動物育種學(xué)-第八章-個體選配

第八章－個體選配1咱們的寶寶長得健康嗎？高大嗎？2如何獲得優(yōu)良后代？選種選配獲得育種價值高的親本人為確定種用個體間的交配個體遺傳評定個體間的交配體制可創(chuàng)造特殊的基因組合3有關(guān)概念交配體制（matingsystem）：確定親本間交配組合的一系列規(guī)則方法選配（mating）：人為確定個體間交配的策略4有關(guān)概念兩種選配策略品質(zhì)選配：根據(jù)個體間的品質(zhì)進(jìn)行選配親緣選配：根據(jù)個體間的親緣關(guān)系進(jìn)行選配品質(zhì)選配同質(zhì)選配異質(zhì)選配親緣選配近親交配遠(yuǎn)親交配5品質(zhì)選配親緣選配近交系數(shù)6品質(zhì)選配又稱選型交配（assortativemating）與隨機(jī)交配相比，主要改變了公母畜間的交配機(jī)率隨機(jī)交配：在一個有性繁殖群體中，任何個體與異性的交配機(jī)會都是相等的依據(jù)交配個體間品質(zhì)的表現(xiàn)情況同質(zhì)選配異質(zhì)選配既可以是質(zhì)量性狀，也可以是數(shù)量性狀既可以根據(jù)表型，也可以根據(jù)遺傳既可以針對單一性狀，也可以針對綜合性狀7品質(zhì)選配同質(zhì)選配品質(zhì)相同或者相似的個體間進(jìn)行交配positiveassortativemating,同型選配例：日增重快的公豬與日增重快的母豬間交配異質(zhì)選配品質(zhì)不同或者不相似的個體間進(jìn)行交配negativeassortativemating,異型選配例：日增重快的公豬與繁殖率高的母豬間交配8品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例1例8.1安格斯牛（Angus）的毛色受一個基因座上的兩個等位基因B和b控制，B基因?qū)基因呈顯性，設(shè)一初始牛群毛色狀況如下：基因型基因型頻率表型BBD黑色BbH黑色bbR紅色初始群B、b的基因頻率：9品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例1據(jù)毛色的表型進(jìn)行同質(zhì)選配，存在兩種情況：黑色公?！梁谏概B/BbBB/Bb紅色公?！良t色母牛bbbb10品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例1母牛圈公牛圈黑色母?！梁谏＜t色母?！良t色公牛安格斯牛表型同質(zhì)選配11品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例1表8－1安格斯牛毛色表型同質(zhì)選配對下一代基因型頻率的影響交配雙方基因型交配概率對下一代預(yù)期基因型頻率的貢獻(xiàn)母牛公牛BBBbbbBB×BBD2/(D+H)D2/(D+H)--BB×BbDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb×BBDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb×BbH2/(D+H)H2/4(D+H)H2/2(D+H)H2/4(D+H)bb×bbR--R預(yù)期下一代基因型頻率基因型頻率發(fā)生了改變12品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例1同質(zhì)選配下一代B和b的基因頻率：基因頻率未改變13品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例2例8.2短角牛（Shorthorn）毛色受一個基因座上兩個等位基因R、r控制，R基因和r基因?yàn)楣诧@性。設(shè)初始牛群情況如下：基因型基因型頻率表型RRD紅色RrH花色rrR白色初始群R、r的基因頻率：14品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例2據(jù)毛色的基因型進(jìn)行同質(zhì)選配，存在三種情況：紅色公牛×紅色母牛RR

RR花色公?！粱ㄉ概r

Rr白色公?！涟咨概r

rr15品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例2母牛圈公牛圈紅色公?！良t色母牛白色母牛×白色公牛短角牛遺傳同質(zhì)選配花色母?！粱ㄉ?6品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例2表8－2短角牛毛色遺傳同質(zhì)選配對下一代基因型頻率的影響交配雙方基因型交配概率對下一代預(yù)期基因型頻率的貢獻(xiàn)母牛公牛RRRrrrRR×RRDD--Rr×RrH(1/4)H(1/2)H(1/4)Hrr×rrR--R下一代預(yù)期基因型頻率基因型頻率發(fā)生了改變17品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例2同質(zhì)選配下一代R和r的基因頻率：基因頻率未改變18品質(zhì)選配－同質(zhì)選配的效果同質(zhì)選配不改變基因頻率（兩個前提）公畜群與母畜群基因頻率相同，使用頻率相同交配前對交配類型沒有選擇，交配后對子一代基因型沒有選擇同質(zhì)選配改變基因型頻率（效果）純合子基因型頻率增加雜合子基因型頻率降低19品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例1表8－1安格斯牛毛色表型同質(zhì)選配對下一代基因型頻率的影響交配雙方基因型交配概率對下一代預(yù)期基因型頻率的貢獻(xiàn)母牛公牛BBBbbbBB×BBD2/(D+H)D2/(D+H)--BB×BbDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb×BBDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb×BbH2/(D+H)H2/4(D+H)H2/2(D+H)H2/4(D+H)bb×bbR--R預(yù)期下一代基因型頻率基因型頻率發(fā)生了改變20品質(zhì)選配－同質(zhì)選配舉例2表8－2短角牛毛色遺傳同質(zhì)選配對下一代基因型頻率的影響交配雙方基因型交配概率對下一代預(yù)期基因型頻率的貢獻(xiàn)母牛公牛RRRrrrRR×RRDD--Rr×RrH(1/4)H(1/2)H(1/4)Hrr×rrR--R下一代預(yù)期基因型頻率基因型頻率發(fā)生了改變21品質(zhì)選配－同質(zhì)選配的效果遺傳同質(zhì)選配改變基因型頻率的程度大于表型同質(zhì)選配遺傳同質(zhì)選配雜合子頻率減少了（1/2）H表型同質(zhì)選配雜合子頻率減少了（1/2）H（H/(D+H）)二者之比＝1＋（D/H）≥1遺傳同質(zhì)選配改變基因型頻率是表型同質(zhì)選配的1＋（D/H）倍遺傳同質(zhì)選配優(yōu)于表型同質(zhì)選配RRRr

rr

22品質(zhì)選配－同質(zhì)選配的效果連續(xù)進(jìn)行同質(zhì)選配雜合子頻率不斷降低純合子頻率不斷增加群體將分化為由純合子組成的亞群體同質(zhì)選配結(jié)合選擇既改變基因型頻率又改變基因頻率群體將以更快的速度達(dá)到純合23品質(zhì)選配－同質(zhì)選配的效果同質(zhì)選配對于數(shù)量性狀而言不改變其育種值因雜合子頻率降低,可能↓群體均值遺傳同型選配改變?nèi)后w均值幅度>表型同質(zhì)選配推導(dǎo)公式P21024品質(zhì)選配－同質(zhì)選配的應(yīng)用固定優(yōu)良類型群體中一旦出現(xiàn)理想類型（如產(chǎn)仔數(shù)多）通過同質(zhì)選配使其純合固定下來擴(kuò)大優(yōu)良類型個體在群體中的比率使群體分化為各具特點(diǎn)且純合的亞群、品系同質(zhì)選配＋選擇→性能優(yōu)越&同質(zhì)的群體25品質(zhì)選配－同質(zhì)選配應(yīng)用注意事項(xiàng)準(zhǔn)確判斷個體基因型→根據(jù)基因型進(jìn)行同質(zhì)選配同質(zhì)選配與選擇有機(jī)結(jié)合使基礎(chǔ)群體向理想的純合群體發(fā)展同質(zhì)選配獲得的不同亞群之間差異較大，但亞群內(nèi)差異較少，亞群內(nèi)進(jìn)一步的選育提供比較困難（基因純合、固定）同質(zhì)選配降低群體均值適用于育種群體不適用于繁殖群體必須用得適當(dāng)，達(dá)到目的后立即停止26品質(zhì)選配－同質(zhì)選配存在問題準(zhǔn)確判斷基因型難度大、花費(fèi)高只能針對一個或較少性狀進(jìn)行必須與異質(zhì)選配有機(jī)結(jié)合、靈活運(yùn)用27品質(zhì)選配－異質(zhì)選配品質(zhì)不同或者不相似的個體間進(jìn)行交配針對單一性狀品質(zhì)不同針對多個性狀品質(zhì)不同例8.3單一性狀異質(zhì)選配舉例，初始群情況為：基因型基因型頻率表型BBD黑色BbH黑色bbR紅色黑色母牛×紅色公牛紅色母?！梁谏?8品質(zhì)選配－異質(zhì)選配舉例1母牛圈公牛圈紅色母牛×黑色公牛黑色母?！良t色公牛安格斯牛表型異質(zhì)選配29品質(zhì)選配－異質(zhì)選配舉例1表8－3安格斯牛毛色表型異質(zhì)選配對下一代基因型頻率的影響交配雙方基因型交配概率對下一代預(yù)期基因型頻率的貢獻(xiàn)母牛公牛BBBbbbBB×bbD-D-Bb×bbH-(1/2)H(1/2)Hbb×BBRD/(D+H)-RD/(D+H)-bb×BbRH/(D+H)-RH/2(D+H)RH/2(D+H)預(yù)期下一代基因型頻率0基因型頻率發(fā)生改變30品質(zhì)選配－異質(zhì)選配舉例1異質(zhì)選配下一代B和b的基因頻率：基因頻率也發(fā)生改變31品質(zhì)選配－異質(zhì)選配的作用單性狀異質(zhì)選配的作用改變下一代的基因頻率改變下一代的基因型頻率顯性純合子BB全部消失對數(shù)量性狀而言，可提高群體的均值32品質(zhì)選配－異質(zhì)選配舉例2舉例8.4多個性狀異質(zhì)選配假設(shè)考慮兩個性狀一個性狀由A/a控制，A表現(xiàn)優(yōu)良另一個性狀由B/b控制，B表現(xiàn)優(yōu)良根據(jù)兩性狀表型進(jìn)行異質(zhì)選配：AbA/abaBaB/b×A_bbaaB_AaBb

Aabb

aaBb

aabb

33品質(zhì)選配－異質(zhì)選配舉例2兩性狀據(jù)基因進(jìn)行異質(zhì)選配：AbAbaBaB×AAbbaaBBAaBb34品質(zhì)選配－異質(zhì)選配的作用無論表型異質(zhì)選配還是遺傳異質(zhì)選配，都有可能出現(xiàn)AaBbAaBb結(jié)合了兩個親本的優(yōu)良特性對于數(shù)量性狀而言，AaBb在兩個性狀上均處于雜合狀態(tài)，可充分利用基因間的互作效應(yīng)，使下一代的生產(chǎn)性能表型優(yōu)于兩個親本（雜種優(yōu)勢）35品質(zhì)選配－異質(zhì)選配的應(yīng)用用好改壞（用優(yōu)改劣）結(jié)合雙親的優(yōu)良特性豐富后代的遺傳基礎(chǔ)可創(chuàng)造新的遺傳類型36品質(zhì)選配－異質(zhì)選配的應(yīng)用AbAbaBaB×AAbbaaBBAaBbABabABab×AaBbAaBbAABB

aabb

AaBb……異質(zhì)選配創(chuàng)造新的基因組合37品質(zhì)選配－異質(zhì)選配應(yīng)用的注意事項(xiàng)不能用缺陷糾正缺陷(以豬背為例)凸背×凹背凸背/凹背×背腰平直主要目的是產(chǎn)生雜合子，須準(zhǔn)確判斷基因型異質(zhì)選配主用于繁殖群，以生產(chǎn)商品群一旦達(dá)到目的，即應(yīng)停止或改用同質(zhì)選配同質(zhì)選配主用于育種群，以獲得優(yōu)良種畜科學(xué)合理地利用異質(zhì)選配和同質(zhì)選配背腰平直背腰平直38品質(zhì)選配親緣選配近交系數(shù)39親緣選配根據(jù)個體間親緣關(guān)系進(jìn)行選配近交（inbreeding）：交配雙方存在親緣關(guān)系遠(yuǎn)交（outbreeding）：交配雙方?jīng)]有親緣關(guān)系、或親緣關(guān)系較遠(yuǎn)以隨機(jī)交配的親緣關(guān)系為基準(zhǔn)區(qū)分近交和遠(yuǎn)交一般地，到共同祖先距離6代以內(nèi)個體間的交配稱為近交（其后代的近交系數(shù)>0.78％）距離6代以上個體間的交配為遠(yuǎn)交40親緣選配遠(yuǎn)交群體內(nèi)的遠(yuǎn)交在一個群體內(nèi)選擇親緣關(guān)系遠(yuǎn)的個體進(jìn)行交配在群體規(guī)模有限時，可有效避免近交群體間的遠(yuǎn)交兩個群體的個體間交配群體內(nèi)的個體間不交配因涉及不同群體，又稱雜交品種內(nèi)品系間雜交品種間雜交：雜交屬間雜交：遠(yuǎn)緣雜交41親緣選配示意圖自體受精全同胞兄妹半同胞兄妹堂、表兄妹六代品系間品種間種間屬間近交雜交遠(yuǎn)緣雜交遠(yuǎn)交馬×驢騾子42衡量個體間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的指標(biāo)用其下一代的近交系數(shù)（F）度量配子基因效應(yīng)間的相關(guān)（wright,1921）一個個體同一基因座上的兩個等位基因?yàn)橥壪嗤虻母怕剩∕alecot，1948）同態(tài)相同基因（identicalbystate）：核苷酸序列相同的兩個基因（功能相同）同緣相同基因(identicalbydescent):來自于同一祖先同一基因的兩個拷貝（功能相同、核苷酸序列相同）43親緣選配－近交產(chǎn)生的效應(yīng)增加純合子頻率，每種純合子增加pqF降低雜合子頻率：

2pqF不改變?nèi)后w的基因頻率基因型基因型值基礎(chǔ)群的基因型頻率近交系數(shù)為F時下一代的基因型頻率AAαP=p2p2+pqF=p2(1-F)+pFAadH=2pq2pq-2pqF=2pq(1-F)aa-αR=q2q2+pqF=q2(1-F)+qFA的頻率ppa的頻率qq44親緣選配－近交產(chǎn)生的效應(yīng)導(dǎo)致近交衰退（inbreedingdepression）隱性有害純合子出現(xiàn)的概率增加舉例：設(shè)牛的并蹄畸形隱性基因的頻率q=1/100,發(fā)生并蹄畸形的概率:Hardy-Weinberg平衡情況下，為q2=1/10000全同胞交配情況下，因F＝1/4，為q2+pqF=q2(1-F)+qF＝(1/10000)×(1-1/4)+(1/100)×(1/4)=103/40000=25.75×(1/10000)發(fā)病概率比隨機(jī)交配時增加了約26倍45親緣選配－近交的用途揭露隱性有害基因近交增加隱性有害基因的純合→有助于發(fā)現(xiàn)并淘汰攜帶者→降低群體中有害基因頻率例如：豬、牛的近交后代常出現(xiàn)畸形胎兒→嚴(yán)格淘汰產(chǎn)生畸形胎兒的父母親→大大減少該遺傳缺陷發(fā)生的機(jī)率→CVM牛檢測、氟烷敏感豬檢測檢測種畜是否帶有隱性有害基因，為選種把好關(guān)46親緣選配－近交的用途保持優(yōu)良個體血統(tǒng)借助近交可使優(yōu)良祖先血統(tǒng)長期高水平保持下去生產(chǎn)實(shí)例：牛群中出現(xiàn)一頭特別優(yōu)秀的公牛，通過與其女兒、或該公牛的子女互配，可保持其優(yōu)良血統(tǒng)常用于品系繁育（系祖建系）47親緣選配－近交的用途提高畜群的同質(zhì)性隨著近交程度的增加，畜群分化明顯當(dāng)F=1時，畜群分化為不同品系品系內(nèi)基因型完全一致且純合品系間卻絕對不同結(jié)合選擇，選留理想品系，淘汰不理想品系，可獲得同質(zhì)且理想的畜群近交系間雜交，獲得品種內(nèi)雜種優(yōu)勢48親緣選配－近交的用途固定優(yōu)良性狀近交使優(yōu)良性狀基因純合，以固定優(yōu)良性狀固定速度快于同質(zhì)選配，固定效果優(yōu)于同質(zhì)選配提供試驗(yàn)動物近交可產(chǎn)生高度一致的近交系，如近交系小鼠、近交系豬等為醫(yī)學(xué)等研究領(lǐng)域提供試驗(yàn)動物（滇南小耳豬、五指山豬）49親緣選配－如何防止近交衰退嚴(yán)格淘汰將近交群中不符合要求、生產(chǎn)力低、體質(zhì)衰弱、繁殖率差、表現(xiàn)出衰退跡象的個體堅(jiān)決剔除掉實(shí)質(zhì)：將分化出來的不良隱性純合子個體淘汰，而將有較多優(yōu)良顯性基因的個體留為種畜公認(rèn)的必須堅(jiān)決執(zhí)行的原則加強(qiáng)飼養(yǎng)管理近交個體生活力較差，需要良好的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件50親緣選配－如何防止近交衰退血緣更新有限規(guī)模群體自群繁育，近交在所難免引進(jìn)外血：引入同品種同類型、但無親緣關(guān)系的種畜或冷凍精液靈活應(yīng)用遠(yuǎn)交人為選擇親緣關(guān)系遠(yuǎn)或沒有親緣關(guān)系的個體交配，可緩和近交的不利影響注意交配雙方的同質(zhì)性51親緣選配－雜交產(chǎn)生的效應(yīng)增加雜合子的頻率兩個群體基因頻率差異越大，子一代雜合子頻率增加越大提高雜種群體均值雜種優(yōu)勢（heterosis，H）：雜種群體均值高于親本群體均值的部分產(chǎn)生互補(bǔ)效應(yīng)同一數(shù)量性狀內(nèi)的增效基因間的互補(bǔ)不同性狀間的互補(bǔ)52A群雞:產(chǎn)蛋多、蛋重小B群雞:產(chǎn)蛋少、蛋重大×后代:產(chǎn)蛋多、蛋重大雜交雜交產(chǎn)生互補(bǔ)效應(yīng)舉例153A群羊:產(chǎn)毛多、毛較粗B群羊:產(chǎn)毛少、毛較細(xì)×后代:產(chǎn)毛多、毛較細(xì)雜交雜交產(chǎn)生互補(bǔ)效應(yīng)舉例254親緣選配－雜交的用途雜交育種

→雜交豐富子一代的遺傳基礎(chǔ)

→將親本群的優(yōu)良基因集于雜種一身

→創(chuàng)造新的遺傳類型

→選種、選配

→固定優(yōu)良遺傳類型

→擴(kuò)大繁衍

→培育新的品系或品種雜交生產(chǎn)、雜交改良：利用雜種優(yōu)勢55嗯，咱們的寶寶可愛又健康！56品質(zhì)選配親緣選配近交系數(shù)57近交系數(shù)定義近交系數(shù)（inbreedingcoefficient,Fx）配子基因效應(yīng)間的相關(guān)（wright,1921）一個個體同一基因座上的兩個等位基因?yàn)橥壪嗤虻母怕剩∕alecot，1948）是對一個個體雙親間親緣程度的間接度量AA58近交系數(shù)計(jì)算-個體近交系數(shù)個體x的近交系數(shù)計(jì)算公式Fx:個體x的近交系數(shù)n1:個體x的父親到共同祖先的世代數(shù)n2:個體x的母親到共同祖先的世代數(shù)n1+n2+1:連接x的父親、母親與共同祖先通徑鏈中的個體數(shù)FA:共同祖先A的近交系數(shù)BAC

SD

X59近交系數(shù)計(jì)算-個體近交系數(shù)例1:求下圖中個體X的近交系數(shù)通徑鏈A的近交系數(shù)個體數(shù)通徑鏈的系數(shù)S←A→D03(?)3BACSD

X60近交系數(shù)計(jì)算-個體近交系數(shù)例2:求下圖中個體X的近交系數(shù)CDEFSD

XAB61近交系數(shù)計(jì)算-個體近交系數(shù)例3:求下圖中個體X的近交系數(shù)通徑鏈共同祖先的近交系數(shù)個體數(shù)通徑鏈的系數(shù)S←A→D03(?)3S←B→D03(?)3ABSD

X62近交系數(shù)計(jì)算-群體近交系數(shù)規(guī)則近交親緣關(guān)系相同的個體間交配，且代代相同例如世世代代都是全同胞交配參看規(guī)則近交系數(shù)表P227小畜群先求出每個個體的近交系數(shù)，再計(jì)算平均值大畜群隨機(jī)抽取一定數(shù)量個體→逐個計(jì)算近交系數(shù)→樣