糖代謝其他代謝

Chapter5MetabolismofCarbohydrates第五章糖代謝丙酮酸的無(wú)氧還原與有氧氧化第四節(jié)

糖異生gluconeogenesis概念：由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^(guò)程稱(chēng)為糖異生。原料：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等。部位：主要在肝臟，其次是腎臟。

迂回措施3G6PC-6位酯鍵水解G6P酶迂回措施2FBPC-1位酯鍵水解FBP酶迂回措施1丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化酶PEP羧激酶1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化酶1)G-6-P→G6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶1)G-6-P→G6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶2)1,6-二磷酸果糖→6-P-果糖1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶2)1,6-二磷酸果糖→6-P-果糖1,6-二磷酸果糖酶3)丙酮酸羧化支路3）.丙酮酸羧化支路

檸檬酸循環(huán)中所有的中間代謝產(chǎn)物都可以通過(guò)草酰乙酸脫羧形成PEP而異生成糖PEP乙酰輔酶A草酰乙酸蘋(píng)果酸延胡索酸琥珀酸檸檬酸異檸檬酸酮戊二酸琥珀酸單酰CoA生物合成氨基酸核酸血紅素丙酮酸丙酮酸草酰乙酸出線粒體的方式：草酰乙酸→蘋(píng)果酸草酰乙酸→Asp

檸檬酸循環(huán)中所有的中間代謝產(chǎn)物都可以通過(guò)草酰乙酸脫羧形成PEP而異生成糖

但乙酰CoA為什么不能進(jìn)行糖異生？

氨基酸能糖異生嗎？PEP乙酰輔酶A草酰乙酸蘋(píng)果酸延胡索酸琥珀酸檸檬酸異檸檬酸酮戊二酸琥珀酸單酰CoA生物合成氨基酸核酸血紅素丙酮酸丙酮酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖乳酸循環(huán)

當(dāng)肌肉在缺氧或劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌糖原經(jīng)酵解產(chǎn)生大量乳酸，通過(guò)血液循環(huán)運(yùn)到肝臟，在肝內(nèi)異生為葡萄糖，葡萄糖可再經(jīng)血液返回肌肉利用，這個(gè)循環(huán)稱(chēng)為乳酸循環(huán)，也叫Cori循環(huán)。意義：防止酸中毒；利于乳酸再利用。2分子乳酸異生成G共消耗6個(gè)ATP。乳酸乳酸血乳酸葡萄糖血糖葡萄糖葡萄糖血糖葡萄糖丙酮酸丙氨酸丙氨酸丙酮酸血丙氨酸

為什么腦不能使用其他能源物質(zhì)如脂肪？

為什么要保持血糖濃度的恒定

某些組織器官以葡萄糖為主要能源物質(zhì)紅細(xì)胞（缺乏線粒體），腦，腎隋質(zhì)，睪丸，眼晶狀體

腦-身體第一重要的器官心臟輸出的1/5~1/4的血液進(jìn)入腦，每天消耗的160g葡萄糖中120g被腦消耗！因此，缺氧與缺糖對(duì)腦是致命的！！

高血糖引起胰島素分泌肌糖原合成，葡萄糖氧化血糖肝糖原合成，葡萄糖氧化血糖

低血糖引起胰高血糖素分泌肝糖原分解，糖異生加強(qiáng)血糖輕度的神經(jīng)癥狀；饑餓胰高血糖素、腎上腺素、皮質(zhì)醇釋放、發(fā)汗、戰(zhàn)粟永久性腦損害（如果時(shí)間較長(zhǎng)）死亡正常范圍昏睡、抽搐、昏迷

血糖濃度的恒定

人體血糖70~100mg/ml(~0.1%)糖異生的主要器官：肝臟（主要）、腎臟（次要）激素調(diào)節(jié)：升血糖：胰高血糖素、糖皮質(zhì)激素、腎上腺素、生長(zhǎng)激素等降血糖：胰島素第五節(jié)

乙醛酸循環(huán)2分子乙酰CoA進(jìn)入TCA生成ATP=20個(gè)乙酰輔酶A2分子乙酰CoA進(jìn)入乙醛酸循環(huán)生成ATP=8個(gè)異檸檬酸裂解酶蘋(píng)果酸合酶乙醛酸琥珀酸當(dāng)植物能量充裕時(shí)，乙醛酸循環(huán)加強(qiáng)，因?yàn)橐胰┧後尫诺哪芰亢苌伲∫阴］o酶A異檸檬酸裂解酶蘋(píng)果酸合酶乙醛酸琥珀酸乙醛酸循環(huán)沒(méi)有碳的損失，因而乙酰輔酶A可以異生成糖！糖迂回措施3G6PC-6位酯鍵水解G6P酶迂回措施2FBPC-1位酯鍵水解FBP酶迂回措施1丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化酶PEP羧激酶1,6-二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶6-磷酸葡萄糖酶己糖激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧化酶植物：脂肪酸異生為糖脂代謝第六節(jié)

磷酸戊糖途徑EMP途徑3-磷酸甘油醛丙酮酸GHMS途徑CO2+H2OEMP途徑3-磷酸甘油醛G切斷磷酸戊糖支路肝臟中約有10~15%的葡萄糖進(jìn)入該途徑；場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)；氧化特征：輔酶為NADP+

重要產(chǎn)物：

a.NADPH，良好的還原劑

b.5-磷酸核糖：參與核酸合成1)6-磷酸葡萄糖脫氫通過(guò)6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化脫氫氧化發(fā)生在C-1NADP+=e-受體產(chǎn)物=6-磷酸葡萄糖-d-內(nèi)酯（C1-C5內(nèi)酯）-NADPH為變構(gòu)抑制劑2)6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯水解通過(guò)內(nèi)酯酶催化自由酸形式3)6-磷酸葡萄糖酸的氧化脫羧-通過(guò)6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶催化4)5-磷酸核酮糖異構(gòu)為5-磷酸核糖通過(guò)磷酸核酮糖異構(gòu)酶催化磷酸戊糖途徑總反應(yīng)式G-6-P+2NADP++H2O核糖-5-P+CO2+2NADPH+2H+5-磷酸核糖經(jīng)碳鏈整理重新進(jìn)入糖酵解6分子5碳糖轉(zhuǎn)化為5分子6碳糖

磷酸戊糖支路的意義

輸出NADPH-還原劑輸出5-磷酸核糖-核酸合成1.磷酸戊糖途徑是細(xì)胞產(chǎn)生還原力（NADPH）的主要途徑

NADPH留在細(xì)胞溶膠而不進(jìn)入呼吸鏈，是加氫反應(yīng)氫的供體，是有機(jī)物合成的還原動(dòng)力（脫氫氧化、加氫還原）

a)脂肪酸、膽固醇合成（脂肪組織、乳腺、腎上腺皮質(zhì)、肝臟等）

b)保持谷胱甘肽處于還原狀態(tài)G-S-S-H+1HG-SH（紅細(xì)胞），缺乏癥：急性紅細(xì)胞溶血

c)為某些羥化生物轉(zhuǎn)化反應(yīng)提供氫線粒體電子傳遞，離子反應(yīng)，橫胺藥，除草劑，抗瘧疾藥，香豌豆嘧啶2.磷酸戊糖途徑是細(xì)胞內(nèi)不同結(jié)構(gòu)糖分子的重要來(lái)源

5-磷酸核糖是核酸合成中戊糖的來(lái)源，如ATP、CoA、NAD+、FAD、RNA、DNA等提供各種三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖、七碳糖

3.產(chǎn)物NADPH和5-磷酸核糖的磷酸戊糖支路開(kāi)始于6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖支路肝臟中約有10~15%的葡萄糖進(jìn)入該途徑；場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)；氧化特征：輔酶為NADP+

重要產(chǎn)物：

a.NADPH，良好的還原劑

b.5-磷酸核糖：參與核酸合成糖代謝在工業(yè)上的應(yīng)用一、乙醇發(fā)酵二、乳酸發(fā)酵（同型、異型）三、甘油發(fā)酵磷酸二羥丙酮-磷酸甘油甘油四、有機(jī)酸發(fā)酵檸檬酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵乙醇發(fā)酵磷酸解酮酶異型乳酸發(fā)酵C6H12O6+2ADP+2Pi→CH3CHOHCOOH+CH3CH2OH+CO2+2ATP

葡萄糖

ATPADP6-磷酸葡萄糖↓2H6-磷酸葡萄糖酸↓2H5-磷酸核酮糖↓

5-磷酸木酮糖

Pi3-磷酸甘油醛乙酰磷酸

CO2

磷酸解酮酶（PK）途徑：第一階段：HMP第二階段：磷酸解酮酶第三階段：產(chǎn)能階段2ADP+Pi2ATPEMP途徑乳酸乙酸↓乙醇乙醛↓ADPATP糖代謝的概況葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無(wú)氧乳酸糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑磷酸核糖

+NADPH+H+淀粉消化與吸收H2O＋CO2ATP6-磷酸葡萄糖淀粉、糖原葡萄糖丙酮酸乙酰輔酶A檸檬酸草酰乙酸延胡索酸琥珀酰輔酶A-