第17章 植物的成熟與衰老生理

第十一章植物的成熟和衰老生理第十一章植物的成熟和衰老生理第一節(jié)種子成熟生理第二節(jié)果實(shí)成熟生理第三節(jié)植物休眠的生理第四節(jié)植物衰老的生理第五節(jié)植物器官的脫落學(xué)習(xí)重點(diǎn)種子成熟過程中的生理生化變化及影響因素果實(shí)成熟過程中的生理生化變化種子和延存器官休眠的原因以及打破休眠的措施植物衰老的生理生化變化，植物衰老的原因及影響因素植物器官脫落與植物激素第一節(jié)種子成熟生理胚從小長大營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏子房壁果皮子房果實(shí)受精卵胚種子發(fā)育果實(shí)發(fā)育胚珠種子種子成熟第一節(jié)種子成熟生理（一）糖類的變化—淀粉含量增加淀粉種子（禾谷類種子和豆類種子）成熟過程中，可溶性糖含量逐漸降低，淀粉的積累迅速增加。一、主要有機(jī)物的變化

（二）蛋白質(zhì)含量增加

非蛋白N含量不斷下降，蛋白N含量不斷上升。說明蛋白N是由非蛋白N轉(zhuǎn)化而來。

（三）脂肪的變化油料種子成熟過程中，糖類不斷下降，脂肪含量不斷上升，說明脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。

油料種子成熟過程中，先形成飽和脂肪酸，再轉(zhuǎn)變?yōu)椴伙柡椭舅帷?/p>

種子成熟過程中有機(jī)物的變化在種子成熟過程中，

可溶性糖轉(zhuǎn)化為不溶性糖，非蛋白氮轉(zhuǎn)化為蛋白氮，脂肪由糖類轉(zhuǎn)化而來。二、其他生理變化（一）呼吸速率

—與有機(jī)物積累速率呈平行關(guān)系（二）植物激素的種類和含量不斷變化ZTGAIAA激素的作用：玉米素可能是調(diào)節(jié)籽粒的細(xì)胞分裂；GA和IAA可能是調(diào)節(jié)有機(jī)物向籽粒的運(yùn)輸和積累；ABA控制籽粒的成熟與休眠。

（三）含水量與有機(jī)物積累恰好相反，隨種子的成熟而逐漸減少。種子成熟時(shí)幼胚中具有濃厚的細(xì)胞質(zhì)而無液泡，自由水含量很少。三、外界條件對種子成熟及化學(xué)成分的影響（一）溫度

溫度影響種子成熟與千粒重：溫度高，呼吸消耗大，成熟快，千粒重低；溫度低，不利于物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。溫度影響種子的化學(xué)成分：溫度對油料種子的含油量和油分性質(zhì)影響很大。適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成（高海拔、高緯度地區(qū)質(zhì)量好）。

不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種Pr質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%油脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好，而南方油料種子蛋白質(zhì)含量高。

（二）“風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象”：

指干燥與熱風(fēng)使種子灌漿不足的現(xiàn)象。

原因：葉片細(xì)胞必須在水分充足時(shí)，才能進(jìn)行物質(zhì)的運(yùn)輸，在干風(fēng)襲來造成萎焉的情況下，同化物便不能繼續(xù)流向正在灌漿的籽粒；水解酶活性增強(qiáng)，妨礙貯藏物質(zhì)的積累，籽粒干縮和過早成熟。干旱可造成籽粒化學(xué)成分的變化：干旱不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對含量較高。可溶性糖來不及轉(zhuǎn)化為淀粉，與糊精膠結(jié)在一起，形成玻璃狀籽粒，而蛋白質(zhì)的積累受阻較小，因此，風(fēng)干不實(shí)的種子中蛋白質(zhì)的相對含量較高。北方小麥種子蛋白質(zhì)含量較南方高。

第二節(jié)果實(shí)成熟生理一、果實(shí)的生長原因：

在生長中期養(yǎng)分主要向核內(nèi)的種子集中，使果實(shí)生長減慢。有生長大周期，是S型生長曲線核果類多呈雙“S”型曲線珠心和珠被生長停止，營養(yǎng)向種子集中.

單性結(jié)實(shí)不經(jīng)受精作用而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象。天然單性結(jié)實(shí)：植株或枝條突變，如無籽香蕉、蜜桔、葡萄等刺激性單性結(jié)實(shí)：某種環(huán)境刺激，如NAA，2，4-D、GA處理

二、呼吸躍變（一）概念

當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，稱為呼吸躍變。（二）類型躍變型果實(shí)：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果、鱷梨等非躍變型果實(shí)：橙、鳳梨、葡萄、草莓、檸檬等。根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：躍變型果實(shí)與非躍變型果實(shí)的區(qū)別a:貯藏物質(zhì)復(fù)雜：躍變型果實(shí)含有復(fù)雜的貯藏物質(zhì)；b:水解酶活性高：在摘果后達(dá)到完全可食狀態(tài)前，貯藏物質(zhì)強(qiáng)烈水解，呼吸加強(qiáng)；c:乙烯含量：躍變型果實(shí)在呼吸峰之前出現(xiàn)乙烯釋放峰，故躍變型果實(shí)成熟比較迅速。

呼吸躍變是由于果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。、乙烯可增加果皮細(xì)胞的透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過程，促進(jìn)果實(shí)的呼吸作用，加速果實(shí)成熟。（三）后熟作用呼吸躍變期間果實(shí)內(nèi)部的變化是果實(shí)的后熟作用。

呼吸躍變的出現(xiàn)，標(biāo)志著果實(shí)成熟達(dá)到了可食的程度。（四）實(shí)踐意義人工催熟延遲果實(shí)成熟促進(jìn)棉鈴?fù)滦跞?、肉質(zhì)果實(shí)成熟時(shí)色、香、味的變化（一）果實(shí)變甜淀粉可溶性糖。（二）酸味減少有機(jī)酸含量下降。（三）澀味消失單寧被氧化或凝結(jié)成不溶于水的膠狀物質(zhì)。（四）香味產(chǎn)生產(chǎn)生一些具有香味的物質(zhì)。（五）由硬變軟果膠質(zhì)變?yōu)榭扇苄缘墓z；果肉細(xì)胞中淀粉粒消失。（六）色澤變艷葉綠素破壞，類胡蘿卜素仍較多；形成花色素。

（光影響花色素苷的合成）四、果實(shí)成熟時(shí)植物激素的變化思考題1、小麥種子成熟中，植物激素最高含量出現(xiàn)的順序是什么？

CTKGAIAAABA2、為什么北方小麥蛋白質(zhì)含量比南方高？

北方干旱少雨，蛋白質(zhì)積累過程受阻比淀粉小。3、果實(shí)發(fā)生呼吸躍變的原因是什么？

果實(shí)中產(chǎn)生乙烯。第三節(jié)植物的休眠

休眠是指由植物內(nèi)因或環(huán)境因素所引起的植物體或植物器官生長暫時(shí)停頓現(xiàn)象。休眠是植物對環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)，是避免惡劣環(huán)境傷害的一個(gè)途徑。一、休眠的器官和類型

（一）休眠的器官和類型

1．休眠的器官很多1~2年生植物以種子為休眠器官；多年生草本植物以地下部分為休眠器官，如球莖、鱗莖、塊莖、塊根等；多年生落葉樹以芽為休眠器官，在休眠時(shí)芽被芽鱗所保護(hù)起來。（二）休眠的類型生理休眠：由于內(nèi)部因素引起的休眠，稱為生理休眠，也稱為深休眠。強(qiáng)迫休眠：由于環(huán)境條件不適合造成的生長暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。二、芽休眠

Buddormancy影響休眠的主要因子是光照和溫度，光照和溫度，不僅與休眠的誘導(dǎo)有關(guān)，而且也與休眠的解除有關(guān)。（一）影響休眠的氣象因子

1．光照與休眠的誘導(dǎo)對多年生植物而言，通常長日照促進(jìn)生長，短日照引起伸長生長的停止以及休眠芽的形成在板栗、蘇合香等植物中，日照誘發(fā)芽休眠有一個(gè)臨界日照長度。日照長度短于臨界日長時(shí)就能引起休眠，長于臨界日長則不發(fā)生休眠。如刺槐、樺樹、落葉松幼苗在短日照下經(jīng)10～14d即停止生長，進(jìn)入休眠。短日照和高溫可以誘發(fā)水生植物，如水車前、水鱉屬和貍藻屬的冬季休眠芽的形成。而鈴蘭、洋蔥則相反，長日照誘發(fā)其休眠。植物感受短日照的部位是葉片，短日照誘導(dǎo)休眠的機(jī)理：抑制赤霉素的合成，促進(jìn)脫落酸的合成，GA/ABA的比值變小，使植物進(jìn)入休眠狀態(tài)。短日照誘導(dǎo)的休眠與光敏素有關(guān)，因?yàn)榧t光抑制休眠，遠(yuǎn)紅光促進(jìn)休眠。休眠的解除需要長日照條件。2．溫度與休眠的解除短日照誘導(dǎo)植物器官進(jìn)入休眠狀態(tài)后，往往要經(jīng)過一段時(shí)間的低溫后才能解除休眠，例如，桃樹，花芽需要750~1250h（31d~52d）平均7.2h的低溫才能解除休眠，如果冬季的溫度較高，休眠的時(shí)間就會延長，冬季出現(xiàn)短暫的高溫，也會使休眠期延長，春季的萌發(fā)延遲。低溫解除休眠的效應(yīng)不能傳遞，低溫的效應(yīng)局限于感受低溫的休眠芽。例如將植物移往溫室，將其中的一個(gè)枝條進(jìn)行低溫處理，第二年，只有這個(gè)枝條上的芽解除休眠，其它枝條上的芽仍處于休眠狀態(tài)。（二）休眠的人工控制

通過人為措施來誘導(dǎo)、延長或解除休眠。

1．人工誘導(dǎo)休眠在植物非休眠季節(jié)，可用人為措施誘導(dǎo)植物器官休眠，以便貯存或運(yùn)輸。誘導(dǎo)休眠的措施有：（1）短日照處理，人為縮短光照；（2）低溫處理；（3）干旱處理；（4）生長物質(zhì)處理，如ABA、馬來酰肼（MH）（0.01~0.5%在麥?zhǔn)涨皣娙觯种瓢l(fā)芽），2，4，5-三氯苯氧乙酸。2．人工打破休眠在植物器官休眠前，用人為措施打破休眠。打破休眠的措施有：（1）低溫處理，一般用5~7℃的低溫，如蘋果時(shí)間用1000~1400h（42d~58d）7℃的低溫就可打破休眠；（2）高溫沖擊，例如，將丁香浸泡在30~35℃的溫水中9~12h，就可使花芽在冬季開放；（3）藥劑處理，可用GA，NAA、2，4-D、6-BA打破休眠，其中GA最有效，可解除許多植物的芽休眠。此外，用乙醚、二氯甲烷，α-氯乙醇等蒸氣處理，也可打破一些植物的休眠。三、種子休眠

Seeddormancy種子休眠，種子離開母體后，在適宜的條件下也不萌發(fā)的現(xiàn)象稱為休眠。由于外界條件不適合，種子不萌發(fā)這種現(xiàn)象稱為靜止（quiescence），也稱為強(qiáng)迫休眠。種子休眠有不同于其它營養(yǎng)器官的特點(diǎn)。

（一）種子休眠的原因

1.種皮障礙有些種子的種皮厚而堅(jiān)硬，或種皮上附著有蠟質(zhì)層或角質(zhì)層，使種皮不透水，不透氣或?qū)ε弋a(chǎn)生機(jī)械壓力，抑制胚的萌發(fā)。種皮不透水，種子不能吸水膨脹；種皮不透氣，種皮不能吸收氧氣，種子呼吸釋放的二氧化碳也擴(kuò)散不出去。種皮堅(jiān)硬產(chǎn)生機(jī)械壓力，種子也不能吸水萌動。

苜蓿、三葉草、紫云英等豆科植物種子，種皮障礙是主要原因。2.胚休眠是由于胚未成熟而引起的休眠。胚未成熟的有兩個(gè)原因：一是胚未完成形態(tài)建成，種子離開母體后，要繼續(xù)從胚乳中吸收營養(yǎng)，進(jìn)行生長和分化。因此這類種子離開母體后，要經(jīng)過一段時(shí)間，才能萌發(fā)。例如人參、冬青、當(dāng)歸、白蠟樹等種子；二是胚在形成層上已經(jīng)成熟，但在生理上還沒有辦法成熟，在種子發(fā)芽離體后，還要經(jīng)過一段時(shí)間的生理生化變化才能萌發(fā)，例如，嗇薇科植物（蘋果、梨、桃）和松柏科植物。萌發(fā)前所必需的生理生化變化稱為后熟。3.存在抑制物質(zhì)有些種子休眠是由于果實(shí)或種子中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)，這類物質(zhì)很多：（1）鹽類物質(zhì)，和其它無機(jī)物質(zhì)，NaCl、Ca、Cl2、MgSO4、NH3、HCN、(NH)2SO4。（2）簡單的有機(jī)物，乙烯、乙醛（3）酚類物質(zhì)，水楊酸、阿魏酸、沒食子酸、咖啡酸等。（4）其它復(fù)雜有機(jī)物，芥子油、香豆素、古柯堿等。（5）脫落酸是農(nóng)作物種子抑制萌發(fā)的主要物質(zhì)。胚存在抑制物質(zhì)，可能是胚體眠的原因。（二）打破休眠的措施1.機(jī)械破損種皮。對于由于種皮障礙抑制萌發(fā)的種子，可采取這個(gè)方法。

2.層積處理。已知有100多種植物，特別是一些木本植物的種子，如蘋果、梨、榛、山毛櫸、白樺、赤楊等要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。通常用層積處理，即將種子埋在濕沙中置于1～10℃溫度中，經(jīng)1～3個(gè)月的低溫處理就能有效地解除休眠。

3.藥劑處理。對由于某種原因種皮障礙和由于抑制物質(zhì)存在于而休眠的植物可用一些化學(xué)物質(zhì)是，如H2SO4、H2O2、NaNO3、KNO3、硫脲、氨水等。主要作用是增大種皮透性。

4.清水沖洗。這個(gè)方法適用于含有小分子抑制物質(zhì)的種子。目的是讓抑制物滲透出來，提高發(fā)芽率。植物的衰老:是指細(xì)胞、器官或整個(gè)植株生理功能衰退，趨向植物自然死亡的過程。衰老是受植物遺傳控制的、主動和有序的發(fā)育過程。

環(huán)境因素可誘發(fā)衰老。（低溫、短日照）第四節(jié)植物衰老的生理衰老的方式有兩類:多稔植物：多年生的木本和草本植物，葉片、莖稈死亡，根系活著一稔植物：一次性開花死亡的植物，整株植物衰老死亡一、衰老時(shí)的生理生化變化（一）蛋白質(zhì)含量顯著下降—分解大于合成可溶性蛋白和膜蛋白水解加速，總量下降。如煙草衰老三天，Pr下降15%。（二）核酸含量降低—分解大于合成RNA、DNA均下降，DNA下降較緩慢，如煙草衰老三天，

RNA下降16%，DNA下降3%。

（三）光合速率下降葉綠體破壞，色素降解，Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻。（四）呼吸速率下降呼吸速率下降較光合速率慢。有些葉片衰老時(shí)，有呼吸躍變現(xiàn)象。RNA二、影響衰老的條件

（一）光照

（1）光強(qiáng)光延緩衰老，暗中加速衰老。光抑制RNA、蛋白質(zhì)及葉綠素的降解和乙烯形成，延緩衰老；強(qiáng)光及紫外光加速自由基產(chǎn)生，促進(jìn)衰老。

（2）光質(zhì)

紅光延緩衰老，遠(yuǎn)紅光加速衰老（光敏色素參與）；藍(lán)光延緩衰老。

（3）光周期LD促進(jìn)GA合成，延緩衰老；SD促進(jìn)ABA合成，加速衰老。（二）溫度

低溫和高溫引起生物膜相變，并誘發(fā)自由基的產(chǎn)生和膜脂過氧化，加速植物衰老。（三）水分

干旱促進(jìn)ETH和ABA形成，加速蛋白質(zhì)和葉綠素的降解，提高呼吸速率；自由基產(chǎn)生增多，加速衰老。（四）礦質(zhì)營養(yǎng)

N肥不足，加速葉片衰老；Ca2+有穩(wěn)定膜的作用，延緩衰老；一定濃度的Ag+、Ni2+也能延緩水稻葉片衰老。（五）植物激素CTK、GA可延緩葉片衰老；ABA促進(jìn)葉片衰老；ETH主要促進(jìn)花、果實(shí)等器官衰老。乙烯不敏感突變體的果實(shí)野生型的果實(shí)煙草CTK合成酶基因表達(dá)的自動調(diào)節(jié)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株衰老延遲三、植物衰老的原因（一）營養(yǎng)虧缺理論

生殖器官從其他器官獲得大量營養(yǎng)物質(zhì)，致使其他器官缺乏營養(yǎng)而死亡。不能說明下列問題：（1）即使供給已開花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料，也無法使植株免于衰老；（2）雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開雄花后，不能結(jié)實(shí)，談不上聚集營養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰老死亡。（二）植物激素調(diào)控理論

一般認(rèn)為植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。

1、花和果實(shí)內(nèi)延緩衰老的激素（CTK）含量增加，成為植株代謝的生長中心，促使葉片的養(yǎng)料運(yùn)往果實(shí)，葉片缺乏CTK而導(dǎo)致衰老。

2、花或種子中形成促進(jìn)植物的衰老（ABA、ETH）的激素，運(yùn)往植物營養(yǎng)器官，而導(dǎo)致葉片衰老。

ABA：抑制核酸和蛋白質(zhì)的合成，加速葉中RNA和蛋白質(zhì)的降解；ETH：能增加膜透性、形成自由基、導(dǎo)致膜脂過氧化、抗氰呼吸增強(qiáng)、物質(zhì)消耗過多，促進(jìn)衰老。第五節(jié)植物器官脫落生理一、器官脫落的種類正常脫落

—由于衰老或成熟引起的脅迫脫落

—由于逆境條件引起的

脫落：指植物細(xì)胞、組織或器官與植物體分離的過程。二、環(huán)境因子對脫落的影響（一）溫度—過高和過低促進(jìn)脫落（二）水分—干旱引起器官的脫落（三）光照—光照強(qiáng)或長日照→不脫落；弱光或短日照→脫落

日照縮短是落葉樹秋季落葉的信號之一。如路燈下的植株，因路燈延長光照時(shí)間，不落葉或落葉較晚。三、脫落時(shí)細(xì)胞及生化變化在葉柄、花柄和果柄脫落之前，其基部分裂成數(shù)層薄壁細(xì)胞（離層細(xì)胞），形成一特化的區(qū)域，稱為離區(qū)。(一)脫落時(shí)細(xì)胞的變化

首先離層細(xì)胞核仁變得明顯,RNA增加,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和小泡增多。小泡聚集在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層，最后細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，其中以中膠層最明顯。三、脫落時(shí)細(xì)胞及生化變化