第八章-核外遺傳

第八章核外遺傳重點：掌握核基因和細胞質基因的遺傳特點細胞質基因母性影響核外遺傳的性質與特點細胞內敏感性物質的遺傳線粒體的遺傳方式及其分子基礎第一節(jié)細胞質基因染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中稱為核外遺傳或細胞質遺傳(extranuclearinheritance或cytoplasmicinheritnce)。細胞質中的線粒體、葉綠體、共生體、游離體（中心球）、動質體（某些鞭毛原生動物的線粒體很特殊，它與一個DNA的特異結構聯(lián)系在一起，稱之為動質體）均含有DNA。細胞質基因和核基因的異同點：相同點：1、二者都是以半保留方式進行自我復制。2、蛋白質合成中，二者都是首先以mRNA形式進行轉錄，而后在核糖體上進行翻譯的，并且線粒體本身具有獨立的核糖體。3、二者的基因都可能發(fā)生突變，而且誘變的因素也是相同的，并且二者產生的基因突變都是可能遺傳的。不同點：1、細胞質基因的遺傳不遵守孟得爾定律。2、細胞質基因人工誘變突變頻率比核基因誘變突變的頻率明顯的高，并且有專一性。3、胞質基因的遺傳傳遞不通過雄性配子，而是由卵子傳遞的。4、細胞質基因只有個別的游離基因能與核基因，在細胞分裂中同步分裂，而絕大多數細胞質基因是呈無規(guī)律的分離和重組的。5、有些細胞質基因不但具有遺傳屬性，而且還有接觸感染的屬性。第二節(jié)母性影響一、短暫的母性影響在正反交情況下，子代某些性狀相似于其雌性親本的現(xiàn)象，有的是由于細胞質遺傳因子傳遞的結果，屬于核外遺傳的范疇。但有的卻是由于母體中核基因的某些產物積累在卵細胞的細胞質中，使子代表型不由自身的基因所決定而與母本表型相同的遺傳現(xiàn)象，則稱為母性影響(maternalinheritance)。母性影響有兩種：一種是短暫的，只影響子代個體的幼齡期；另一種是持久的，影響子代個體終生。歐洲麥蛾(Ephestiakuhuniella)野生型幼蟲的皮中含有色素，成蟲復眼為深褐色由于基因A使幼蟲著色，卵母細胞中有A基因存在，因而經減數分裂產生的卵，不論基因型是A或a它們的細胞質中都含有A基因產物，即色素的前體以及由前體所合成的色素。而測交所得的受精卵其細胞質多來自卵子，所以后代中，aa基因型幼蟲的皮是著色的。不過，這種母性的影響只是暫時的，因為這種個體缺少A基因，不能自身合成色素，隨著個體發(fā)育，色素逐漸消耗，成蟲時復眼已成為紅色。由此可見，前述的母性影響顯然是通過母體細胞質而起作用，仍是核基因的遺傳，因為母體細胞質中的色素物質是由其基因型決定的。二、持久的母性影響在錐實螺(Limnaeaperegra）的遺傳研究中，曾觀察到母性基因影響的明顯實例。田螺發(fā)育歸根到底決定于母體的基因型和這種基因型所影響的卵母細胞。第三節(jié)核外遺傳的性質與特點一、紫茉莉的遺傳核外遺傳因子存在于線粒體或葉綠體基因組中，它們能夠自主復制，通過細胞質由一代傳到另一代。因此，這種遺傳傳遞行為不是按核基因的方式進行的，在雜交子代中往往只表現(xiàn)母方的性狀，而且也不出現(xiàn)一定比例的分離。核外遺傳的這些性質和特點可以通過親子之間性狀的傳送方式來說明。用不同枝條的花朵相互授粉，其結果一是正反交后代的性狀表現(xiàn)不同于經典遺傳學的規(guī)律；二是雜交子代莖葉的顏色完全依母本花所在的枝條而定，與花粉來自哪一種枝條無關。二、真菌異核體實驗關于核外因子是通過細胞質傳遞，還可用真菌中的異核體實驗進一步證實。霉菌或放線菌菌絲細胞常可聯(lián)接在一起發(fā)生細胞融合。兩個核基因不同的菌株其菌絲彼此聯(lián)接并發(fā)生融合，于是不同類型的核便處在混合的細胞質中。這樣的菌絲體就稱作異核體。如粗糙脈孢菌的野生型與突變型poky品系的菌絲互相融合，可形成異核體。當形成分生孢子時，異核體內的兩種細胞核將分別出現(xiàn)在不同的分生孢子中，但已經混合的細胞質則不再分開。根據核基因標記，對這些單核分生抱子的后代進行遺傳分析，可以看到一些具有野生型核的菌株表現(xiàn)出poky小菌落性狀，而另一些帶有小菌落核的菌株卻變成了野生型。第四節(jié)細胞內敏感性物質的遺傳一、草履蟲放毒型的遺傳若是一個殺傷者(基因型KK)與一個敏感者(AA基因型)只是短暫接合，除核交換外并無胞質的交換，子代草履蟲基因型都將是Kk，但殺傷者仍為殺傷者，敏感型還是敏感型。一旦二者的接合時間延長，導致細胞質也發(fā)生交換，那么，接合的蟲體分開后，敏感型由于既有Kk的核基因型，細胞質又有了卡巴粒，也就變成了殺傷者。二、果蠅的感染性遺傳在黑腹果蠅中有兩個通過雌親把感染因子傳遞給后代的例子，都顯示出明顯的核外遺傳形式。果蠅的絕大多數品系可以被一定量的C02所麻醉，但當放回正常的空氣中后，就迅速地恢復過來，并無任何嚴重的后遺效應。這種品系是對C02有抗性的。然而有些品系在受到C02處理后卻長期麻醉不能恢復原狀，表現(xiàn)對CO2極度敏感，而且這種對C02的敏感性是通過雌體遺傳而極少由雄體遺傳。以后發(fā)現(xiàn)對C02敏感性的果蠅帶有一種叫做sigma(σ)的病毒樣顆粒，它可使雌體變成對CO2敏感。若是在繁殖時把這種σ顆粒引入，或是將敏感果蠅的提取物注射到有抗性的果蠅中，都會誘導出敏感性。σ是一種感染性因子，能夠改變寄主表型，使對C02具敏感性，通過雌親卵子，它能每代遺傳下去。在果蠅的一些品系中，它們的雄性子代大大低于正常所具有的，50%的比例，甚至完全缺如，這種現(xiàn)象就是“性比(SR)失?！?。產生大量雌性后代的雌蠅稱之為“性比雌蠅”，它們把這種特性遺傳給子代中的雌體而不傳給雄體。在性比雌蠅的子代中，雄體的缺少看來是由于雄性胚胎在發(fā)育早期即已死亡。已經發(fā)現(xiàn)果蠅中的這種性比現(xiàn)象也是由一種類似于sigma的螺旋體(spirochete)所引起的。第五節(jié)線粒體的遺傳方式及其分子基礎一、酵母的小菌落突變啤酒酵母和脈孢菌一樣，也是一種子囊菌，它們除通過出芽生殖進行無性繁殖外，還能通過不同交配型單倍體細胞的融合進行有性生殖，形成二倍體的合子；合子經減數分裂產生4個單倍的子囊孢子。這4個減數分裂的產物可以互相分開，進行分別培養(yǎng)以用作遺傳學分析。將小菌落酵母菌(交配型A)同正常的酵母菌(交配型a)雜交，形成二倍體合子Aa，再將其減數分裂所得的4個單倍體子囊孢子分別培養(yǎng)，其后代都是正常的，作為核基因標記的結合型等位基因(A，a)仍按1：1分離，而小菌落性狀則完全消失二、線粒體基因組線粒體基因組的一般性質線粒體基因是裸露的DNA雙鏈分子，主要呈環(huán)狀，但也有線性分子。各個物種線粒體基因組的大小不一，一般：動物為14—39kb，真菌類17一176kb，都是環(huán)狀；四膜蟲屬(Tetrahymena)和草履蟲等原生動物為50kb，是線性分子。植物的線粒體基因組比動物的大15—150倍，也復雜得多，大小可從200kb到2500kb，真核生物每個細胞內含眾多的線粒體，每一線粒體又可能具有多個線粒體DNA分子。通常，線粒體愈大，所含的DNA分子愈多。線粒體基因的轉錄與翻譯系統(tǒng)線粒體是半自主性的，它們所含有的DNA不僅能復制并傳遞給后代，而且還能轉錄所編碼的遺傳信息，合成線粒體某些自身所特有的多肽。在線粒體遺傳的研究中，1979年發(fā)現(xiàn)其遺傳密碼與通用密碼有些不同，1980年又發(fā)現(xiàn)不同的有機體有數種線粒體密碼(見表)。對幾種蛋白質的氨基酸序列、mRNA的堿基序列和DNA所進行的比較，證實了線粒體的遺傳密碼與通用密碼確有不同，這對于線粒體的進化研究有深遠的意義。對酵母、果蠅、人類線粒體中全部三聯(lián)密碼的分析，發(fā)現(xiàn)3者的mRNA密碼子中UGA是代表色氨酸而不是停止信號。線粒體的雙重遺傳控制線粒體遺傳裝置由線粒體DNA、tRNA、rRNA，核糖體以及有關的酶系組成，能夠單獨進行復制、轉錄和蛋白質合成，甚至基因重組。這表明線粒體確具有其自主性，盡管如此，線粒體的遺傳裝置并不是自給自足的，而有其混合起源。三、酵母線粒體基因組的物理圖譜及其特點酵母線粒體基因組是周長約26u的環(huán)狀DNA分子，含84kb。其基因間有大段非編碼序列間隔，如核糖體大小亞基的兩個rRNA基因即相距約25000bp，這與人類和脊椎動物細胞中線粒體DNA上rRNA基因緊相連接的情況迥然不同。四、人類線粒體基因組的結構及其特點與核基因組、葉綠體基因組以及細菌基因組比較，人類線粒體基因組具有幾個驚人的特點：1.基因組結構小而基因排列緊密，除了也有一個與復制起始有關的長約87bpD環(huán)之外，幾乎所有的核苷酸都是用于編碼序列的一部分，或為一個蛋白質編碼，或為一個rRNA或tRNA編碼，基因內無內含子由于這些序列彼此直接鄰接，以致極少空間作為調節(jié)DNA序列。2.人類線粒體基因組僅有22個tRNA分子用于線粒體的蛋白質合成。常見的密碼子—反密碼子配對規(guī)則在人類線粒體中比較寬松，線粒體基因組的許多tRNA可以識別密碼子中第三個位置上4個核苷酸（A、U、G、C）中的任何一個，這樣就