《運(yùn)動(dòng)生物化學(xué)》第二章 糖代謝與運(yùn)動(dòng)

第二章糖代謝與運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)目標(biāo)了解糖的概念、分類、葡萄糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)、人體內(nèi)糖的存在形式與儲(chǔ)量；掌握糖的生物學(xué)功能。

掌握糖酵解和糖有氧氧化的基本代謝途徑、關(guān)鍵酶、能量生成和生理意義；了解糖原合成、糖異生的基本代謝途徑及其在運(yùn)動(dòng)中的意義。掌握機(jī)體運(yùn)動(dòng)時(shí)糖和乳酸的動(dòng)力學(xué)變化特點(diǎn)及其對(duì)人體運(yùn)動(dòng)能力的影響；熟悉運(yùn)動(dòng)過(guò)程中糖代謝的適應(yīng)性變化。第一節(jié)糖的概述糖類作物水果中富含果糖纖維素一、糖的概念和化學(xué)組成

糖（carbohydrate）是一類含有多羥基（-OH）的醛類

（

）或酮類（）化合物的總稱。

如，常見的葡萄糖是一個(gè)多羥基醛，而果糖是一個(gè)多羥基酮。

（一）糖的概念

糖物質(zhì)都是由碳（C）、氫（H）、氧（O）3種元素組成的，其分子式絕大多數(shù)都可以用Cn（H2O）n的通式來(lái)表示，其中，氫和氧的原子數(shù)之比正好是2∶1，與水（H2O）相同，故習(xí)慣上把糖稱為碳水化合物。但一些糖物質(zhì)，如鼠李糖（C6H13O5）和脫氧核糖（C5H10O4）等的分子組成并不符合碳水化合物的通式；而一些非糖物質(zhì)，如乙酸（C2H4O2

）、乳酸（C3H6O3）等的分子中，氫與氧的原子數(shù)之比卻是2∶1。（二）糖的化學(xué)組成

二、糖的分類

凡是不能用水解方法再降解的最簡(jiǎn)單形式的糖，稱為單糖（monosaccharide）。根據(jù)單糖分子含碳原子數(shù)目的多少可分為丙糖（3C）、丁糖（4C）、戊糖（5C）、己糖（6C）等。（一）單糖

葡萄糖的環(huán)式結(jié)構(gòu)

葡萄糖在晶體狀態(tài)或水溶液中，可通過(guò)分子內(nèi)失水縮合成環(huán)，即第五位碳原子上的羥基與第一位的醛基形成六元環(huán)狀的半縮醛結(jié)構(gòu)。葡萄糖的立體結(jié)構(gòu)

糖的半縮醛氧環(huán)式結(jié)構(gòu)不能反映出各個(gè)基團(tuán)的相對(duì)空間位置，在葡萄糖的環(huán)狀結(jié)構(gòu)式中，C–O–C鍵拉得很長(zhǎng)，這與實(shí)際情況不符合，為了準(zhǔn)確地反映葡萄糖分子的立體結(jié)構(gòu)，環(huán)式結(jié)構(gòu)可用哈沃斯（Haworth）透視式表示：葡萄糖分子的哈沃斯（Haworth）透視式葡萄糖分子的空間立體構(gòu)型

寡糖（oligosaccharide）又稱為低聚糖，是由2～10個(gè)單糖分子縮合而成。寡糖中，雙糖存在最為廣泛，其分子式是C12H22O11。與人體有密切關(guān)系的雙糖主要是麥芽糖、乳糖和蔗糖，三者均易水解為單糖。

麥芽糖：葡萄糖+葡萄糖蔗糖：葡萄糖+果糖乳糖；葡萄糖+半乳糖（二）寡糖

多糖（polysaccharide）是一類由多個(gè)單糖分子縮合而成的高分子有機(jī)物，其分子式為（C6H10O5）n，n值約為數(shù)百以至上萬(wàn)。

（三）多糖

1.淀粉（starch）

2.纖維素

（cellulose）

糖原的結(jié)構(gòu)與支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)相似，只是糖原分支的長(zhǎng)度比支鏈淀粉的長(zhǎng)度更短，分支的數(shù)量更多，故稱為動(dòng)物淀粉。人體及動(dòng)物體各組織器官中，以肝糖原（liverglycogen）和肌糖原（musoleglycogen）最為重要。

3.糖原（glycogen）

三、糖的生物學(xué)功能結(jié)合型糖：其生理作用是與其它物質(zhì)結(jié)合參與人體成分的組成。例如，糖脂是構(gòu)成神經(jīng)細(xì)胞和細(xì)胞膜的主要成分；糖蛋白形成酶、激素等生物活性物質(zhì)。

自由型糖普通成年人體內(nèi)自由型糖的總量約為500g，運(yùn)動(dòng)員體內(nèi)可達(dá)550～750g。游離態(tài)主要是存在于血液中的葡萄糖，是糖的運(yùn)輸形式。

化合態(tài)

主要是肌糖原和肝糖原等，是糖在體內(nèi)的儲(chǔ)存形式

。人體內(nèi)糖的存在形式

血糖人體空腹血糖濃度大約為4.4～6.6mmol/L，總量約為6g。肌糖原肌糖原約占體內(nèi)糖原儲(chǔ)備總量的75%，約為肌肉重量的1%～2%，肌糖原含量1～1.5g/100g濕肌，總量約為350～400g。肝糖原肝糖原可占肝重的5%，約占體內(nèi)糖儲(chǔ)備總量的20%，總量約為75～100g。人體內(nèi)的糖儲(chǔ)量

1.提供機(jī)體所需的能量

2.調(diào)節(jié)脂肪代謝和抗生酮的作用

3.具有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用

4.具有促進(jìn)運(yùn)動(dòng)性疲勞恢復(fù)的作用

運(yùn)動(dòng)時(shí)糖的生物學(xué)功能

第二節(jié)糖的分解代謝

糖代謝是人體獲得能量的重要途徑之一。其代謝底物主要有兩種，一種是存在于各組織中的糖原，另一種是循環(huán)至各組織細(xì)胞的血糖。根據(jù)代謝時(shí)氧氣的參與程度，糖代謝可分為無(wú)氧酵解和有氧氧化兩類過(guò)程。一、糖的無(wú)氧酵解糖在氧氣供應(yīng)不足情況下，經(jīng)細(xì)胞液中一系列酶催化，最后生成乳酸的過(guò)程稱為糖酵解（anaerobicglycolysis）。在正常生理?xiàng)l件下，糖酵解并不是大多數(shù)組織的代謝途徑，但在氧氣供應(yīng)不足（如劇烈運(yùn)動(dòng)）時(shí)，糖酵解供能則具有重要的作用。

1、葡萄糖果糖-1，6-二磷酸2、果糖-1，6-二磷酸2分子磷酸丙糖3、甘油醛-3-磷酸丙酮酸4、丙酮酸乳酸（一）代謝過(guò)程

ATP的生成數(shù)量

糖酵解小結(jié)1反應(yīng)部位在胞液2不需氧的產(chǎn)能過(guò)程（底物水平磷酸化）

1G→2ATP，Gn(G)→3ATP3終產(chǎn)物乳酸:釋放入血,進(jìn)入肝臟代謝分解利用乳酸循環(huán)

糖酵解小結(jié)4有3步不可逆反應(yīng)：①GG-6-P②F-6-PF-1,6-BP③PEP丙酮酸ATPADP己糖激酶ATPADP磷酸果糖激酶ATPADP丙酮酸激酶

糖酵解小結(jié)5①己糖激酶②

果糖磷酸激酶(最重要)

③丙酮酸激酶限速酶AMPADP果糖-2,6-二磷酸果糖-1,6-二磷酸激活抑制果糖磷酸激酶ATP（高濃度）檸檬酸長(zhǎng)鏈脂肪酸果糖-1,6-二磷酸丙酮酸激酶激活抑制ATP丙氨酸己糖激酶抑制G-6-P長(zhǎng)鏈脂酰CoA

糖酵解小結(jié)6

ATP的生成數(shù)量1分子葡萄糖凈生成ATP數(shù)2ATP1分子糖原水解的葡萄糖單位凈生成ATP數(shù)3ATP

機(jī)體相對(duì)缺氧時(shí)補(bǔ)充能量的一種有效方式，是劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)能量的主要來(lái)源；但生成能量少，運(yùn)動(dòng)中依靠糖酵解供能不能維持較長(zhǎng)運(yùn)動(dòng)時(shí)間。某些組織在氧氣供應(yīng)充足時(shí)也依賴糖酵解供能。（二）糖酵解的生理意義二、糖的有氧氧化

葡萄糖或糖原在有氧條件下氧化分解，生成二氧化碳和水，同時(shí)釋放出大量能量的過(guò)程稱為糖的有氧氧化（aerobicoxidation）。

1、葡萄糖（或糖原）

丙酮酸

2、丙酮酸乙酰輔酶A

3、乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)

（一）代謝過(guò)程

1.葡萄糖

丙酮酸G2CH3COCOOH2NADH+2H+呼吸鏈(respiratorychain)H2O+2×2.5ATP（2×1.5ATP）同糖酵解途徑，反應(yīng)在細(xì)胞液進(jìn)行2.

丙酮酸乙酰CoA反應(yīng)不可逆氧化脫羧，進(jìn)入線粒體丙酮酸脫氫酶系的組成

酶輔酶（維生素）丙酮酸脫氫酶TPP（VitB1）二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶HSCoA（泛酸）硫辛酸二氫硫辛酸脫氫酶FAD（VitB2）NAD+（VitPP）3.

乙酰CoA三羧酸循環(huán)在線粒體中，它酰輔酶A先與草酰乙酸縮合成檸檬酸，再經(jīng)過(guò)一系列酶促反應(yīng)，最后生成草酰乙酸；接著再重復(fù)上述過(guò)程，形成一個(gè)連續(xù)、不可逆的循環(huán)反應(yīng)，消耗的是乙酰CoA，最終轉(zhuǎn)化為CO2和H2O。由于這個(gè)循環(huán)首先生成的是具有3個(gè)羧基的檸檬酸，故稱為三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle，TCAcycle）或檸檬酸循環(huán)。

三羧酸循環(huán)檸檬酸（C6）CH3CO~SCOA（C2）HSCoA（C4）

草酰乙酸

α-酮戊二酸

（C5）電子傳遞鏈H2O+ATP三羧酸循環(huán)的總反應(yīng)式三羧酸循環(huán)過(guò)程

反應(yīng)階段反應(yīng)輔酶生成ATP數(shù)量第一階段（細(xì)胞質(zhì)）葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸-1果糖-6-磷酸→果糖-1,6-二磷酸-12×3-磷酸甘油醛→2×1,3-二磷酸甘油酸2NADH2×2.5*（2×1.5*）2×1,3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸2×12×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸2×1第二階段（線粒體）2×丙酮酸→2×乙酰CoA2NADH2×2.5第三階段（線粒體）2×異檸檬酸→2×α-酮戊二酸2NADH2×2.52×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoA2NADH2×2.52×琥珀酰CoA→2×琥珀酸2×12×琥珀酸→2×延胡索酸2FADH22×1.52×蘋果酸→2×草酰乙酸2NADH2×2.5總計(jì)由1分子葡萄糖總共獲得30（或32）

（二）ATP的生成

１.有氧氧化是機(jī)體利用糖能源的主要途徑２.三羧酸循環(huán)是人體內(nèi)糖、脂和蛋白質(zhì)三大代謝的中心環(huán)節(jié)。糖原脂肪蛋白質(zhì)葡萄糖脂肪酸氨基酸甘油乙酰輔酶ATCA2H1/2O2ADPPiATPH2O（三）糖有氧氧化的生理意義第三節(jié)糖原合成和糖異生作用

概念：由葡萄糖、果糖或半乳糖等單糖在體內(nèi)合成糖原的過(guò)程稱為糖原合成（glycogensynthesis）。

原料：血液中的葡萄糖。

合成部位：

組織定位：主要在肝臟、肌肉。

細(xì)胞定位：胞漿一、糖原的合成Gn

G→G-6-P→G-1-P→UDPGGn+1

關(guān)鍵酶：糖原合成酶

葡萄糖的供體：

UDPG，需小分子糖原作引物

消耗的能量：

2分子ATP

（一）代謝過(guò)程

1長(zhǎng)期運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練促使機(jī)體組織中的糖原增多。一般成人體內(nèi)糖原總儲(chǔ)量約為500g，而有良好訓(xùn)練的運(yùn)動(dòng)員體內(nèi)的糖原可達(dá)700g。

2運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練促進(jìn)糖原合成的機(jī)制，主要是由運(yùn)動(dòng)時(shí)糖原儲(chǔ)量的下降和運(yùn)動(dòng)后的超量恢復(fù)引起的。

（二）運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)糖原合成的影響

概念：在體內(nèi)由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^(guò)程稱為糖異生作用（glyconeogenesis）。

原料：主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸等。

合成部位：主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體。

二、糖異生

基本上是糖酵解的逆過(guò)程酵解途徑中有3個(gè)由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時(shí)，須由另外的反應(yīng)和酶代替。（一）代謝過(guò)程

1.彌補(bǔ)體內(nèi)糖量不足，維持血糖相對(duì)穩(wěn)定。2.乳酸循環(huán)（lacticacidcycle）有利于運(yùn)動(dòng)中乳酸消除。

（二）糖異生作用在運(yùn)動(dòng)中的意義

第四節(jié)糖代謝對(duì)人體運(yùn)動(dòng)能力的影響

1.肌糖原與無(wú)氧運(yùn)動(dòng)能力：以無(wú)氧代謝供能為主的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目，運(yùn)動(dòng)前有足夠的肌糖原儲(chǔ)量是必要的。（一）肌糖原與運(yùn)動(dòng)能力

一、糖原與運(yùn)動(dòng)能力

2.肌糖原與有氧運(yùn)動(dòng)能力：在長(zhǎng)時(shí)間（45～200min）、大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)中，運(yùn)動(dòng)前肌糖原儲(chǔ)量決定了運(yùn)動(dòng)員達(dá)到運(yùn)動(dòng)力竭的時(shí)間。體內(nèi)糖原的儲(chǔ)量取決于個(gè)體的運(yùn)動(dòng)水平、訓(xùn)練狀況和飲食中糖的含量。肝糖原分解

1.運(yùn)動(dòng)時(shí)肝葡萄糖的生成糖異生作用

（二）肝糖原與運(yùn)動(dòng)能力

◆運(yùn)動(dòng)時(shí)肝葡萄糖釋放速率隨運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度增大而加快?！粼陂L(zhǎng)時(shí)間、中低強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)，肝臟釋放葡萄糖的速率經(jīng)歷先加快、后逐漸減慢的變化過(guò)程。2.運(yùn)動(dòng)時(shí)肝葡萄糖的釋放

血糖4.4～6.6mmol/L食物肝糖原糖異生H2O、CO2、供能糖原脂肪、氨基酸、核糖等隨尿排出＞8.89mmol/L消化吸收分解非糖物質(zhì)合成氧化轉(zhuǎn)變血糖的來(lái)源和去路二、血糖與運(yùn)動(dòng)能力

1-2min的短時(shí)間大強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)，主要依賴肌糖原酵解供能，由于運(yùn)動(dòng)時(shí)間短，血糖濃度變化不大。4-10min的全力運(yùn)動(dòng)時(shí)，骨骼肌依賴糖的有氧和無(wú)氧代謝供能，由于肝臟輸出葡萄糖的速率也增加，血糖濃度明顯上升。5-30min的全力運(yùn)動(dòng)時(shí)，骨骼肌依賴糖的有氧氧化供能，消耗血糖的速率超過(guò)肝臟釋放葡萄糖的速率，血糖濃度開始回落但仍高于安靜水平。4.1-2小時(shí)長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)之疲勞時(shí)，肌糖原大量排空，骨骼肌利用血糖速率顯著增加，肝糖原也大量排空，血糖水平即使處在正常范圍，也屬于低限區(qū)。5.2-3小時(shí)長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)之疲勞時(shí)，如果沒有外源性葡萄糖補(bǔ)充，會(huì)出現(xiàn)低血糖。

（一）安靜狀態(tài)的肌乳酸和血乳酸濃度

1

2

安靜時(shí)人體血液中含有少量的乳酸，大約為1～2mmol/L（9～18mg/dL）。這是由于紅細(xì)胞、皮膚、視網(wǎng)膜以及腎髓質(zhì)等即使在氧供應(yīng)充足的情況下，也通過(guò)糖的無(wú)氧酵解途徑獲取能量。肌乳酸與血乳酸濃度的動(dòng)態(tài)平衡：乳酸主要是骨骼肌細(xì)胞中的糖原或葡萄糖無(wú)氧代謝的產(chǎn)物，通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入血液。血乳酸濃度:生成速度?消除速度三、乳酸代謝與運(yùn)動(dòng)能力

運(yùn)動(dòng)肌“乳酸穿梭”

由于肌纖維的類型及代謝特點(diǎn)不同，從而產(chǎn)生肌纖維間的乳酸穿梭。乳酸穿梭：Ⅱb型纖維（生成部位）→I型肌纖維（氧化部位）1.乳酸穿梭

血管間“乳酸穿梭”乳酸經(jīng)細(xì)胞間質(zhì)和血管由生成部位穿梭到細(xì)胞高呼吸部位。乳酸穿梭：肌肉（生成部位）→心臟、肌肉、肝臟（氧化部位）（二）運(yùn)動(dòng)中乳酸濃度的變化2.運(yùn)動(dòng)時(shí)肌乳酸與血乳酸濃度變化

◆運(yùn)動(dòng)時(shí)肌乳酸和血乳酸之間平衡有一個(gè)過(guò)程，時(shí)間大約在4～10min。◆不同強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致肌乳酸、血乳酸濃度的變化也不同。運(yùn)動(dòng)中乳酸所能達(dá)到的最大值與運(yùn)動(dòng)方式有關(guān)，該值一般可以反映運(yùn)動(dòng)員