生物學(xué)-兩棲動(dòng)物

兩棲動(dòng)物（Amphibian）

——從水到陸的進(jìn)化生命科學(xué)學(xué)院劉紹龍1.什么樣的動(dòng)物是兩棲動(dòng)物？?jī)蓷珓?dòng)物就是既能在水中生活、又能在陸地上生活的動(dòng)物嗎？二個(gè)問題兩棲動(dòng)物：個(gè)體發(fā)育中經(jīng)歷幼體水生、以鰓呼吸，變態(tài)發(fā)育為成體后以肺呼吸，水生或陸生的變溫脊椎動(dòng)物2.兩棲動(dòng)物為什么要登陸?學(xué)起于思，思源于疑。愛因斯坦：提出一個(gè)問題往往比解決一個(gè)問題更重要。古總鰭魚現(xiàn)代兩棲動(dòng)物泥盆紀(jì)的滄海變“?！碧雉~石螈脊椎動(dòng)物的進(jìn)化歷程三個(gè)階段水中：圓口類，魚類由水到陸：兩棲類陸地：爬行類，鳥類，哺乳類兩棲動(dòng)物的進(jìn)化地位兩棲動(dòng)物是脊椎動(dòng)物從水生到陸生的過渡類型是脊椎動(dòng)物進(jìn)化史上的一次巨大飛躍，意義重大

由于水陸環(huán)境的巨大差異，最先登陸的兩棲動(dòng)物必然面臨著巨大的矛盾和挑戰(zhàn)！

從水到陸，不僅是脊椎動(dòng)物進(jìn)化過程中的重要一步，也是最艱難的一步。1.水、陸環(huán)境之間有哪些主要差異？2.動(dòng)物從水生到陸生面臨哪些主要矛盾？如何解決？3.兩棲動(dòng)物對(duì)陸生生活有哪些初步適應(yīng)？還有哪些不完善性？1．空氣密度是水的千分之一

2．空氣的O2含量是水中的20倍，更充足

3．濕度差異巨大

4．陸地上溫度變化劇烈

5．陸地環(huán)境更復(fù)雜，多樣性水平更高

6．聲、光傳導(dǎo)介質(zhì)不同一、水陸環(huán)境的主要差異水生動(dòng)物登陸面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)(1)支撐身體并完成運(yùn)動(dòng)：(2)在空氣中呼吸：(3)防止體內(nèi)水分過度散失：(4)維持體內(nèi)生理生化活動(dòng)所必須的溫度調(diào)節(jié)：(6)適應(yīng)于陸生的感官和完善的神經(jīng)系統(tǒng)(5)在陸地上繁殖：鰭型附肢——五趾型附肢

鰓呼吸——肺呼吸體表裸露——角質(zhì)化變溫——恒溫體外受精——體內(nèi)受精二、兩棲動(dòng)物對(duì)陸地環(huán)境的初步適應(yīng)和不完善性初步適應(yīng)1.出現(xiàn)五趾型附肢，使之能在陸地上支撐體重及推動(dòng)身體爬行2.用肺呼吸空氣中的氧氣；隨呼吸系統(tǒng)的改變，循環(huán)系統(tǒng)由單循環(huán)進(jìn)化為不完全的雙循環(huán)3.皮膚初步角質(zhì)化，一定程度上防止水分蒸發(fā)。4.發(fā)展了適應(yīng)陸生的感官和神經(jīng)系統(tǒng)，例如眼睛的結(jié)構(gòu)，中耳的產(chǎn)生（鼓膜和聽小骨）

不完善性：1.肺結(jié)構(gòu)非常簡(jiǎn)單，肺呼吸不完善，必須以皮膚輔助呼吸2.皮膚裸露，角質(zhì)化程度低，不能完全防止水分蒸發(fā)，生活環(huán)境受到限制3.水中繁殖，體外受精，幼體必須在水中生長(zhǎng)發(fā)育4.變溫動(dòng)物，具有休眠習(xí)性。5.五趾型附肢較原始，四肢不能將軀體抬離地面，運(yùn)動(dòng)能力不強(qiáng)兩棲動(dòng)物未徹底擺脫水對(duì)它的束縛，只能生活在近水的潮濕環(huán)境或淡水中，在缺水或高鹽環(huán)境中無法生存，因此兩棲動(dòng)物是脊椎動(dòng)物中種類較少、分布最狹窄的動(dòng)物。鰭型附肢——五指型附肢五趾型附肢出現(xiàn)的進(jìn)化意義魚類的偶鰭結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，是單支點(diǎn)杠桿，似船槳只能完成單一的劃動(dòng)動(dòng)作。硬骨魚的肩帶直接附在頭骨后緣，前肢運(yùn)動(dòng)受限。五趾型附肢結(jié)構(gòu)復(fù)雜，是多支點(diǎn)杠桿，既堅(jiān)固又靈活，既適于載重又適于爬行，還適于各種復(fù)雜功能；肩帶游離，使前肢擺脫了頭骨的限制，增大了活動(dòng)范圍；腰帶與脊柱牢固地直接聯(lián)結(jié)，增強(qiáng)了對(duì)后肢的支撐作用，增強(qiáng)了后肢承受體重和運(yùn)動(dòng)身體的能力。五趾型附肢的出現(xiàn)是脊椎動(dòng)物進(jìn)化史上的巨大飛躍！三、兩棲動(dòng)物的主要特征五趾型附肢幼體以鰓呼吸，成體以肺呼吸皮膚裸露，富有腺體，可輔助呼吸不完全的雙循環(huán)，心臟兩心房一心室體外受精，變態(tài)發(fā)育，生活史中有兩個(gè)顯著不同的階段四、結(jié)構(gòu)和功能（1）外形魚類：流線型兩棲類：非流線型魚螈型蠑螈型蛙蟾型身體分為頭部、軀干部、尾部和四肢等部分

頭部寬而平扁，口裂寬，外鼻孔1對(duì)，眼大，具眼瞼。有的雄性口角具聲囊

（2）皮膚皮膚裸露,富有腺體和色素細(xì)胞，有呼吸功能。表皮輕微角質(zhì)化。真皮加厚。研究前沿

蛙類的皮膚腺不僅能分泌粘液，濕潤(rùn)皮膚，幫助呼吸，分泌物中還包括了種類繁多、功能復(fù)雜的生理活性物質(zhì)，其中一類是抗菌肽（antimicrobialpeptide，ABP

）。這類活性多肽對(duì)細(xì)菌具有廣譜高效殺菌活性，某些抗菌肽還對(duì)部分真菌、原蟲、病毒等具有殺滅活性。目前已經(jīng)從無尾兩棲動(dòng)物8個(gè)屬約40多種兩棲類動(dòng)物的皮膚中提取出了數(shù)百種抗菌肽。（3）骨骼系統(tǒng)肩帶后肢腰帶前肢１、中軸骨骼①脊柱：分化為頸椎（1）、軀椎（7）、薦椎（1）和尾桿骨（1）；A.頸椎一枚；B.軀椎7枚，薦椎一枚a.青蛙的椎體不盡相同，第一至第七個(gè)椎骨的椎體為前凹型；第八個(gè)椎骨的椎體為雙凹型，這種類型的椎體可稱為參差型椎體

。

b.蟾蜍的軀椎每一椎體都是前凹型。兩棲類椎體類型的變化較大，是分類上的重要依據(jù)之一。參差型（黑斑蛙）椎體類型②頭骨:

a.腦顱咽顱基本愈合，頭骨扁而寬，腦腔狹小。具兩個(gè)枕骨髁.b.眼框周圍的膜性硬骨大多消失.c.頜弓與腦顱為自聯(lián)式聯(lián)結(jié)(腭方軟骨直接與腦顱連接).前頜骨,頜骨和犁骨常有齒.d.舌頜骨轉(zhuǎn)化為聽骨--耳柱骨

e.相當(dāng)于魚類的鰓弓骨骼消失,殘余部分轉(zhuǎn)化為支持喉和氣管的軟骨.

耳2.附肢骨骼肩帶:不與頭骨相連。由上肩骨、肩胛骨、鎖骨和烏喙骨組成前肢骨:橈骨與尺骨愈合成橈尺骨,腕骨6,掌骨5和指骨4組腰帶:與薦椎相連。由髂骨、坐骨和恥骨組成后肢骨:脛骨與腓骨愈合成脛腓骨,跗骨5,蹠骨5,趾骨5組.蛙的骨骼前后附肢骨固胸型：肩帶與胸骨組合的一種類型。主要特征是左右上烏喙骨極小，外側(cè)與前喙骨和喙骨相連，內(nèi)側(cè)左右上喙骨在腹中線緊密相連而不重疊，甚至有的種類愈合成一條狹窄的上喙骨。肩帶不能通過上喙骨左右交錯(cuò)活動(dòng)。姬蛙科、蛙科及樹蛙科屬此類型?；⌒匦停杭鐜c胸骨組合的一種類型。主要特征上烏喙骨極大，外側(cè)與前喙骨和喙骨相連，內(nèi)側(cè)左右上喙骨不相連，彼此重疊。肩帶可通過上喙骨在腹面左右交錯(cuò)活動(dòng)。鈴蟾科、角蟾科、蟾蜍科及樹蟾科屬此類型。1.原始分節(jié)不明顯，肌隔消失，大部分肌節(jié)均愈合并經(jīng)過移位，形成身體上一塊塊的肌肉2.軀干肌可分為：軸上肌和軸下肌3.附肢上發(fā)展了強(qiáng)大而復(fù)雜的肌肉，后肢的肌肉尤為發(fā)達(dá)4.附肢肌肉除去外生?。ㄆ鹩谲|干，止于附肢骨骼）以外，還發(fā)展了內(nèi)生肌（肌肉的起點(diǎn)和止點(diǎn)都在附肢骨骼上），使得附肢各部可以彼此作相對(duì)應(yīng)的局部運(yùn)動(dòng)。5.鰓肌退化，咬肌發(fā)達(dá)（4）肌肉系統(tǒng)1.消化道包括：口、口咽腔、食道、胃、小腸、大腸、泄殖腔，以單一的泄殖腔孔通體外消化腺包括：肝臟和胰臟（5）消化系統(tǒng)口咽腔：結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，具牙齒、舌、唾液腺，青蛙上下頜有齒（多出性同型齒），口腔里有一對(duì)內(nèi)鼻孔，一對(duì)耳咽管孔，有1個(gè)喉門和1個(gè)食道的開口。唾液腺無消化酶，僅濕潤(rùn)食物。部分種類的雄蛙在口咽腔靠近兩口角處有一對(duì)聲囊，為發(fā)聲的共鳴器。眼球和口腔之間沒有骨片相隔，有助推動(dòng)食物下咽。蛙類的捕食及食物發(fā)達(dá)的舌能迅速伸出掠捕食物，口腔腺能濕潤(rùn)食物蛙的消化系統(tǒng)1.蝌蚪與水生兩棲類成體的主要呼吸器官是鰓和皮膚（6）呼吸系統(tǒng)2.陸生種類的幼體鰓呼吸，成體以肺呼吸結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，壁薄，囊狀，內(nèi)表呈蜂窩狀3.氣管：短，在近喉處形成喉氣管腔咽式呼吸A.口底下降，鼻瓣開放?？諝馊肟谇籅.鼻瓣關(guān)閉，口底上舉，喉門開，空氣入肺C.腹部肌肉收縮，肺囊收縮，氣體排出?？諝膺M(jìn)入口腔空氣壓入肺內(nèi)氣體交換空氣被壓出體外（7）循環(huán)系統(tǒng)蛙的心臟由靜脈竇、二心房，一心室和動(dòng)脈圓錐四部分組成。顯著特點(diǎn)：1.為不完全的雙循環(huán)

2.體動(dòng)脈弓仍為混合血組成：心臟，動(dòng)脈系，靜脈系統(tǒng)，淋巴系統(tǒng)動(dòng)脈弓的演化1、2、5對(duì)動(dòng)脈弓退化第3對(duì)動(dòng)脈弓——頸總動(dòng)脈第4對(duì)動(dòng)脈弓——體動(dòng)脈弓第6對(duì)動(dòng)脈弓——肺皮動(dòng)脈不完全的雙循環(huán)：從兩棲類開始，血液循環(huán)包括體循環(huán)和肺循環(huán)2條途徑。體循環(huán)是血液從心室壓出，通過體動(dòng)脈到身體各部，再經(jīng)體靜脈回右心房。這種循環(huán)稱大循環(huán)。肺循環(huán)是血液從心室壓出，通過肺動(dòng)脈到肺，經(jīng)氣體交換后，再經(jīng)肺靜脈回左心房。這種循環(huán)又稱小循環(huán)。由于兩棲類的心室只有1個(gè)，故稱不完全的雙循環(huán)。

淋巴系統(tǒng)蛙的前后淋巴心脾臟為最大淋巴器官輔助靜脈循環(huán)

1.與魚類相比,大腦頂部有神經(jīng)細(xì)胞,分布零散，只與嗅覺有關(guān),稱原腦皮.2.小腦不發(fā)達(dá),與運(yùn)動(dòng)方式簡(jiǎn)單相聯(lián)系.3.由于出現(xiàn)五指型四肢,脊神經(jīng)形成臂神經(jīng)叢和腰薦神經(jīng)叢.4.有發(fā)達(dá)的交感神經(jīng)干.首次出現(xiàn)了發(fā)自脊髓薦部的副交感神經(jīng).（8）神經(jīng)系統(tǒng)（9）感官眼：A.具活動(dòng)的下眼瞼和瞬膜，有哈氏腺B.角膜凸出，晶體近圓形而稍扁平，距角膜較遠(yuǎn)，適于遠(yuǎn)視C.有晶體牽引肌，能牽引晶體前后位移，調(diào)節(jié)視力。有輻射狀的脈絡(luò)膜張肌，能協(xié)助水晶體牽引肌的調(diào)節(jié)感覺器官電子蛙眼生物仿生耳：比魚類具有很大的進(jìn)步.

A.首次出現(xiàn)了中耳，有鼓室、鼓膜、耳柱骨、卵圓窗，其中鼓室和耳柱骨分別與魚類的噴水孔和第二對(duì)咽弓同源B.內(nèi)耳與魚類相似,但已有瓶狀囊,有感受音波的功能，這樣，兩棲類的內(nèi)耳除了感受平衡外，還有聽覺功能

C.鼓膜裸露在外面，沒有外耳凹耳蛙的研究鼻：具內(nèi)鼻孔,與嗅覺和呼吸有關(guān)蛙具有犁鼻器，是味覺感受器。犁鼻器多見于陸生四足動(dòng)物側(cè)線器官：水生種類和蝌蚪具有一對(duì)中腎，尿液經(jīng)輸尿管入泄殖腔，其腹面有膀胱。尿液經(jīng)泄殖腔倒流入膀胱，膀胱除儲(chǔ)存作用外還有重吸收水分的功能。水鹽平衡調(diào)節(jié)。（10）排泄系統(tǒng)（1）雄性：精巢（1對(duì)）——輸精小管——腎——輸尿管——儲(chǔ)精囊——泄殖腔（2）雌性：卵巢（1對(duì)）——輸卵管——泄殖腔（3）脂肪體：雌雄生殖腺附近的黃色指狀突起體外受精，變態(tài)發(fā)育生活史中有兩個(gè)顯著不同的階段小蝌蚪找媽媽（11）生殖系統(tǒng)

幼體和成體的比較幼體：水生成體：陸生1）以鰓呼吸以肺呼吸2）具側(cè)線器官側(cè)線器官退化3）無五趾型附肢有五趾型附肢4）一心房、一心室二心房、一心室單循環(huán)不完全的雙循環(huán)沒有外祖父的癩蛤蟆，朱洗，1959，世界上第一批脊椎動(dòng)物無性系問世沒爹沒娘的非洲爪蟾，J.B.Gurdon，1962克隆小鼠，1977克隆魚、克隆兔克隆羊“多莉”，五、兩棲動(dòng)物的經(jīng)濟(jì)意義生物防治：是農(nóng)、林、牧業(yè)很多害蟲的天敵，具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)意義環(huán)境指示生物實(shí)驗(yàn)動(dòng)物藥用：蟾酥，抗菌肽，蛤士蟆，羌活魚仿生學(xué)研究：電子蛙眼，超聲通訊生物入侵：牛蛙食用：牛蛙、黑斑蛙、沼蛙、棘腹蛙、大鯢六、分類類群1、無足目：兩棲類最原始又特化的類群，行穴居生活。2、有尾目：尾發(fā)達(dá)，水棲性強(qiáng)3、無尾目：本綱最高級(jí)，分布最廣，約2600種，我國(guó)172種。

四肢尾胸骨肋骨代表動(dòng)物無足目