山東大學07級動物分類學-04

傳統(tǒng)動物分類的方法與步驟傳統(tǒng)分類學基于模式種概念，根據(jù)形態(tài)、生理、生態(tài)等特征進行分類，這些系統(tǒng)不一定要求反映系統(tǒng)發(fā)育情況，主要是為了分類實踐中使用上的方便。傳統(tǒng)分類學在實際工作中仍占相當比例，在此重點介紹傳統(tǒng)分類學的方法及步驟。采集與收藏分類學家可以在大型博物館內(nèi)找到普通的動物種類，也可以從研究所借用材料。但這些材料存在缺陷：對同種個體取樣不全，生活史中重要階段的遺漏等。現(xiàn)代分類學家通過采集來獲得特定科屬的完全資料。系統(tǒng)的采集有時不是集中于某些類群，而是集中某一個地理區(qū)域，如對特定地區(qū)的綜合性科學考察。采集的時間和地點的選擇：如果一個種存在季節(jié)變異，采集就應該在不同季節(jié)進行。假如一個種表現(xiàn)出地理變異，采集應該包括所有亞種的分布范圍，并且應該致力于劃清居間種群的地區(qū)。以求妥善解決種內(nèi)個體的變異問題。（采集技術(shù)因類群而異，不作詳細討論）采集標簽：未準確標記的標本對分類研究價值不大。標簽有時比標本還重要。標簽記載了標本采集原始記錄，如采集時間、地點和采集人等。如果采自山區(qū)，應列出海拔高度。生態(tài)資料有重要價值，如植食性昆蟲的寄主植物。原始標簽不應被標準化的博物館標簽所代替，后者只是能作補充。標本制作與收藏：分類工作的成果與所依據(jù)標本的質(zhì)量有密切關(guān)系。鳥類和獸類需在野外制成剝制標本。無脊椎動物常浸泡于酒精或福爾馬林中。昆蟲一般需要烘干制成干制標本，多數(shù)用針插固定。小型標本制成顯微玻片收藏，以便研究。模式標本（TypeSpecimen）：確立新種和為其命名所依據(jù)的標本，可以是一個，也可以是多個。發(fā)表新種時，一切描述和插圖必須依據(jù)模式標本，它（們）是該種的載名模式。模式標本提供分類客觀性，是國際參考的標準。在物種鑒定上比描述更可靠。模式標本的類型：正模（Holotype）：在模式標本系列中，選擇一個特征數(shù)據(jù)比較完整合用的標本作為命名和記述的主要依據(jù)，特稱正模。正模的標簽紅色，注明Holotype字樣。副模（Paratype）：模式標本系列中，除去正模之外的那些標本，都稱為副模。副模的標簽黃色，注明Paratype字樣。配模（Allotype）：此名詞不是國際動物命名法規(guī)所指定，是副模中與正模相對性別的一個指定標本。配模的標簽藍色，注明Allotype字樣。群模（Syntype）：假如一個命名的種級單元沒有指定正模，所依據(jù)的模式系列統(tǒng)稱群模，它們集體構(gòu)成載名模式。選模（Lectotype）：從群模中后來指定一個作為正模，稱為選模。模式標本的收藏：新種的原始描述和后描述以及插圖必須根據(jù)模式標本，模式標本應屬公共財產(chǎn)，屬于科學而不是私人，應保證盡可能被大多數(shù)研究者利用，通常存放在公立或私立的永久性機構(gòu)的大型收藏中，由專人負責照管。模式標本應隔離存放，避免與普通標本混淆，在危急時容易撤走。編制目錄：將一次考察（一個地區(qū)、一定時間內(nèi)）采集的所有標本編在一起，以研究區(qū)系。通常在標本鑒定之后進行，鑒定至少到屬這一級，最好到種。編制目錄登記項目：1博物館順序號碼，2原始野外號碼，3學名，4性別，5采集地，6采集日期，7采集者，8備注鑒定和分類識別鑒定步驟：目和科的初步檢索：一般情況下，用普通教科書或手冊中的檢索就可進行，特定地區(qū)還有動物志以資利用。屬和種的檢索：如果有近期發(fā)表的詳盡專著，鑒定工作就容易進行：標本按照檢索表一路對照下去，對各個種的描述性狀逐一核對（如有插圖更好），如果各項均符合就可以暫予這一鑒定，以后還可以和已經(jīng)正確鑒定過的標本進行對比。查考近期目錄：如果沒有專著可用，或?qū)Ｖl(fā)表太早，則需查閱本類群最新的文獻目錄。它提供直至目錄發(fā)表時為止的所有新種描述的文獻征引，有的還記載同物異名和地理分布。目錄有助于準確鑒定。查考當代文獻目錄：目錄刊行不久之后就已過時，可由常年的文獻目錄加以彌補?！禯oologicalRecord》由倫敦動物學會和大英自然歷史博物館等機構(gòu)聯(lián)合刊行，自1864年開始，每年一卷，列舉每一個新的學名及其發(fā)表出處和模式產(chǎn)地?？蓮淖罱痪黹_始回溯查閱，直至有目錄發(fā)表的年代。查考原始文獻：雖然檢索表是鑒定工作中的最得力助手，但仍需經(jīng)常查考原始描述或近期的權(quán)威描述，否則所考查標本可能是一個不包括在檢索表內(nèi)的種類。原始描述的原本不易找到，分類學論文世界各國都在刊行，即使規(guī)模最大的圖書館也不齊備。原始描述應當仔細研讀，將原始命名者認為重要的特征提取出來，與所查考的標本認真核對過，這些可資比較的性狀是進行鑒定的最有用信息。許多原始描述過于簡略（尤其是1800年前刊行的），因此近代的權(quán)威性專著中提供的描述往往更翔實可靠。插圖往往比原始描述更有參考價值。與模式標本或正確鑒定的標本作對比：有時不可能單從文獻作出滿意的鑒定，如果條件允許，可將所考查標本與模式標本或已經(jīng)正確鑒定的標本作對比。這是一項高度專業(yè)和細致的工作，不具備基本的分類學知識而直接對比，鑒定結(jié)果往往沒有價值。鑒定標簽：作出鑒定后，每一標本都要有鑒定標簽。應當寫出學名（屬名、種名、命名人和命名年代），還要寫出鑒定者的姓名和鑒定年份。暫行鑒定或可疑鑒定均要以問號來標明，以防導致混亂。分類識別的常見麻煩：劃分清楚的種通常具有下列特征：生殖隔離，形態(tài)差異、生理差異和生態(tài)差異，地理分布差異。如果分類學家在各方面都取得了準確的資料，就不難準確鑒定到種。不幸的是上述各方面資料通常不是齊備的，因此經(jīng)常發(fā)生錯誤鑒定的情況。近緣種的鑒定：多個形態(tài)上極為相似的種，可以在同一地區(qū)生存而不互相交配繁殖，稱近緣種。館藏標本中的近緣種常被混為同一個種，一般只有通過細胞學、遺傳學、生態(tài)學等方面的綜合分析才能準確區(qū)分和鑒定。五斑按蚊（Anophelesmaculipennis）復組中的六種歐洲瘧蚊在形態(tài)學上差別很小，而生態(tài)學上差別顯著。個體變異導致混亂：同一物種種群內(nèi)的個體變異常常使分類學家困惑，大約半數(shù)以上的同物異名都是由于對個體變異的估計過低的結(jié)果。對個體變異進行細致研究是良好分類工作不可缺少的前提。種內(nèi)個體變異主要有以下幾方面：年齡和季節(jié)變異：不少動物的發(fā)育要經(jīng)過幼齡階段，經(jīng)常導致誤訂為不同種生物（同物異名），如七鰓鰻的幼體長期被定名為沙隱蟲，誤以為是一種原索動物。不少動物在不同的季節(jié)外貌大相徑庭，如鳥類繁殖期具有顏色鮮明的婚羽，過后羽衣變淡，寒帶的鳥類和獸類冬裝白色，夏裝彩色。常被描述為不同物種。社會性多態(tài)現(xiàn)象：社會性昆蟲如白蟻在同一物種內(nèi)存在不同分工的個體類群，如工蟻、兵蟻、蟻王和蟻后，這稱為社會性多態(tài)現(xiàn)象。有人不了解這一情況，曾將這些不同型態(tài)描述為不同種類。生態(tài)型變異：生存于不同生境中同一物種的不同種群常有不同外部形態(tài)。淡水貝類常出現(xiàn)這種生境變異，在法國，過去竟然有人將兩種蚌的各個生境變異誤訂成251個不同種類。昆蟲在不同寄主上生活，或在不同密度下生活，外形也會發(fā)生變化。性別差異：一些動物（如鳥類）具有顯著的雌雄異形現(xiàn)象。不同性別的個體經(jīng)常被描述為不同的種類，直到通過仔細的生態(tài)學研究而發(fā)現(xiàn)其真正關(guān)系為止。如澳洲王鸚鵡Larius(Eclectus)roratus的雌雄兩性在近一百年內(nèi)（1776－1873）被認為是不同的種，之后才證實為同種。死后的變化：許多動物類群總是無法防止保存標本的死后變化，如鳥類死后羽毛會慢慢褪色或變色。鳥類學上許多同物異名都是由于將新近才到的材料與陳舊的博物館標本進行對比而造成的。對于這類標本必須作出活體體色的準確記錄，最好附彩色攝影或原色水彩圖。分類性狀性狀（Character）：某一類群的生物可觀察到的或通過實驗得到的屬性（形態(tài)、生理、生態(tài)、遺傳、生化學），借以同其他類群的生物相區(qū)別與聯(lián)系。同一類群的生物個體之間的差異不是分類性狀，如前所述。分類性狀的選?。阂驗榇蠖鄶?shù)的鑒定都是根據(jù)死的標本，生理差異并不完全適用，少量形態(tài)上的差異就足以保證一個正確的鑒別。最實用的分類性狀是那些容易看到而且變異性極小的結(jié)構(gòu)，這些性狀在生物學上可能并不重要，但可以作為分類學家依據(jù)的標志。由于生殖隔離是區(qū)分種的重要判據(jù)，不少動物（尤其是昆蟲）生殖器的差異是重要分類性狀。如蠟蟬科Fulgoridae昆蟲雌雄交尾結(jié)構(gòu)存在一種“鑰匙和鎖”的關(guān)系。在生活史中，幼齡個體具有的性狀往往比成熟個體的性狀更有分類學價值。如按蚊的分類以卵的形態(tài)為主，粉虱的分類以蛹期的形態(tài)為主。同一類性狀在不同級別的類群之中可能具有不同的分類學重要性。例如在鳥類中，隨著類群的不同，羽冠的存在與否可以是屬的分類性狀，也可以是種和亞種的分類性狀。獸類中前臼齒的數(shù)目在靈長目中用以區(qū)分狹鼻類和闊鼻類，是重要分類特征，而在其他獸類類群內(nèi)，有的同種個體的前臼齒數(shù)量都不一樣。胚胎學性狀：比較胚胎學提供了具有重大系統(tǒng)發(fā)育意義的分類性狀，如卵裂、原腸形成、體腔類別等，可以作為門的特征，有助于高級階元的了解。細胞學性狀：細胞核、細胞器等細胞學性狀可以用于分類，最常用的是染色體的核型和帶型。這在脊椎動物分類中的應用較多。生物化學性狀：血清沉淀反應研究證實鱟和蜘蛛親緣關(guān)系接近，曾被列入嚙齒目中的兔子實際上沒有親緣關(guān)系，已被單列為兔形目。細胞色素C的氨基酸順序在許多生物中已被測定，差異常用于親緣關(guān)系的分析。核糖體rDNA的堿基序列在動物系統(tǒng)發(fā)育分析中得到廣泛運用。生態(tài)性狀：野外實驗生態(tài)學研究證實，每一種動物在生境、食物、繁殖季節(jié)等生態(tài)因素方面都有各自的界限，沒有兩個物種具有相同的生態(tài)位。因此可以從生態(tài)學角度對物種進行劃分。這在近緣種劃分中經(jīng)常用到。如通過生境和鳴聲可以區(qū)分蟋蟀的近緣種。通過不同植物寄主可以識別不同昆蟲。行為學性狀：求偶行為是特別重要的，可能引發(fā)生殖隔離和新的物種形成。例如蝸牛（Limax）屬內(nèi)有六種明顯的配對行為，明顯的相當于六個完全種。該屬內(nèi)許多描述過的“種”可能不過是顏色變異而已。此外蜘蛛的結(jié)網(wǎng)行為和鳥類的筑巢行為也常用于分類。地理學性狀：分類學家對兩類地理學性狀感興趣：普通生物地理模式：適用于高級分類階元的安排。如分布于不同大陸的獸類經(jīng)常屬于不同的科，甚至是不同的目。同域與異域關(guān)系：有助于決定兩個種群是否同種。兩個或兩個以上的種群，即可以分布在同一地域也可以分布在不同的地區(qū)。那些分布于相同的或大部分重疊地域內(nèi)的種群，稱為同域分布；在不同地區(qū)分布的則稱為異域分布。同域分布的兩個或兩個以上種群，它們彼此之間在形態(tài)方面極為近似，只是生殖隔離，因而是不同的種，但具有十分親密的親緣關(guān)系，稱為親緣種。異域分布的兩個或兩個以上種群，由于地理條件和生態(tài)條件不同，適應性也不同，遺傳變異長期累積，形成不同亞種，最終導致生殖隔離而形成不同的種。研究成果的發(fā)表描述：對物種的描述不僅要提出將這一物種與其他物種區(qū)別開來的鑒定特征，而且要有完全和詳細的性狀記錄。原始描述是為新種命名時所作的描述，電報式簡明文體，性狀描述次序井然，不漏要點，以便橫向比較和縱向沿用。檢索表：其編制是用對比分析和歸納的方法，從不同分類階元（目、科、屬、種）的分類特征中選出明顯而穩(wěn)定的方面，根據(jù)有無等相互對比，作成簡短的條文，按一定的格式排列而成。檢索表是嚴格雙歧的，任何一點都不應提供多于兩個的對選性狀，對選性狀是明顯區(qū)分的，最好是有和無的關(guān)系。檢索表常用的形式有平行式、連續(xù)式和退格式三種?，F(xiàn)以彈尾目、纓尾目、直翅目、鞘翅目、半翅目和同翅目等6目昆蟲為例，說明檢索表的制作方法。首先經(jīng)過分析比較，歸納出６個目的主要特征供制作時選擇使用，然后編制檢索表。制作平行式（雙項式）檢索表如下：

1.無翅…………………2有翅…………………32.腹末有跳器……………………彈尾目腹末有1條中層絲和1對尾須…………………纓尾目3.口器咀嚼式…………4口器刺吸式…………54.前翅皮質(zhì)，后翅膜質(zhì)；后足跳躍式，或前足開掘式………直翅目前翅鞘翅，后翅膜質(zhì)…………鞘翅目5.前翅為半鞘翅，后翅膜質(zhì)；喙著生于頭部前端……………半翅目前后翅均膜質(zhì)，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后端…………同翅目制作連續(xù)式（單項式）檢索表如下：1(4)無翅2(3)腹末有跳器………………彈尾目3(2)腹末有1條中層絲和1對尾須……………纓尾目4(1)有翅5(8)口器咀嚼式6(7)前翅皮質(zhì)，后翅膜質(zhì)；后足跳躍式，或前足開掘式…直翅目7(6)前翅鞘翅，后翅膜質(zhì)……鞘翅目8(5)口器刺吸式9(10)前翅為半鞘翅，后翅膜質(zhì)；喙著生于頭部前端………半翅目10(9)前后翅均膜質(zhì)，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后端………………同翅目制作退格式（包孕式）檢索表如下：A．無翅B.腹末有跳器…………………彈尾目BB.腹末有1條中層絲和1對尾須……………纓尾目AA．有翅B．口器咀嚼式C．前翅皮質(zhì)，后翅膜質(zhì)；后足跳躍式，或前足開掘式………直翅目CC．前翅鞘翅，后翅膜質(zhì)……………鞘翅目BB．口器刺吸式C．前翅為半鞘翅，后翅膜質(zhì)；喙著生于頭部前端……半翅目CC．前后翅均膜質(zhì)，或前翅略加厚；喙著生于頭部腹面后端………同翅目注意：無論是哪一種檢索表，在使用時都必須從第一條開始查起，絕不能從中間插入，以避免誤入歧途。另外，由于檢索表受文字篇幅限制，其中只列少數(shù)幾個主要特征，還有很多特征不能包括，所以在進行種類鑒定時，不能完全依賴于檢索表，必要時須查閱有關(guān)分類專著與文獻中的全面描述。分類學論文有多種：描述（Description）：為新種命名時所作的描述，電報式簡明文體，性狀描述次序井然，不漏要點，以便橫向比較和縱向沿用。新種和新屬的描述可以短文的形式發(fā)表，但這些孤單的描述對分類學的貢獻不大