第十三章 植物逆境生理

第十三章植物的逆境生理

StressPhysiology蘆葦

世界范圍內(nèi)適于耕作的土地面積不到陸地面積的10%，其余都是干旱、半干旱、鹽土、堿土，而且隨工業(yè)的發(fā)展，環(huán)境污染越來越嚴(yán)重。

第一節(jié)抗性生理概論

第十一章植物的逆境生理

第二節(jié)植物的抗寒性

第三節(jié)植物的抗旱性

第四節(jié)植物的抗鹽性重點(diǎn)1.植物在逆境下形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理生化代謝變化2.低溫對植物傷害、抗寒機(jī)理及途徑3.干旱，鹽堿對植物傷害及抗鹽堿機(jī)理及途徑4.抗逆生理與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系，掌握提高作物抗逆性途徑逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境對植物傷害以及植物對逆境的適應(yīng)與抵抗能力的科學(xué)。第一節(jié)抗性生理通論逆境（environmentalstress）——對植物生存與發(fā)育不利的環(huán)境因素的總稱，又叫脅迫。一、逆境與抗逆性逆境的種類生物因素：病蟲害、雜草等物理因素：如旱、澇、冷、熱等；化學(xué)因素：如鹽、堿、環(huán)境污染等；抗性（stressresistance）——植物對不良環(huán)境的適應(yīng)和忍耐能力。抗性避逆性御逆性耐逆性避逆性——植物通過對生育期的調(diào)整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成生活史御逆性——植物具有防御逆境的能力，以抵御逆境對植物的有害影響，使植物在逆境下仍維持正常生理狀態(tài)。(逆境排外)波巴布樹梭梭樹樹葫蘆耐逆性——植物處于不良環(huán)境中，通過代謝的變化來阻止、降低、甚至修復(fù)由逆境造成的傷害，從而保證正常的生理活動。（逆境存在于細(xì)胞內(nèi)）卷柏（還魂草）但這種耐性有一定的限度。抗性避逆性御逆性耐逆性逆境逃避逆境忍耐脅迫——任何一種對植物生長發(fā)育不利的環(huán)境因素。脅變——脅迫條件下植物發(fā)生的相應(yīng)變化，包括彈性脅變和塑性脅變。（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)變化二、逆境下植物的形態(tài)與生理變化干旱條件下，葉片、幼莖萎蔫；水淹時(shí)葉片發(fā)黃，脫落；高溫下葉片變褐，出現(xiàn)死斑、樹皮開裂等；膜受傷，透性增大，原生質(zhì)性質(zhì)改變；葉綠體、線粒體等細(xì)胞器結(jié)構(gòu)破壞。（二）逆境協(xié)迫下植物的一般生理變化

2）光合速率下降下降趨勢（可能與酶失活有關(guān)或氣孔關(guān)閉）

1）逆境與植物的水分代謝吸水能力降低，蒸騰量降低，組織產(chǎn)生萎蔫

3）呼吸作用變化

①降低（凍害、熱害、鹽漬、淹水）

PPP途徑增強(qiáng)②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）4）物質(zhì)代謝變化

合成＜分解

核酸、蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)，蛋白質(zhì)DNA、RNA總量下降。植物抗逆性強(qiáng)弱取決于遺傳潛力抗逆鍛煉植物對不適宜生存的環(huán)境的逐步適應(yīng)過程。胡楊三、植物對逆境的生理適應(yīng)大豆幼苗耐熱性誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn)CK40℃誘導(dǎo)后生長在45℃條件下未進(jìn)行40℃誘導(dǎo)直接生長在45℃下（一）滲透調(diào)節(jié)與抗逆性滲透調(diào)節(jié)——在脅迫條件下，提高細(xì)胞液濃度，降低細(xì)胞滲透勢而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用。1、滲透調(diào)節(jié)概念2、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類1）無機(jī)離子

K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-

無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，因此無機(jī)離子主要作為液泡的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。2）有機(jī)溶質(zhì)在微管植物中脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖等起主要作用，有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要積累在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。a脯氨酸最有效滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一

,多種逆境下

,植物體內(nèi)都積累脯氨酸,特別是干旱合成加強(qiáng)內(nèi)部脯氨酸氧化受到抑制逆境下Pro積累原因蛋白質(zhì)合成減弱，抑制脯氨酸摻入蛋白質(zhì)合成過程脯氨酸在抗逆中有兩個(gè)作用：一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強(qiáng)蛋白質(zhì)的水合作用。b

甜菜堿（N—甲基代氨基酸）甘氨酸甜菜堿、丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿等甜菜堿在抗逆中具有滲透調(diào)節(jié)和穩(wěn)定生物大分子的作用。C可溶性糖和游離氨基酸可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游離氨基酸包括脯氨酸在內(nèi)的氨基酸和酰胺。1）分子量小，易溶解；2）在生理PH范圍內(nèi)不帶凈電荷；3）能被膜保持?。?）引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用非常??；5）生成迅速，能積累到足夠起滲透調(diào)節(jié)的水平。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的共性和作用滲透調(diào)節(jié)的主要生理功能（1）維持植物體內(nèi)水分代謝的平衡；（2）維持細(xì)胞膨壓，維持與膨壓有關(guān)的生理過程的正常進(jìn)行。（3）維持氣孔開放與類囊體膜的完整性,維持植株光合作用。植物對逆境的適應(yīng)是受遺傳性和植物激素兩種因素控制的。逆境條件下一般促進(jìn)生長的激素水平下降，而抑制生長的激素水平升高。(二）植物激素在抗逆性中的作用1、脫落酸在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對ABA的通透性（2）加快根系合成的ABA向葉片的運(yùn)輸及積累ABA提高抗逆性的原因：（1）引起氣孔關(guān)閉，促進(jìn)根吸水，維持植物體內(nèi)水分代謝平衡。（2）促進(jìn)脯氨酸等物質(zhì)合成，提高滲透調(diào)節(jié)能力。（3）調(diào)節(jié)逆境相關(guān)基因的表達(dá)。逆境條件下乙烯含量增加可以促進(jìn)一部分器官脫落，減少蒸騰失水，保持水分平衡；乙烯可以誘導(dǎo)許多逆境相關(guān)基因的表達(dá)。2、乙烯膜脂碳鏈越長，固化溫度越高，耐高溫。（三）生物膜、活性氧與抗逆性1、逆境下膜的變化液態(tài)低溫高溫低溫高溫液晶態(tài)固態(tài)膜脂不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。飽和脂肪酸和抗旱力密切有關(guān)。

研究表明許多逆境損傷與活性氧代謝失調(diào)有關(guān)，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，活性氧的形成超過其清除，活性氧積累過多，傷害細(xì)胞2、活性氧與抗逆性（四）逆境蛋白與抗逆性逆境蛋白——逆境條件下新合成的或合成量顯著增加的蛋白質(zhì)。1、熱激蛋白（heatshockproteins，HSPs）：

HSP家族中很大一部分屬于侶伴蛋白(是一類協(xié)助細(xì)胞內(nèi)分子組裝和協(xié)助蛋白質(zhì)折疊的蛋白質(zhì))。2、低溫誘導(dǎo)蛋白如同工蛋白、抗凍蛋白等。

3、鹽逆境蛋白如滲壓素（osmotin）4、病程相關(guān)蛋白（PR）

植物受到病原菌侵染后合成的一種或多種蛋白質(zhì)。PRS在植物體內(nèi)的積累與植物局部誘導(dǎo)抗性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性有關(guān)（五）植物的交叉適應(yīng)干旱或鹽處理——提高水稻幼苗的抗冷性低溫處理——提高水稻幼苗的抗旱性交叉適應(yīng)——植物經(jīng)受了某一種逆境后對其它逆境的抵抗能力會提高，這種現(xiàn)象稱為交叉適應(yīng)。交叉適應(yīng)的表現(xiàn)1、激素代謝的變化：許多逆境條件下植物體內(nèi)ABA和乙烯的含量顯著提高2、逆境蛋白的產(chǎn)生：多種逆境可以誘導(dǎo)產(chǎn)生相同的逆境蛋白如水分脅迫、鹽、缺氧等都可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生Hsp；干旱、低溫、鹽都可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生Lea蛋白。3、滲透調(diào)節(jié)4、抗氧化系統(tǒng)五、提高作物抗性的生理措施

選育高抗品種是提高作物抗性的基本措施。

1、種子鍛煉

—播種前對種子進(jìn)行相應(yīng)的逆境處理。

2、巧施肥水

—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。

3、施用生長抑制物質(zhì)

—如CCC、PP333、TIBA、JA等第二節(jié)植物的抗寒性低溫對植物危害凍害(freezinginjury):冰點(diǎn)以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冷害(chillinginjury)：冰點(diǎn)以上低溫對植物造成的傷害?？购裕褐参飳Φ蜏氐倪m應(yīng)與抵抗能力。一、凍害與植物的抗凍性

植物發(fā)生結(jié)冰的溫度并不一定在0℃。有時(shí)溫度降低到0℃以下仍然不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為過冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度一定結(jié)冰，這一點(diǎn)稱為過冷點(diǎn)。

凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結(jié)冰傷害的類型及其原因1.結(jié)冰傷害結(jié)冰類型細(xì)胞間結(jié)冰—白菜，蔥細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰（1）細(xì)胞間結(jié)冰及其傷害溫度緩慢下降時(shí)，細(xì)胞間隙中的水分結(jié)成冰，即所謂胞間結(jié)冰。細(xì)胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；冰晶體過大時(shí)對原生質(zhì)造成機(jī)械壓力，細(xì)胞變形；當(dāng)溫度回升時(shí)，冰晶體迅速融化，細(xì)胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2）細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因----機(jī)械損傷（往往是致命）

當(dāng)溫度驟然下降時(shí)，除細(xì)胞間隙結(jié)冰以外，細(xì)胞內(nèi)水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。

細(xì)胞外結(jié)冰不一定引起植物死亡，而細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰一般引起植物死亡。1.巰基假說（Levitt,1962）要點(diǎn)：結(jié)冰對細(xì)胞傷害主要是破壞蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)。冰凍時(shí)，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個(gè)-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個(gè)分子外部的-SH基與另一個(gè)分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。（二）結(jié)冰傷害機(jī)理當(dāng)解凍吸水時(shí)，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價(jià)鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過化學(xué)方法，如使用硫醇可以保護(hù)-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。結(jié)冰傷害的主要部位是膜，一般質(zhì)膜和液泡膜首先受到傷害。3、膜傷害假說膜透性增加引起代謝紊亂膜受傷的主要表現(xiàn)是透性增大，因此可用電導(dǎo)法測膜透性變化。膜相變引起膜結(jié)合酶失活構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。（三）植物對冷凍的適應(yīng)

1．抗凍鍛煉

在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。2．植物在適應(yīng)冷凍過程中的生理生化變化

抗凍鍛煉是植物提高抗凍性的主要途徑。其中發(fā)生了許多適應(yīng)低溫的生理生化變化。（1）含水量下降：自由水，束縛水；（2）呼吸減弱：消耗糖分減少，有利于糖的積累；

（4）生長停止進(jìn)入休眠（5）保護(hù)性物質(zhì)增多：如糖、脯氨酸、甜菜堿積累。一方面降低冰點(diǎn)，另一方面保護(hù)大分子的結(jié)構(gòu)與功能（3）內(nèi)源激素變化：ABA增多，GA、IAA減少；在形態(tài)上也發(fā)生相應(yīng)的變化，如形成種子、休眠芽、地下根莖等，進(jìn)入休眠狀態(tài)。3．外界條件對植物適應(yīng)冷凍的影響（1）溫度（2）日照長度（3）水分（4）礦質(zhì)營養(yǎng)進(jìn)入秋季，溫度降低---抗寒性增強(qiáng)；春季溫度升高時(shí)，抗寒性降低---影響休眠---抗寒性短日照----促進(jìn)休眠---抗寒性增強(qiáng)；長日照---阻止休眠---抗寒性降低細(xì)胞吸水過多，不利于抗寒性增強(qiáng)充足，生長健壯，利于越冬，抗寒性增強(qiáng)；不宜偏施氮肥，造成徒長，抗寒性降低二、冷害與冷害的機(jī)理冷害雖然沒有結(jié)冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時(shí)間內(nèi)發(fā)生的傷害。主要特征：質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物向外滲漏---出現(xiàn)傷斑。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周。主要特征：代謝失調(diào)—組織柔軟，萎蔫。某器官因低溫脅迫而導(dǎo)致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。（一）冷害引起的生理生化變化2．水分平衡失調(diào)3．原生質(zhì)流動受阻4．光合速率減弱5．呼吸代謝失調(diào)6.有機(jī)物質(zhì)分解占優(yōu)勢蒸騰大于吸水能量供應(yīng)減少，原生質(zhì)粘性增加葉綠素分解大于合成；暗反應(yīng)受影響大起大落。先期升高保護(hù)，然后降低（升高放熱保護(hù)，時(shí)間長后，原生質(zhì)停止流動，無氧呼吸）1．膜透性加大（四）提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉

將植物在低溫條件下經(jīng)過一定時(shí)間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過程。

經(jīng)過鍛煉的植物，其膜脂的不飽和脂肪酸含量增加；相變溫度降低；膜透性穩(wěn)定。2．化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性提高—CTK,ABA等。3．合理的肥料配比4.栽培技術(shù)---如塑料薄膜覆蓋使植物生長健壯。第三節(jié)植物的抗旱性旱害及其類型

旱害（droughtinjury）干旱類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。生理干旱：土壤水分不缺少，因土溫過低，土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)，而難以吸收。當(dāng)植物耗水大于吸水時(shí)，就使組織內(nèi)水分虧缺，過度水分虧缺的現(xiàn)象。植物對干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗旱性。干旱對植物的傷害暫時(shí)萎蔫(temporarywilting)——降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫

永久萎蔫(permanentwilting)——土壤中無可利用的水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀的萎蔫。永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，植物死亡植物對干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗旱性。一、干旱對植物的傷害及其原因（一）生長受抑制在植物水分虧缺時(shí)，反應(yīng)最快的是細(xì)胞伸長生長受抑制，因?yàn)榧?xì)胞膨壓降低就使細(xì)胞伸長生長受阻，因而葉片較小，光合面積減小

駱駝蓬(二)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的改變和破壞在正常情況下，由于細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的存在，植物細(xì)胞內(nèi)有一定的區(qū)域化，不同的代謝過程在不同的部位進(jìn)行而彼此又相互聯(lián)系。干旱脅迫下膜由正常的磷脂雙分子層排列變成放射的星狀排列，膜透性增大。（三）破壞正常代謝過程氣孔關(guān)閉，光合下降，嚴(yán)重時(shí)葉綠體解體。呼吸作用減弱氧化磷酸化解偶聯(lián)。吸水過程及物質(zhì)運(yùn)輸受阻。抑制合成代謝，加強(qiáng)分解代謝。促進(jìn)生長發(fā)育植物激素減少，抑制生長發(fā)育激素則增加。三、植物的抗旱性1、形態(tài)結(jié)構(gòu)上的適應(yīng)性葉片角質(zhì)層厚，葉片著生絨毛或覆蓋厚的臘質(zhì)；根系發(fā)達(dá)、深扎；梭梭樹胡楊葉片細(xì)胞小，單位葉面積上氣孔數(shù)量多而小，微管束發(fā)達(dá)，通過促進(jìn)水分散失促進(jìn)根吸水。葉片主動運(yùn)動，如葉片卷曲成桶狀，葉片始終與光照方向平行等。2、生理生化上的適應(yīng)性上的特點(diǎn)ABA和脯氨酸含量顯著提高；原生質(zhì)具較高的親水性、黏性、彈性細(xì)胞中可溶性糖等積累，滲透勢較低作物抗旱性指標(biāo)：根/冠比脯氨酸，甜菜堿，脫落酸含量四、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉

給予植物以亞致死劑量的干旱條件，使植物經(jīng)受一定時(shí)間的干旱磨煉，提高其抗干旱能力的過程，叫做抗旱鍛煉。如種子萌發(fā)時(shí)進(jìn)行反復(fù)干旱；“蹲苗”，擱苗，餓苗。（二）合理使用礦質(zhì)肥料磷肥和鉀肥均能提高植物抗旱性，氮素過多對作物抗旱不利。（三）化學(xué)控制和使用生長調(diào)節(jié)劑矮壯素（CCC）等可提高作物抗旱性?？拐趄v劑—減少蒸騰失水。（四）抗旱品種的選育第四節(jié)植物的抗鹽性鹽害（saltinjury）：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCl和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性(saltresistance)。梭梭鹽生植物：肉質(zhì)化，鹽分累積在液泡，生

長鹽度1.5~2.0%,如堿蓬、海蓬子等

根據(jù)植物對鹽分適應(yīng)能力淡（甜）土植物：大多數(shù)農(nóng)作物。

耐鹽范圍0.2%~0.8%,

堿蓬海蓬子一、鹽分過多對植物的傷害及其原因（一）滲透脅迫引起生理干旱

土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險(xiǎn)，造成生理干旱。（二）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用

植物由于過多吸收某種鹽類而排斥對另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。

光合下降，葉綠體解體；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強(qiáng)，產(chǎn)生有毒產(chǎn)物，對細(xì)胞產(chǎn)生毒害。（三）膜透性改變

高濃度

NaCl可置換細(xì)胞膜結(jié)合Ca2+,膜結(jié)合Na+/Ca2+

增加

,膜結(jié)構(gòu)破壞

,功能也改變

,細(xì)胞內(nèi)K+

、磷和有機(jī)溶質(zhì)外滲。（四）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝二、植物對鹽