細(xì)胞膜與細(xì)胞表面

第一節(jié)細(xì)胞膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型二、膜脂三、膜蛋白四、膜的特征五、膜的功能第二節(jié)細(xì)胞連接

第三節(jié)細(xì)胞黏著及分子基礎(chǔ)第四節(jié)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)Chapter4:CellMembraneandCellSurfaceSection1

CellMembrane細(xì)胞膜（cellmembrane)（質(zhì)膜plasma）:生物膜(biomembrane)：包圍各細(xì)胞器的內(nèi)膜系統(tǒng)和細(xì)胞膜統(tǒng)稱為生物膜。一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型及結(jié)構(gòu)特點(diǎn)1、三明治模型2、單位模型3、流動(dòng)鑲嵌模型4、脂筏模型在生物膜上富積膽固醇而形成有序的脂相，如同“脂筏”一樣載著蛋白質(zhì)。指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的膜。1、（三明治模型）

J.Danielli&H.Davson1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測(cè)膜中含有蛋白質(zhì)。1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型，認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。2、J.D.Robertson1959用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成，總厚約7.5nm。（單位膜模型）9．電子顯微鏡下的細(xì)胞質(zhì)膜體現(xiàn)出“暗一亮一暗”的結(jié)構(gòu)，一般認(rèn)為主要原因有哪些：(2分)A．磷脂分子的親水頭易被染色B．外在膜蛋白的存在C．胞外基質(zhì)和膜下細(xì)胞骨架的存在D．跨膜蛋白的存在3流動(dòng)鑲嵌模型糖萼蛋白質(zhì)脂雙層5、生物膜的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)①磷脂分子在水相中具有自發(fā)形成封閉的膜系統(tǒng)的性質(zhì)。②蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙分子層中或結(jié)合在其表面。③生物膜可看成蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液，使膜具有相對(duì)的流動(dòng)性。二、膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。（一）磷脂含量約占脂總量的5％以下（1）組成：

①甘油磷脂包括磷脂酰膽堿（卵磷脂），磷脂酰絲氨酸，磷脂酰乙醇胺（腦磷脂），雙磷脂酰甘油（心磷脂）。

②鞘磷脂（2）磷脂分子的主要特征

（二）糖脂含量約占脂總量的5％以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高，約占5-10％。結(jié)構(gòu)：由一個(gè)或多個(gè)糖殘基代替了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。（三）膽固醇主要存在真核細(xì)胞膜上（大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)膜不含膽固醇），含量一般不超過膜脂的1/3。功能:提高雙脂層的力學(xué)穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)雙脂層流動(dòng)性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。2010年1．在細(xì)胞質(zhì)膜的組成中，膽固醇分子A．僅存在于高等動(dòng)物細(xì)胞中B．僅存在于高等植物細(xì)胞中C．高等動(dòng)植物細(xì)胞中都存在D．還未確定（四）膜脂的運(yùn)動(dòng)方式1、沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)2、膜分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)3、脂分子尾部擺動(dòng)4、伸縮振蕩5、雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)6、全變異構(gòu)象（脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)）（五）脂質(zhì)體（liposome）根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜而制備的人工膜。膜脂分子的運(yùn)動(dòng)(01年全國(guó)聯(lián)賽)用兩種不同的熒光素分子分別標(biāo)記兩個(gè)細(xì)胞質(zhì)膜中的脂類分子，再將兩個(gè)細(xì)胞融合，經(jīng)過一定時(shí)間后，會(huì)發(fā)現(xiàn)兩種熒光均勻分布在細(xì)胞質(zhì)膜上，這表明了組成質(zhì)膜的脂分子A．在雙層之間做翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng) B．做自旋運(yùn)動(dòng)C．尾部做搖擺運(yùn)動(dòng) D．沿膜平面做側(cè)向運(yùn)動(dòng)三、膜蛋白（一）類型1、整合蛋白（integralproteins）或膜內(nèi)在蛋白2、膜周邊蛋白（peripheralproteins）或外在膜蛋白。（三）膜蛋白的流動(dòng)性驗(yàn)證1、細(xì)胞融合

2、成斑現(xiàn)象與成帽現(xiàn)象：在細(xì)胞中當(dāng)熒光抗體標(biāo)記時(shí)間繼續(xù)延長(zhǎng)，已均勻分布在細(xì)胞表面的標(biāo)記熒光會(huì)重新排布，聚集在細(xì)胞表面的某些部位的現(xiàn)象為成斑現(xiàn)象，如果聚集在細(xì)胞的一端即稱為成帽現(xiàn)象。利用細(xì)胞融合技術(shù)觀察蛋白質(zhì)運(yùn)動(dòng)

四、生物膜的特征

鑲嵌性,具有極性頭部和非極性尾部的磷脂分子自發(fā)形成膜系統(tǒng)，其中鑲嵌有蛋白質(zhì)。

流動(dòng)性。（光脫色恢復(fù)技術(shù)）

不對(duì)稱性。

蛋白質(zhì)極性，膜整合蛋白多肽鏈的極性區(qū)暴露在膜表面，非極性區(qū)埋在脂分子層內(nèi)部，蛋白質(zhì)分子既與水溶液結(jié)合也可與脂溶性分子結(jié)合。

生物膜可看成蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維溶液。用熒光素標(biāo)記膜蛋白和膜脂然后用激光束照射細(xì)胞表面某一區(qū)域，使此區(qū)域熒光淬滅，膜流動(dòng)性導(dǎo)致此區(qū)域逐漸變亮的技術(shù)。膜的不對(duì)稱性細(xì)胞外表面ES（extrocytoplasmicsurface；細(xì)胞外小頁(yè)斷面EF（extrocytoplasmicface）；原生質(zhì)表面PS（protoplasmicsurface）；原生質(zhì)小頁(yè)斷面PF（protoplasmicface）。EFPF小鼠肝細(xì)胞膜冰凍蝕刻五、細(xì)胞膜的功能1、為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；2、選擇性地進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸和能量傳遞。3、提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；4、為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；5、介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；6、參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。2009年100下列關(guān)于生物膜的描述，哪些項(xiàng)是正確的?A．磷脂分子是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分B．膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者C．膜蛋白在生物膜結(jié)構(gòu)中起組織作用D．膜脂和膜蛋白在生物膜上的分布是不對(duì)稱的E．膜蛋白是可以運(yùn)動(dòng)的，運(yùn)動(dòng)方式與膜脂的運(yùn)動(dòng)方式完全相同Section2CellJunctions一、Tightjunctions(緊密連接)

存在于脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞間。連接區(qū)域具有蛋白質(zhì)焊接線，也稱嵴線，由跨膜細(xì)胞粘附分子構(gòu)成。相鄰細(xì)胞之間的質(zhì)膜緊密結(jié)合，沒有縫隙。主要作用：封閉相鄰細(xì)胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)，如小腸上皮中的緊密連接，確保選擇性吸收，腎小管中的等。TightJunctioninEpitheliaofRabbitTightJunctionsSealoffbodycavities(體腔）Restrictdiffusionofmembranecomponents錨定連接：通過細(xì)胞骨架系統(tǒng)將細(xì)胞與相鄰細(xì)胞或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間連接起來根據(jù)參與的細(xì)胞內(nèi)骨架纖維組分不同分為：（一）與中間纖維（細(xì)胞骨架的一種）相連接的錨定連接橋粒和半橋粒二、錨定連接(Anchoringjunctions)

Figure

19-6

Anchoringjunctionsinanepithelialtissue.Highlyschematizeddrawingofhowsuchjunctionsjoincytoskeletalfilamentsfromcelltocellandfromcelltoextracellularmatrix.

Anchoringjunctions1、橋粒（desmosome）橋粒是細(xì)胞與細(xì)胞之間形成的紐扣狀結(jié)構(gòu)。通過質(zhì)膜下的致密斑連接中間纖維，象鉚釘起機(jī)械固定作用。分布：承受強(qiáng)拉力的組織中，如皮膚、口腔、食管、心肌中。2、半橋粒（hemidesmosome）細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)的連接。連接的細(xì)胞內(nèi)骨架成分為中間纖維。DesmosomeDesmosome（二）與肌動(dòng)蛋白（微絲的主要成分）連接的錨定連接1、粘合帶（adhesionbelt）

細(xì)胞與細(xì)胞的連接連接的細(xì)胞骨架成分為actin。2、粘合斑（adhesionplaque）細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間的連接，胞內(nèi)骨架成分也是actin。粘合帶三、通訊連接（一）間隙連接gapjunction1、存在于大多數(shù)動(dòng)物組織。連接處有2－4nm的縫隙。2、基本單位稱連接子（connexon），由6個(gè)相同或相似的跨膜蛋白亞單位環(huán)繞而成。3、注射染料證明間隙連接可允許分子量小于1.5KD的分子通過，但通透性是可調(diào)節(jié)的（如蔗糖、ADP、ATP、cAMP等）。消化道上皮存在錨定、緊密和間隙連接Figure

19-15

Amodelofagapjunction.

Thedrawingshowstheinteractingplasmamembranesoftwoadjacentcells.Theapposedlipidbilayers(red)arepenetratedbyproteinassembliescalledconnexons(green),eachofwhichisthoughttobeformedbysixidenticalproteinsubunits(calledconnexins).Twoconnexonsjoinacrosstheintercellulargaptoformacontinuousaqueouschannelconnectingthetwocells.Gap(間隙)junction(08年全國(guó)聯(lián)賽)小腸上皮細(xì)胞間的哪種結(jié)構(gòu)能夠防止?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)從細(xì)胞間隙進(jìn)入血液A．橋粒B．緊密連接C．間隙連接D．胞間連絲（二）胞間連絲plasmodesmata

由穿過植物細(xì)胞壁的原生質(zhì)構(gòu)成，直徑約20－40nm，中央有SER形成的連絲小管。功能:在相鄰細(xì)胞間起通訊作用,允許分子量小于800Da的分子通過,通透性可調(diào)節(jié)。Section3

細(xì)胞黏著及分子基礎(chǔ)黏著分子均為膜整合蛋白，通過三種方式介導(dǎo)細(xì)胞識(shí)別與黏著。細(xì)胞粘附分子的作用機(jī)制有三種模式：同親性粘附（同種粘著分子）；異親性粘附（不同粘著分子）；；通過胞外連接分子相互識(shí)別與結(jié)合。根據(jù)粘著分子作用方式分為(一)鈣粘素cadherin親同性CAM，依賴Ca2＋的細(xì)胞粘連蛋白。作用：介導(dǎo)細(xì)胞連接,參與細(xì)胞分化,決定胚胎細(xì)胞間的粘附，抑制細(xì)胞遷移。(二)選擇素（selectin）選擇素（selectin）屬親異性CAM；作用依賴于Ca2＋；參與白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的識(shí)別與粘合；(三)免疫球蛋白超家族的CAM

分子結(jié)構(gòu)中具有與免疫球蛋白類似的結(jié)構(gòu)域的膜蛋白分子，一般不依賴于Ca2＋，包括親同性或親異性CAM(四)整合素（整聯(lián)蛋白）integrin

多為親異性細(xì)胞粘附分子，作用依賴于Ca2＋。

Section4

CellCoatandTheExtracellularMatrix

細(xì)胞外被（糖萼）：細(xì)胞外基質(zhì)ECM(extracellularmatrix)：細(xì)胞外基質(zhì)的組成：膠原、糖胺聚糖和蛋白聚糖、層粘連蛋白和纖連蛋白指細(xì)胞膜表面糖與膜蛋白共價(jià)結(jié)合形成的粘多糖物質(zhì)。是細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)組分。指分布于細(xì)胞外空間由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。CellCoatandTheExtracellularMatrix

Figure

Cellssurroundedbyspacesfilledwithextracellularmatrix.

Theparticularcellsshowninthislow-powerelectronmicrographarethoseinanembryonicchicklimbbud（翅膀）.Thecellshavenotyetacquiredtheirspecializedcharacteristics.(CourtesyofCheryllTickle.)一、膠原Collagen組成：由原膠原交聯(lián)而成，原膠原是三條肽鏈形成的三股螺旋，原膠原的每條鏈由Gly（甘）-X-Y序列重復(fù)構(gòu)成。X=pro，Y=hyp或hyl。功能：具有剛性及抗張力，構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)，其他組分與膠原結(jié)合形成復(fù)合體,參與形成結(jié)締組織，如骨、韌帶、基膜、皮膚。Structuresofthecollagen二、糖胺聚糖及蛋白聚糖1．糖胺聚糖（glycosaminoglycan，GAG）組成：GAG是重復(fù)二糖單位構(gòu)成的無分枝長(zhǎng)鏈多糖。二糖單位通常由氨基已糖和糖醛酸組成。種類：透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸角質(zhì)素。透明質(zhì)酸功能(HA)：向外膨脹產(chǎn)生壓力，使組織具有抗壓的能力。2．蛋白聚糖proteoglycan結(jié)構(gòu)：由糖胺聚糖與核心蛋白質(zhì)的絲氨酸殘基共價(jià)連接形成的巨分子（蛋白聚糖單體），蛋白聚糖單體由連接蛋白以非共價(jià)鍵與透明質(zhì)酸結(jié)合形成多聚體（含糖量達(dá)90－95％）。功能：與生長(zhǎng)因子結(jié)合，可使細(xì)胞外激素富積，促進(jìn)激素分子與細(xì)胞表面受體結(jié)合，