植物種群生態(tài)學(xué)：分布與數(shù)量

植物生態(tài)學(xué)

－－種群生態(tài)學(xué)部分第八章植物種群的分布與數(shù)量第九章植物種群的動(dòng)態(tài)和調(diào)節(jié)第十章植物種群的質(zhì)量和種間關(guān)系2/3/20231植物種群生態(tài)學(xué)第八章植物種群的分布與數(shù)量種群的概念植物種群的特點(diǎn)種群的分布種群的數(shù)量特征2/3/20232植物種群生態(tài)學(xué)1種群的概念種群Population是生活在一定的空間或地域范圍內(nèi)的同一物種的種個(gè)體的集合。根據(jù)這一定義，種群是由同種個(gè)體組成的，占有一定的地域和空間，是由同種個(gè)體通過(guò)種內(nèi)關(guān)系所組成的一個(gè)“統(tǒng)一體”或“系統(tǒng)”。種群的概念既可以從抽象上，也可以從具體上去理解，多少隨研究者的方便來(lái)劃分。如某一片山地的馬尾松種群，某一片草地上的野兔種群，某一池塘的水綿種群，甚至某一實(shí)驗(yàn)瓶中的草履蟲(chóng)種群等。種群也有被譯為“居群”、“繁群”，日語(yǔ)中譯為“個(gè)體群”，還有翻譯為“人口”、“蟲(chóng)口”的。此外在遺傳學(xué)、進(jìn)化論、分類(lèi)學(xué)和生物地理學(xué)等學(xué)科中都使用種群一詞。遺傳學(xué)家習(xí)慣將Populationgenetics譯為群體遺傳學(xué)。2/3/20233植物種群生態(tài)學(xué)1種群的概念種群是物種在自然界的存在形式和基本單位。在自然界中，生物分類(lèi)中使用的門(mén)綱目科屬等分類(lèi)單位是分類(lèi)學(xué)家根據(jù)物種的特征及其相互之間的親緣關(guān)系來(lái)劃分的，唯有物種(species)才是真實(shí)存在的。但物種并不能夠以個(gè)體的形式存在，因?yàn)閱蝹€(gè)個(gè)體一般不能繁殖，只有以種群的形式才能夠延續(xù)。

種群是一個(gè)演化單位。從進(jìn)化的角度來(lái)看，當(dāng)種群內(nèi)的個(gè)體隨著時(shí)間消亡時(shí)，又會(huì)不斷的產(chǎn)生新的個(gè)體從而使種群得到延續(xù)，種群內(nèi)個(gè)體基因頻率會(huì)從一個(gè)世代到另一個(gè)世代發(fā)生變化。這乃是進(jìn)化過(guò)程的本質(zhì)。

種群具有以下三個(gè)基本特征：(1)空間特征(分布區(qū)域和空間格局)；(2)數(shù)量特征(種群數(shù)量及其變化規(guī)律)；(3)遺傳特征(種內(nèi)基因型和基因頻率變化及其規(guī)律)。2/3/20234植物種群生態(tài)學(xué)1種群的概念種群生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容：種群生態(tài)學(xué)研究種群的數(shù)量、分布以及種群與其棲息環(huán)境中非生物因素和生物因素的相互作用。本章內(nèi)容包括種群統(tǒng)計(jì)學(xué)、種群動(dòng)態(tài)、種群調(diào)節(jié)、種內(nèi)與種間關(guān)系、進(jìn)化生態(tài)學(xué)等。

種群遺傳學(xué)：與種群生態(tài)學(xué)密切相關(guān)的種群遺傳學(xué)研究種群的遺傳過(guò)程，包括選擇、基因流、突變和遺傳漂移等。種群生物學(xué)：60年代以來(lái)，由種群生態(tài)學(xué)和種群遺傳學(xué)結(jié)合，發(fā)展了種群生物學(xué)（物種生物學(xué)），生態(tài)遺傳學(xué)以及進(jìn)化生態(tài)學(xué)也應(yīng)運(yùn)而生。這些構(gòu)成了當(dāng)代生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。2/3/20235植物種群生態(tài)學(xué)2植物種群的特點(diǎn)2.1固著生長(zhǎng)的自養(yǎng)生物：固著自養(yǎng)乃是植物最基本的特征之一，因此植物所需的資源只能在定居地周?chē)@得，只能以分化來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變遷。但植物發(fā)展了果實(shí)種子傳播以及蟲(chóng)媒和風(fēng)媒傳粉的生活技能。2.2植物體具有無(wú)限分生的能力：多種來(lái)源、性質(zhì)和分布部位的分生組織，使得植物能夠無(wú)限生長(zhǎng)和自我修復(fù)，并可通過(guò)無(wú)性系繁殖后代。2.3植物是構(gòu)件生物：生物可分為單體生物和構(gòu)件生物兩類(lèi)。單體生物是一個(gè)合子發(fā)育為一個(gè)成體，其組織和器官各部分的數(shù)量保持不變，只存在從小到大的不可逆增長(zhǎng)，且形態(tài)上保持高度的穩(wěn)定。構(gòu)件生物的合子發(fā)育成幼體以后，在其生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段，其基本結(jié)構(gòu)可以反復(fù)形成，如高等植物和某些低等動(dòng)物。2/3/20236植物種群生態(tài)學(xué)構(gòu)件理論簡(jiǎn)介高等植物和某些低等動(dòng)物是構(gòu)件生物。構(gòu)件生物的生物體是由重復(fù)的形態(tài)學(xué)單位(構(gòu)件單位)所組成，它們的發(fā)育是通過(guò)其構(gòu)件結(jié)構(gòu)的反復(fù)形成而實(shí)現(xiàn)的。構(gòu)件結(jié)構(gòu)是多層次的。構(gòu)件生物的生物體是一個(gè)多層次的構(gòu)件系統(tǒng)，可根據(jù)研究目的和物種特性選擇適當(dāng)層次的構(gòu)件單位作為研究對(duì)象。構(gòu)件具有生死動(dòng)態(tài)和年齡結(jié)構(gòu)等特征(即種群特征)。構(gòu)件結(jié)構(gòu)一般是固著生活的生物的特征之一。營(yíng)固著生活的生物，在面對(duì)競(jìng)爭(zhēng)、捕食或環(huán)境變化壓力時(shí)無(wú)法逃避，只能通過(guò)調(diào)節(jié)構(gòu)件的出生率和死亡率來(lái)做出形態(tài)學(xué)的反映，其實(shí)是一種被動(dòng)的適應(yīng)?；甑母拍睿夯晔侵赣梢粋€(gè)合子發(fā)育形成的個(gè)體的全部產(chǎn)物，即遺傳個(gè)體。與構(gòu)件是相對(duì)術(shù)語(yǔ)。2/3/20237植物種群生態(tài)學(xué)2.4植物的生殖方式復(fù)雜多樣有性生殖和植物的性別表示方式：植物個(gè)體性別不如動(dòng)物那么明顯，性別表現(xiàn)方式(表8-1)多樣復(fù)雜，且高度易變；有所謂自交和異交、遠(yuǎn)交和近交等的區(qū)分；有所謂風(fēng)媒和蟲(chóng)媒的區(qū)分；還有一年一次結(jié)實(shí)(一年生植物)、多年生一次結(jié)實(shí)(如兩年生植物十字花科等)以及多年生多次結(jié)實(shí)(多年生植物)之分。營(yíng)養(yǎng)繁殖：許多植物能通過(guò)無(wú)性系生長(zhǎng)，利用營(yíng)養(yǎng)繁殖體如珠芽、匍匐莖、根莖、枝條、分蘗等形成新的植株。營(yíng)養(yǎng)繁殖體具有的休眠芽常隱藏在地下，有利于植物渡過(guò)不良環(huán)境，因此是植物生活史進(jìn)化策略的重要方面。2/3/20238植物種群生態(tài)學(xué)2/3/20239植物種群生態(tài)學(xué)2.5植物具有高度可塑性和生態(tài)耐受性生長(zhǎng)可塑性：同一種群的植株在不同環(huán)境條件下，它們的生物量、個(gè)體大小、產(chǎn)籽數(shù)量。生殖年齡和生殖的次數(shù)等差異很大。環(huán)境飾變：生長(zhǎng)在不同環(huán)境條件下的植物，其體態(tài)上變化程度較高，也是一種環(huán)境可塑性的表現(xiàn)。生態(tài)耐受性：面對(duì)環(huán)境脅迫，植物不能通過(guò)趨避行為來(lái)逃避不良影響，只能忍受，因此自然選擇作用，使得植物在進(jìn)化過(guò)程中形成了較高的生態(tài)耐受性。植物的對(duì)策一般是以生理調(diào)節(jié)提高生活力，甚至以構(gòu)件死亡為代價(jià)，以保證基株的世代延續(xù)。2/3/202310植物種群生態(tài)學(xué)2.1種群的分布區(qū)每個(gè)物種的分布都有其特定空間范圍，叫做分布區(qū)。種群現(xiàn)實(shí)的分布區(qū)，乃是種群漫長(zhǎng)的進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果。分布區(qū)的形成一方面是從起源中心散布開(kāi)來(lái)的結(jié)果(因此受制于物種的移動(dòng)和傳播特性)，另一方面也是限制因子或生態(tài)障礙作用的結(jié)果。根據(jù)種群空間隔離程度和基因交流的可能性，可以將物種劃分為三種類(lèi)型：(1)同地種群，占據(jù)相同的空間，個(gè)體間存在交配的可能性(類(lèi)似居群概念)；(2)異地種群，相隔很遠(yuǎn)，個(gè)體間不存在交配的可能性(相當(dāng)于不同居群)；(3)鄰接種群，生活在彼此毗鄰的地區(qū)，在鄰接處個(gè)體間的交配是可能的。3種群的分布2/3/202311植物種群生態(tài)學(xué)3.1種群的分布區(qū)種群的分布可以是連續(xù)的和間斷的兩種極端的形式，一般種群的分布則是出于兩者之間的某種中間類(lèi)型。3種群的分布2/3/202312植物種群生態(tài)學(xué)3.1種群內(nèi)個(gè)體的空間分布格局

組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或分布格局，稱(chēng)為種群的空間分布型。種群的分布通常反映出環(huán)境因子對(duì)種群中個(gè)體生存和生長(zhǎng)的影響。種群的分布大致分為三類(lèi)：均勻型隨機(jī)型集群型鑲嵌型2/3/202313植物種群生態(tài)學(xué)均勻型分布：個(gè)體多少等距離分布。人工栽培的群落一般是均勻分布，森林中的樹(shù)木多少也是均勻分布。但總體上均勻分布還是比較少見(jiàn)的。在自然條件下，由于以下四種原因會(huì)引起均勻分布：蟲(chóng)害；種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)；優(yōu)勢(shì)種呈均勻分布而導(dǎo)致伴生種也成為均勻分布；地形、土壤與環(huán)境資源的均勻分布導(dǎo)致種群內(nèi)個(gè)體的均勻分布大等。隨機(jī)型分布：種群內(nèi)個(gè)體的分布是偶然性的，即每一個(gè)體在種群領(lǐng)地內(nèi)各樣點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的。隨機(jī)分布也是不常見(jiàn)的，因?yàn)橹挥性诃h(huán)境資源分布均勻一致，種群內(nèi)個(gè)體間沒(méi)有彼此的吸引或排斥，或者某一主導(dǎo)因素呈隨機(jī)分布時(shí)，才會(huì)引起種群的隨機(jī)分布。

2/3/202314植物種群生態(tài)學(xué)集群型分布：是指種群內(nèi)個(gè)體聚集成群或成團(tuán)，分布不均勻。這是一種自然界廣泛存在的種群分布格局。群聚型分布形成的原因是：①環(huán)境資源的分布不均勻，例如土地的肥沃與貧瘠相嵌；②植物傳播種子的方式使其以母株為擴(kuò)散中心，或者由于某些無(wú)性繁殖的特性；③動(dòng)物的社會(huì)行為使其彼此結(jié)合成群。群聚分布的種群對(duì)于不良環(huán)境條件比單獨(dú)的個(gè)體具有較大的抗性，但是群聚分布會(huì)增加個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)。

嵌式分布：表現(xiàn)為種群聚集成許多小集群，而這些集群又作有規(guī)律的均勻分布。嵌式分布基本上和集群分布相似，形成原因也類(lèi)似。2/3/202315植物種群生態(tài)學(xué)3.2種群空間分布測(cè)定：方差(V)和平均密度(M)方法1.David&Moore(1954)方法根據(jù)概率統(tǒng)計(jì)原理，種群為隨機(jī)分布時(shí)，V/M＝1因此，V/M是否等于1，可以作為聚集的度量。David和Moore建議用I值作為聚集指標(biāo)。聚集指標(biāo)I＝V/M－1，這樣外面就有：

I＝0，隨機(jī)分布；

I＞0，均勻分布；

I＜0，聚集分布。2/3/202316植物種群生態(tài)學(xué)3.2種群空間分布測(cè)定：方差(V)和平均密度(M)方法2.Taylor方法Taylor從大量生物材料中總結(jié)出方差(S2)與均數(shù)(m)的經(jīng)驗(yàn)公式，發(fā)現(xiàn)二者之間呈冪指數(shù)關(guān)系，即

S2＝α·mb（a,b為常數(shù)），lgS2＝lga

＋blgm

因此，根據(jù)不同樣方調(diào)查，可以得到多組的方差（S2）和均值（m），然后通過(guò)直線回歸方法，可以獲得參數(shù)a和b的值。其中b值的生物學(xué)意義為種群的聚集對(duì)密度的依賴(lài)程度。當(dāng)lga＝0，b＝1，S2＝m，隨機(jī)分布；當(dāng)lga＞0，b＝1，S2/m＝a，聚集分布，但不依賴(lài)密度；lga＞0，b＞1，S2/m＝amb－1，聚集分布，依賴(lài)于密度；lga＜0，b＜1，均勻分布。2/3/202317植物種群生態(tài)學(xué)4植物種群的數(shù)量特征4.1植物種群調(diào)查取樣和分析的方法密度是指單位面積或空間范圍內(nèi)的個(gè)體數(shù)量。統(tǒng)計(jì)數(shù)量最為直接的方法是計(jì)數(shù)種群中的每一個(gè)體，如一片林子中所有的樹(shù)木或草本植物。不過(guò)在實(shí)際工作使用這一方法常常有一定的困難。樣方法是研究者最常使用的方法，即在若干樣方中計(jì)數(shù)全部個(gè)體，然后以其平均數(shù)來(lái)估算種群的總數(shù)。使用這一方法時(shí)必須注意取樣的代表性，一定要通過(guò)隨機(jī)取樣來(lái)保證結(jié)果可靠，并用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法估算偏差和顯著性。2/3/202318植物種群生態(tài)學(xué)4植物種群的數(shù)量特征4.1植物種群調(diào)查取樣和分析的方法機(jī)械隨機(jī)取樣法：在調(diào)查范圍內(nèi)采用隨機(jī)數(shù)對(duì)的方法來(lái)確定樣方的坐標(biāo)位置。如圖8-4所示。分層隨機(jī)取樣法：在存在明顯環(huán)境梯度或環(huán)境異質(zhì)性的地段，機(jī)械取樣可能導(dǎo)致樣方集中于某一梯度范圍內(nèi)。在這種情況下，為了保證取樣的隨機(jī)性，同時(shí)力求反映出不同梯度下的種群特征，可首先將調(diào)查區(qū)劃分為若干相等面積的亞區(qū)，在每個(gè)亞區(qū)設(shè)置相等的樣方。如圖8-4所示。無(wú)樣地取樣方法：在調(diào)查范圍內(nèi)確定一條直線，在此直線的隨機(jī)點(diǎn)上，測(cè)量4個(gè)象限中距離最近的個(gè)體與隨機(jī)點(diǎn)的距離，調(diào)查足夠多的樣點(diǎn)后，就可以根據(jù)平均距離來(lái)估計(jì)種群的密度。2/3/202319植物種群生態(tài)學(xué)2/3/202320植物種群生態(tài)學(xué)4植物種群的數(shù)量特征4.2種群的數(shù)量和密度種群數(shù)量指一定范圍內(nèi)某一物種個(gè)體的總數(shù)，也稱(chēng)之為種群大小(PopulationSize)。如果用單位面積或體積內(nèi)個(gè)體數(shù)量來(lái)表示種群大小，則稱(chēng)為種群密度(PopulationDensity)。生態(tài)密度(EcologicalDensity)：是指物種在分布范圍內(nèi)最適生長(zhǎng)空間所計(jì)算得到的密度。反之，物種在其分布范圍內(nèi)密度最高的地區(qū)，就可能是其最適生長(zhǎng)空間。2/3/202321植物種群生態(tài)學(xué)4植物種群的數(shù)量特征4.2種群的數(shù)量和密度種群數(shù)量變化及其影響因素種群數(shù)量(密度)在種群內(nèi)外因素的影響下，總是隨著時(shí)間在不斷變化的。內(nèi)因是指種群固有的出生率和死亡率；外因則包括競(jìng)爭(zhēng)、捕食和外界物理環(huán)境變化等；種群數(shù)量的變化還將受到遷入和遷出的影響。因此，種群數(shù)量的改變，將依照下列方程式：

Nt+1－Nt=B+I－D－E式中B、I、D、E分別代表一段時(shí)間內(nèi)種群的出生數(shù)、遷入數(shù)、死亡數(shù)和遷出數(shù)。2/3/202322植物種群生態(tài)學(xué)4植物種群的數(shù)量特征4.2種群的年齡結(jié)構(gòu)和類(lèi)型種群的年齡結(jié)構(gòu)(AgeStructure)是指種群內(nèi)不同年齡個(gè)體數(shù)量的分布情況。自然種群一般都屬于異齡種群，即是由不同年齡的個(gè)體所組成。年齡比：種群內(nèi)各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)之比稱(chēng)為年齡比。按從小到大的年齡比繪圖，我們得到年齡金字塔，它形象地顯示出種群的年齡結(jié)構(gòu)。年齡金字塔的三種基本類(lèi)型：a)增長(zhǎng)型種群，b)穩(wěn)定型種群，c)下降型種群2/3/20