植物生理學(xué)論文-低溫對(duì)植物光合作用的影響

Impactsofchillingtemperaturesonphotosynthesisinwarm-climateplants

低溫對(duì)熱帶植物光合作用的影響TrendsinPlantScience,Volume6,Issue1,1January2001,Pages36-42167940010張東芳AbstractPhotosynthesisinwarm-climateplantsissubstantiallyreducedafterchilling.Tropicalandsubtropicalspeciesoffertheopportunitytostudytheeffectsoflowtemperatureonphotosyntheticprocessesundisguisedbythemyriadofprotectiveresponsesobservedintemperatespecies.Inthisarticle,wehighlighttheprimarycomponentsofphotosynthesisthatareaffectedbyashortchill,inboththedarkandthelight,anddiscusswhatisknownofthemechanismsinvolved.Recentworkimplicatesimpairedredoxandcircadianregulationamongotherprocesses.在低溫處理的情況下，熱帶植物的光合作用效率大幅降低。熱帶和亞熱帶的物種為我們研究低溫對(duì)各物種光合作用過(guò)程的影響提供一個(gè)機(jī)會(huì)。在這篇文章中，我們強(qiáng)調(diào)由一個(gè)短暫的低溫處理和黑暗或光照的組合影響的光合作用，并討論什么是已知參與的機(jī)制。最近的研究發(fā)現(xiàn)其中包括氧化還原受損和晝夜調(diào)控。Keywords/關(guān)鍵字

Lowtemperature;Photoinhibition;Oxidativestress;Carbonreductioncycle;Circadianrhythm低溫;光抑制;氧化應(yīng)激;減碳循環(huán);晝夜節(jié)律Lowtemperatureisamajorfactorlimitingtheproductivityandgeographicaldistributionofmanyspecies,includingimportantagriculturalcrops.Theformationoficeinsideplantcellsisdevastating.Freeze-tolerantplantshaveseveralstrategiestoreducetheprobabilityofthisoccurring,evenwhenairtemperaturedropsbelowzero,includingmaintaininghighintracellularsoluteconcentrationsandencouragingicenucleationoutsidethecells.Theseplantsalsocommonlyexhibitxerophyticadaptationstosurvivethereducedwateravailabilitywithintheplantandthesoil.Temperaturesof?5°Ccankillanunhardenedwinterwheatplanteventhoughithasthegeneticcapacitytoacclimatize,hardenandacquiretoleranceoffreezingdownto?20°C.Thecold-hardeningmechanismsconferringfreezetolerancehavebeendescribedelsewhere.andincludechangesinlipidcomposition,increasesinactive-oxygen-scavengingenzymes,anthocyaninaccumulationandalteredgrowthmorphology.低溫是限制了許多物種的產(chǎn)量和地理分布的一個(gè)主要因素，其中包括重要的農(nóng)業(yè)作物。在植物細(xì)胞內(nèi)冰的形成是毀滅性的。植物對(duì)冷凍有多種策略，以減少這種情況發(fā)生的概率，即使在氣溫降到零度以下，策略包括維持細(xì)胞內(nèi)高濃度的溶質(zhì)。這些植物通常也表現(xiàn)出適應(yīng)旱生。-5°C的溫度可以殺死一個(gè)未硬化的冬季小麥植株即使它有適應(yīng)環(huán)境，硬化，并獲得冷凍低至-20°C的耐受性遺傳能力。賦予冷凍硬化的機(jī)制已在別處描述。1.Thylakoidelectrontransport1.1.Photodamage(chronicphotoinhibition)andrepairItseaseofmeasurementmeansthattheratioofvariabletomaximalchlorophyllfluorescence(Fv/Fm)indark-adaptedleavesisoftenusedtoidentifyphotosystemII(PSII)photodamage,aninhibitionofPSIIphotochemistrythatisnotrapidlyreversible.Theamountofthatcanbindtotheplastoquinone-reductasesiteofPSIIinisolatedthylakoids,producesamoredirectandquantitativeassessment.

1，類(lèi)囊體膜上的電子傳遞1.1光損傷（慢性光抑制）和修復(fù)在暗適應(yīng)的條件下，葉綠素?zé)晒猓‵V/FM）的比值經(jīng)常被用于識(shí)別光系統(tǒng)II（PSII）的光損傷，PSII光化學(xué)抑制是不能快速逆轉(zhuǎn)的。在孤立的類(lèi)囊體上，C-阿特拉津（C-atrazine）可以綁定到PSII的質(zhì)體醌還原酶上，并計(jì)算其數(shù)量，產(chǎn)生更直接定量的對(duì)光損傷評(píng)估。Photodamageisrarelyobservedimmediatelyafterchillingofeventhemostextremethermophilicspeciesiflowtemperaturesareexperiencedinthedark.Bycontrast,thecombinationoflowtemperaturewithhighlighthasthepotentialtoinducechronicphotoinhibitionofPSII(Fig.1).Thisispartlybecauseloweringthetemperaturegenerallyreducesreactionratesandcanthereforelimitthesinksfortheabsorbedexcitationenergy(light),particularlyCO2fixationandphotorespiration.SmallersinksforabsorbedexcitationenergyincreasesthepotentialforoxidativedamagetoPSII,notablytheD1componentoftheD1–D2heterodimeratthecoreofthePSIIfunctionalcenter.Inaddition,photodamagebecomesapparentaslowtemperaturesinterferewiththenormalreplacementrateofD1intheturnover–repaircycle.在黑暗中經(jīng)歷低溫后，即使是最喜光的物種遭遇冷害，光損傷是很少被看到。相比之下，低溫與強(qiáng)光的組合具有誘導(dǎo)光系統(tǒng)II的光抑制（光損傷）的潛力。（圖1）這部分是由于降低溫度通常會(huì)降低反應(yīng)速率，因此可以限制接收器吸收激發(fā)能量（光），特別是CO2固定和光呼吸。因?yàn)榻邮掌魑盏募ぐl(fā)能量較小，因此增加了對(duì)PSII的氧化損傷的潛力，特別是在PSII官能中心的D1-D2二聚體??芯部的D1組件。此外，光損傷變得明顯，因?yàn)榈蜏貢?huì)干擾D1的正常反應(yīng)速率?？s寫(xiě)：ATPsynthase，葉綠體ATP合酶B6F，細(xì)胞色素b6f復(fù)合體

RuBP，核酮糖1,5-二磷酸FBP酶，葉綠體果糖-1,6-二磷酸酶SBPase，景天庚酮糖1,7-二磷酸酶

淡藍(lán)色的剪刀代表了光照與低溫組合的影響深藍(lán)色的剪刀代表一個(gè)黑暗與低溫組合的主要影響ThishasbeenattributedtochangesintheexpressionofpsbA,theplastidgenethatencodesD1,anddirecttemperatureeffectsonmembranes.LowtemperaturereducesmembranefluidityandthusisbelievedtoreducetherateofD1turnoverbyslowingthediffusionofphotodamagedD1proteinsmarkedfordegradationtonon-appressedregionsofthethylakoid.Geneticmanipulationofthylakoidlipidstodecreasethesaturationoffattyacidscanpartiallymitigatehigh-light–low-temperaturephotoinhibition,presumablybyenhancingdiffusionandtherebyfacilitatingrepair.Nevertheless,photodamageofPSIIisfrequentlynotprimarilyresponsibleforlight-chill-inducedinhibitionofphotosynthesisinthermophilicplants.

這已經(jīng)被歸因于改變psbA基因（質(zhì)體基因）的表達(dá)，其編碼D1蛋白和膜上直接溫度效應(yīng)的表達(dá)。低溫降低了膜的流動(dòng)性，因此被認(rèn)為光損傷是通過(guò)降低D1的擴(kuò)散速率，以減少D1的周轉(zhuǎn)率。通過(guò)遺傳操作類(lèi)囊體的膜脂，以減少脂肪酸的飽和度可以部分減輕高光低溫條件下的光抑制，大概是通過(guò)增強(qiáng)擴(kuò)散，從而促進(jìn)修復(fù)。然而，PSII的光損傷往往不是抑制光合作用主要原因。1.2.Photoprotectionanddownregulation(dynamicphotoinhibition)TherapidlyreversibledownregulationofPSIIquantumefficiencyplaysanindispensablephotoprotectiveroleinleaves.Thisprocessinvolvestheinterconversionofxanthophyllpigmentsandthedevelopmentofatransthylakoidprotonelectrochemicalpotentialdifference,andisclearlyacrucialprotectivemeasureagainstthemoreperniciousimpactofphotodamage.ChangesinthequenchingofexcitationenergyintheantennaeofPSIIcaneasilybeestimatedusingmodulatedchlorophyllfluorescence.BothFv′/Fm′(theefficiencyofexcitationenergytransfertoopenPSIIreactioncenters)andnon-photochemicalquenchingareparameterswidelyusedtoquantifythisdownregulationofPSIIelectrontransport.1.2光保護(hù)和下調(diào)（動(dòng)態(tài)光抑制）在葉片中，PSII量子效率的快速可逆的下調(diào)起到不可或缺的光保護(hù)作用。這個(gè)過(guò)程涉及葉黃素的互變和質(zhì)子跨膜電化學(xué)電勢(shì)差的發(fā)展，并顯然是針對(duì)光損傷至關(guān)重要的保護(hù)措施?？梢院苋菀椎厥褂谜{(diào)制葉綠素?zé)晒夤烙?jì)在PSII的天線(xiàn)色素激發(fā)能量的改變。Fv'/FM'和非光化學(xué)淬滅是廣泛用于量化該P(yáng)SII的電子傳輸?shù)膮?shù)。Whenchillinglimitsphotosyntheticsinksforelectronsinthelight(simultaneouslywithorsubsequenttothechill),valuablephotoprotectionisaffordedbyareductionintheefficiencyofenergytransferfromthelightharvestingcomplextothereactioncenter,therebyallowingadditionalabsorbedlightenergytobedissipatedasheat(Fig.1).Thiscanbeobservedwhenthermophiliccropssuchasmaizeandtomatoarechilledinthelight.However,inwarm-climateplantssuchastomatoandmango,dynamicphotoinhibitionisclearlynottheprimarycauseofthereductioninphotosynthesisfollowingachill.當(dāng)短暫的低溫限制光吸收時(shí)，有效的光保護(hù)是通過(guò)在從光捕獲復(fù)合物的能量傳遞到反應(yīng)中心的效率的降低得到，其允許多吸收的光能被作為熱量耗散掉（圖1）

。然而，在溫帶的植物，如番茄，芒果，動(dòng)態(tài)光抑制顯然不是下面的低溫處理在光合作用減少的主要原因。縮寫(xiě)：ATPsynthase，葉綠體ATP合酶B6F，細(xì)胞色素b6f復(fù)合體

RuBP，核酮糖1,5-二磷酸FBP酶，葉綠體果糖-1,6-二磷酸酶SBPase，景天庚酮糖1,7-二磷酸酶

淡藍(lán)色的剪刀代表了光照與低溫組合的影響深藍(lán)色的剪刀代表一個(gè)黑暗與低溫組合的主要影響1.3另類(lèi)電子傳遞和氧化應(yīng)激類(lèi)囊體電子傳遞在本質(zhì)上容易產(chǎn)生活性氧（假環(huán)式電子傳遞連）。為了防止組分蛋白質(zhì)和脂質(zhì)災(zāi)難性的破壞，植物有許多抗氧化系統(tǒng)?？寡趸到y(tǒng)正變得越來(lái)越明確。這些抗氧化劑，如抗壞血酸（維生素C）的再生，可以是一個(gè)重要的和可變的電子接收器。在最近梅勒-抗壞血酸過(guò)氧化物酶（水-水）循環(huán)還不清楚的情況下，來(lái)量化這種電子的大小意味著抗壞血酸的再生是否為電子的主要額外接收器的依據(jù)。干擾抗氧化劑再生的過(guò)程可能是對(duì)光合作用的抑制的一個(gè)主要原因。除了這種氧化電位的直接影響，強(qiáng)光與低溫誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激可導(dǎo)致葉綠體基質(zhì)的氧化還原狀態(tài)的改變，包括干擾參與CO2同化幾種酶，有果糖1,6-二磷酸酶（FBPase）和景天庚酮糖1,7-二磷酸酶（SBPase），這些干擾可以通過(guò)正常光激活。（圖1）縮寫(xiě)：ATPsynthase，葉綠體ATP合酶B6F，細(xì)胞色素b6f復(fù)合體

RuBP，核酮糖1,5-二磷酸FBP酶，葉綠體果糖-1,6-二磷酸酶SBPase，景天庚酮糖1,7-二磷酸酶

淡藍(lán)色的剪刀代表了光照與低溫組合的影響深藍(lán)色的剪刀代表一個(gè)黑暗與低溫組合的主要影響2.Carbohydratemetabolism2.1.End-productinhibitionAsleaftemperatureisreduced,thereisasmallerstimulationofCO2assimilationinresponsetoaswitchfromambienttonon-photorespiratoryconditions(1–2%O2).Thetemperatureatwhichnostimulationisobservedwasbetween6°Cand22°Cforarangeofsixfield-grownspecies29.ThislackofresponsetotheremovalofphotorespirationhasbeenattributedtolimitationofthylakoidATPsynthaseactivityarisingfrominsufficientreturnofinorganicphosphate(Pi)tothechloroplastcausedbytheaccumulationoftriosephosphates(Fig.1).2.碳水化合物代謝2.1終產(chǎn)物抑制

當(dāng)葉片溫度降低時(shí)，在葉綠體中，類(lèi)囊體ATP合酶活動(dòng)受限導(dǎo)致返回的無(wú)機(jī)磷酸鹽（PI）過(guò)多從而引起的葉綠體產(chǎn)生的磷酸丙糖的積累（圖1）。據(jù)報(bào)道在碳水化合物代謝過(guò)程中，低溫導(dǎo)致蔗糖磷酸合成酶活性變化（圖二），其通過(guò)終產(chǎn)物抑制影響光合作用的。此外，因?yàn)橐归g葉片淀粉的移動(dòng)被低溫抑制，可溶性碳水化合物可以積累。縮寫(xiě)：ATPsynthase，葉綠體ATP合酶B6F，細(xì)胞色素b6f復(fù)合體

RuBP，核酮糖1,5-二磷酸FBP酶，葉綠體果糖-1,6-二磷酸酶SBPase，景天庚酮糖1,7-二磷酸酶

淡藍(lán)色的剪刀代表了光照與低溫組合的影響深藍(lán)色的剪刀代表一個(gè)黑暗與低溫組合的主要影響2/4/2023蔗糖磷酸合成酶活性變化曲線(xiàn)圖2.2.RubiscoDeclinesinphotosynthesisafterachillinboththedarkandthelighthavebeenattributedinvariousstudiestoalossofRubiscoactivity(Fig.1).IthasbeensuggestedthatchillingdamagestheRubiscoproteinitself15.However,recentworkwithmangoshowsthatthelossofRubiscoactivityobservedatmiddayofawarmphotoperiodfollowinganovernightchillisnotaninstantaneouslow-temperatureeffectbutratherthatRubiscoactivitydeclinedthroughoutthemorning11.ThissuggeststhatitissomeaspectofRubiscoactivationthatisdisruptedbythechill.ItistemptingtospeculatethattherecentlydiscoveredredoxregulationofthelargerRubiscoactivaseisoform35canbeaffectedbychilling,asisobservedforSBPaseandFBPase26.2.2Rubisco酶在這一系列的實(shí)驗(yàn)中，光合作用下降歸因于各種研究，以Rubisco活性的損失為主。（圖1）有人推測(cè)說(shuō)低溫?fù)p害了Rubisco蛋白本身。然而，最近的工作表明Rubisco活性是受激冷破碎的某些原因。我們很容易推測(cè)，較大的Rubisco活化酶亞型最近發(fā)現(xiàn)的氧化還原調(diào)節(jié)會(huì)受到低溫影響。Rubisco的加氧光呼吸反應(yīng)是一種光保護(hù)機(jī)制，其作為一個(gè)電子接收器。不會(huì)出現(xiàn)寒冷引起的光抑制。這是因?yàn)轭l繁地發(fā)生光呼吸導(dǎo)致加氧酶活性的下降從而損失的Rubisco羧化酶活性。3.Stomatalresponses3.1.Chill-inducedwaterlossReducedairandleaftemperaturewillusuallyreduceevaporativedemand.However,coolrootsreducehydraulicconductivityandsubstantiallyinhibitwateruptakefromthesoil.Owingtothehighspecificheatcapac