果形指數(shù)（果實(shí)的縱徑與橫徑的比值）來表示冷涼地區(qū)晝夜溫差大，果形扁長(zhǎng)，果形指數(shù)大；果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期的積溫與果形指數(shù)成反比砧木強(qiáng)壯、多疏花果、噴施赤霉素和細(xì)胞分裂素可増大果形指數(shù)大?。杭?xì)胞數(shù)目與體積；有機(jī)營(yíng)養(yǎng)與無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)；種子和激素的作用；環(huán)境條件，水分、光照、溫度.第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1471484.5.3果實(shí)硬度（fruitfirmness）果實(shí)硬度：果肉質(zhì)地抵抗某種外來機(jī)械作用的能力果實(shí)硬度主要取決于其細(xì)胞間的結(jié)合力、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的強(qiáng)度和細(xì)胞膨壓（遺傳因素）第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育149影響果實(shí)硬度的因素有水分、溫度、養(yǎng)分和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)等水分充分，果肉細(xì)胞和果實(shí)體積大，細(xì)胞間隙大，果肉組織松軟，果實(shí)硬度低果實(shí)采收時(shí)和采收后溫度高，果實(shí)也會(huì)迅速變軟果樹施氮肥多，果實(shí)硬度低，果肉變軟快；施磷肥可增加果實(shí)硬度采收前，光照充分，果實(shí)糖分積累多，果實(shí)硬度高采收前施用NAA或乙烯利會(huì)明顯降低果實(shí)硬度施用B9可增加蘋果果實(shí)硬度但降低核果類果實(shí)硬度第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育150第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育1514.5.4果實(shí)營(yíng)養(yǎng)（fruitnutrition）碳素營(yíng)養(yǎng)有機(jī)酸其它第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育152（4）果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)

A.碳素營(yíng)養(yǎng)果實(shí)的碳素營(yíng)養(yǎng)主要是糖（葡萄糖、果糖和蔗糖）、糖醇（山梨糖醇）和淀粉。153果糖比蔗糖甜，蔗糖比葡萄糖甜。桃、杏、西番蓮等果實(shí)成熟時(shí)含大量的蔗糖，蘋果含的果糖多于蔗糖。葡萄含的葡萄糖多于果糖，不含蔗糖。154B.有機(jī)酸：蘋果酸、檸檬酸、酒石酸和抗壞血酸。

糖酸比是決定果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的重要因素之一。溫度高可促進(jìn)果實(shí)有機(jī)酸的分解，增大糖酸比。光照充足，促進(jìn)果實(shí)糖分積累，也能增大糖酸比。果樹施氮肥多，果實(shí)積累有機(jī)酸多，糖分少。合理施磷鉀肥能提高果實(shí)的糖酸比。155C脂肪：有些果實(shí)的食用部分富含脂肪。椰子的胚乳、油梨的果肉和核桃的子葉等，其脂肪含量可達(dá)50%以上。1564.5.5果實(shí)香味（fruitaroma）、苦味（bitterness）和澀味（astringency）果實(shí)的芳香物質(zhì)主要是揮發(fā)性醇、醛、酮、脂和萜類化合物果實(shí)苦味主要是果實(shí)含有柚皮苷（naringin)，夏橙、柚和葡萄柚等果實(shí)的澀味是因?yàn)楣麑?shí)含大量的單寧，柿果；人工可促使單寧物質(zhì)聚合，果實(shí)澀味下降第4節(jié)開花、座果與果實(shí)發(fā)育157澀柿158葉果比：樹體葉片數(shù)與果實(shí)數(shù)之比葉果比主要影響果實(shí)中后期的發(fā)育。葉果比小，不僅當(dāng)年果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育差，果實(shí)小，品質(zhì)差，而且會(huì)消耗樹體營(yíng)養(yǎng)大量，導(dǎo)致大小年現(xiàn)象影響果實(shí)品質(zhì)形成的內(nèi)因159160影響果實(shí)品質(zhì)形成的因素果實(shí)種子的數(shù)量和分布

種子提供果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育需要的一些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)。

左：畸形果縱剖面；右：畸形果橫剖面161果實(shí)發(fā)育期

早熟品種比中晚熟品種的果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期短