第十章脂類代謝(新)

第十章脂類代謝脂類的作用：儲(chǔ)藏物質(zhì)結(jié)構(gòu)物質(zhì)Scanningelectronmicrographofanadiposecell(fatcell).

甘油三酰COHCHO2CO-RCO-RCHO2CO-R123請(qǐng)注意脂肪酸的名字：飽和脂肪酸：不飽和脂肪酸：豆蔻酸（14C）棕櫚油酸（16C）軟脂酸（16C）油酸（18C，1）（棕櫚酸）硬脂酸（18C）亞油酸（18C，2）甘油磷脂的結(jié)構(gòu)卵磷脂

腦磷脂

鞘磷脂(sphingolipid)不含甘油而含鞘氨醇(sphingosine)X為磷酸膽堿稱為鞘磷脂(sphingmyelin)X為糖基稱為鞘糖脂(glycosphingolipid)生物膜具有多種生物功能

1、保護(hù)

2、轉(zhuǎn)運(yùn)3、能量轉(zhuǎn)換4、信息傳遞5、運(yùn)動(dòng)6、免疫脂代謝概況一、脂肪的降解（一）、脂肪的酶促水解COHCHO2CO-RCO-RCHO2CO-R123COHCHO2CHO2H3RCOOH12HHRCOOHRCOOH+(二)甘油的轉(zhuǎn)化甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮磷酸甘油醛葡萄糖丙酮酸TCATPADPNADNADH+1904年,Knoop證明是以兩個(gè)碳為單位被降解（三）、脂肪酸的氧化分解1.脂肪酸的活化R-C-OHO+ATP+HS-CAOR-CO+AMP+-S-CAOPPi脂酰CoA脂酰CoA合成酶在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行脂酰CoA進(jìn)入線粒體RCO-SCoACoA-SH肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ脂酰肉毒堿脂酰肉毒堿肉毒堿CoA-SHRCO-SCoA脂酰轉(zhuǎn)移酶Ⅱ外膜內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜基質(zhì)運(yùn)輸載體2.脂肪酸的β氧化過程R-CH-CH-CO-SCoA22FADFADH2R-CH-CH-CO-SCoAHO2R-CH-CH-CO-SCoAR-C-CH-CO-SCoAHO2NADNADH+R-C-CH-CO-SCoAO2H+CoA-SHCHCO-S-CoA3R-CO-S-CAO繼續(xù)進(jìn)行氧化β脂酰CoA脫氫酶烯脂酰CoA水合酶β-羥脂酰CoA脫氫酶β-酮脂酰CoA硫解酶此過程在線粒體中進(jìn)行H算一下能量帳:1棕櫚酸為16C:

可形成8乙酰CoA8乙酰CoA----8×12ATP=96ATP(1乙酰CoA在TCA中可以形成12ATP)

進(jìn)行7次β氧化:7FADH2-----7×2ATP=147NADH+H+----7×3ATP=21一共產(chǎn)生131ATP,減去活化時(shí)用去的1ATP,凈產(chǎn)生130ATP(或129ATP)。1分子甘油產(chǎn)生的能量：

EMP：

2NADH(4ATP)+2ATP－1ATP=5ATP

TCA：

15ATP

總：20ATP甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮磷酸甘油醛丙酮酸TCATPADPNADNADH2ADP2ATPNADNADH15ATPFattyAcidOxidationIsanImportantSourceofMetabolicWaterforSomeAnimals脂肪酸β氧化的方程式CH3(CH2)14COSCoA+7NAD++7FAD+HSCoA+7H2O——→8CH3COSCoA+7FADH2+7NADH+7H+脂肪酸的其它氧化方式α－氧化

在單氧酶和脫羧酶作用下，在α碳上加一個(gè)羥基，然后在氧化脫羧作用一次少一個(gè)碳。ω－氧化在單氧酶的作用下，在甲基端再氧化出一個(gè)羧基來，然后可從兩頭同時(shí)進(jìn)行β氧化。β氧化所產(chǎn)生的乙酰CoA也可以進(jìn)入乙醛酸循環(huán)，用于物質(zhì)的合成。二、乙醛酸循環(huán)草酰乙酸乙酰CoACoA-SH檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸裂解酶乙醛酸乙酰CoACoA-SH蘋果酸琥珀酸TCA葡萄糖蘋果酸合成酶三、脂肪的生物合成甘油脂肪酸脂肪（一）甘油的生物合成CHO2PC=OCHO2HCHO2PCHOHCHO2H葡萄糖合成（二）脂肪酸的生物合成飽和脂肪酸的從頭合成脂肪酸碳鏈的延長(zhǎng)不飽和脂肪酸的合成脂肪酸的生物合成在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。脂肪酸的生物合成的原料是乙酰CoA。脂肪酸的從頭合成乙酰CoA是在線粒體中。它要從線粒體中被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中。1.乙酰CoA的羧化乙酰CoA羧化酶生物素羧化酶生物素羧基載體蛋白(BCCP)轉(zhuǎn)羧基酶CO2-生物素-酶生物素-酶乙酰CoA+CO+ATPHO+22COOHCHCO-S-CoA2+ADP+Pi乙酰CoA羧化酶丙二酸單酰CoA2.脂肪酸合成酶復(fù)合體轉(zhuǎn)乙酰酶轉(zhuǎn)丙二酰酶酮脂酰ACP合酶酮脂酰ACP還原酶羥脂酰ACP脫水酶烯脂酰ACP還原酶β-β-β-ACP(酰基載體蛋白)E1E2E3E4E5E6COOH-CH-CO-S-CoA2ACP-SHCOOH-CH-CO-S-ACP2CH-CO-S-ACP2CH-CO-3+E-SHCO2+E2E33.脂肪酸合成的化學(xué)歷程CHCO-S-CoA3E-SHCHCO-S-E3E1HO2CH-CH-CH-CO-S-ACPHO2CH-C-CH-CO-S-ACPO2NADPH+H+NADP+33CH-CH-CH-CO-S-ACP3NADPH+H+NADP+CH-CH-CH-CO-S-ACP223CH-CH-CH-CO-S-E223酮脂酰ACP還原酶β-羥脂酰ACP脫水酶β-烯脂酰ACP還原酶繼續(xù)進(jìn)行轉(zhuǎn)酰酶丙二酸單酰CoAPicture(P792)CH-CH-CH-CO-S-E223COOH-CH-CO-S-ACP2CH-CH-CH-CO-223CH-CO-S-ACP2+CO2+E-SH16C可見脂肪酸的合成方向是由甲基端向羧基端脂肪酸合成的特點(diǎn)：在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行;有CO2的加入和放出;由甲基端向羧基端合成;用NADPH作為還原劑。合成：縮合、還原、脫水、再還原分解：氧化、水合、氧化、裂解脂肪酸合成和氧化的比較合成和氧化是否為簡(jiǎn)單的逆轉(zhuǎn)？否?。。≈舅岷铣珊脱趸牟顒e細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行部位細(xì)胞質(zhì)線粒體?；d體ACP-SHCOA-SH轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制三羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制肉堿載體系統(tǒng)二碳單位參與或斷裂形式丙二酸單酰ACP

乙酰COA電子供體或受體NADPH+H+FAD,NAD-羥酰基中間物的立體構(gòu)型不同

D型L型對(duì)HCO3-和檸檬酸的需求需要不需要所需酶7種4種能量需求或放出

消耗7ATP及14NADPH+H+產(chǎn)生129或106ATP氧化合成區(qū)別要點(diǎn)飽和脂肪酸鏈的延長(zhǎng)在線粒體中：類似于β-氧化的逆反應(yīng)，使碳鏈加長(zhǎng)。在微粒體中：類似于前邊講的脂肪酸合成過程。不飽和脂肪酸鏈的合成不飽和脂肪酸的合成有幾個(gè)途徑：氧化脫氫途徑：

在脫飽和酶的作用下，有電子傳遞，較為復(fù)雜。厭氧途徑：

厭氧微生物在合成到C10時(shí)，脫水的位置不同。正常在α，β位，還原后形成飽和的脂肪酸。而如果在β

，γ位脫水則不能被還原，鏈繼續(xù)延長(zhǎng)從而保留了一個(gè)不飽和位置。植物中：在植物脫飽和酶NADH+H+飽和脂酰CoANAD+FADFADH2NADHCytb5還原酶2Fe2+2Fe3+Cytb52Fe3+2Fe2+去飽和酶不飽和脂酰CoA2H++O22H2O動(dòng)物體內(nèi)單烯不飽和脂肪酸大多為順式的，雙鍵大多在(C9-C10)

之間（棕櫚酸（16:1,Δ9）和油酸（18:1,Δ9）

脂肪酸脫飽和酶根據(jù)其所作用的底物脂肪酸結(jié)合的載體不同可分為三類:（1）脂酰CoA

脫飽和酶。它存在于動(dòng)物和真菌細(xì)胞中，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相結(jié)合，催化以CoA

為載體的脂肪酸形成雙鍵。（2）脂酰ACP脫飽和酶。它存在于植物質(zhì)體基質(zhì)，催化與ACP結(jié)合的脂肪酸形成雙鍵。（3）脂酰2脂脫飽和酶。它存在于植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、質(zhì)體膜和蘭藻類囊體膜上，催化與甘油脂結(jié)合的脂肪酸形成雙鍵。植物中三脂酰甘油的合成CH