免疫學(xué)及抗原的處理與提呈

免疫學(xué)及抗原的處理與提呈第一頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日疫苗Firstly個(gè)體Secondly免疫保護(hù)WHYandHOW?Whataretheydoing?第二頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日T細(xì)胞不能識(shí)別可溶性游離抗原，只能識(shí)別細(xì)胞表面與MHC結(jié)合的抗原肽。外源性抗原和內(nèi)源性抗原都需經(jīng)過(guò)不同途徑的加工處理，與MHC分子結(jié)合成復(fù)合體，轉(zhuǎn)移到細(xì)胞表面再提呈給T細(xì)胞。第三頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日學(xué)習(xí)重點(diǎn)掌握：APC的定義，三種專職APC作用的主要特點(diǎn)；內(nèi)源性與外源性抗原的概念；內(nèi)源性和外源性抗原加工處理提呈中與MHC分子、細(xì)胞類型及與CD分子、免疫類型的對(duì)應(yīng)關(guān)系；抗原加工處理的二條主要途徑的基本過(guò)程及區(qū)別。第四頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日第一節(jié)抗原提呈細(xì)胞的種類及特點(diǎn)

-----樹突狀細(xì)胞（DC）

-----單核/巨噬細(xì)胞

-----B淋巴細(xì)胞第二節(jié)抗原的處理和提呈

-----MHCI類分子途徑

-----MHCII分子類途徑

-----非經(jīng)典的抗原提呈途徑

-----脂類抗原的CD1分子提呈途徑主要內(nèi)容第五頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日抗原提呈細(xì)胞：antigenpresentingcell,APC指能加工、處理抗原并將抗原信息提呈給T淋巴細(xì)胞的一類細(xì)胞，在機(jī)體免疫識(shí)別、免疫應(yīng)答及免疫調(diào)節(jié)中起重要作用。APC的分類：

----專職APC：DC，M，B細(xì)胞

----非專職APC：大量其他細(xì)胞第一節(jié)抗原提呈細(xì)胞的種類及特點(diǎn)第六頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日通常情況下不表達(dá)MHC-Ⅱ分子。炎癥狀態(tài)下可被誘導(dǎo)表達(dá)MHC-Ⅱ和共刺激分子。具有處理和提呈抗原的能力，但是較專職APC弱。包括內(nèi)皮細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、上皮及間皮細(xì)胞等。非專職APC:non-professionalAPCs既然所有有核細(xì)胞都表達(dá)MHCⅠ類分子，則都有機(jī)會(huì)提呈抗原，因此從廣義上講，所有有核細(xì)胞都可以被歸類為APC。腫瘤細(xì)胞、病毒感染的細(xì)胞也能通過(guò)MHCⅠ類分子提呈抗原，由于它們主要激活CTL，并成為CTL殺傷的靶向，因此這類APC通常又被稱為CTL的靶細(xì)胞。第七頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

專職APC：professionalAPCs

組成性表達(dá)MHCⅡ類分子及共刺激分子。具有顯著的抗原攝取、加工和提呈能力。包括：樹突狀細(xì)胞(DC)、巨噬細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞第八頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

一、樹突狀細(xì)胞（Dendriticcell,DC）1973年由加拿大學(xué)者Steinman發(fā)現(xiàn)；具有許多樹突樣或偽足樣突起而得名；

1992年用GM-CSF體外擴(kuò)增獲得成功。RalphSteinman(1943-)俄亥俄州洛克菲勒大學(xué)2009阿爾巴尼醫(yī)學(xué)中心獎(jiǎng)第九頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

一、樹突狀細(xì)胞（Dendriticcell,DC）DC是機(jī)體內(nèi)的抗原提呈細(xì)胞。

DC最大的特點(diǎn)是進(jìn)行增殖，而M、B細(xì)胞僅能刺激已活化的或記憶性T細(xì)胞。

DC是T細(xì)胞免疫應(yīng)答的始動(dòng)者。

DC表達(dá)豐富的免疫識(shí)別受體、釋放大量細(xì)胞因子參與固有免疫應(yīng)答，是連接固有免疫和適應(yīng)性免疫的“橋梁”。DC作為APC的最為重要的特點(diǎn)：功能最強(qiáng)能夠顯著刺激初始T細(xì)胞第十頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

一、樹突狀細(xì)胞（Dendriticcell,DC）

（一）DC的類型和特點(diǎn)1、根據(jù)來(lái)源的分類2、根據(jù)分化成熟狀態(tài)的分類3、根據(jù)組織分布的分類第十一頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日（一）DC的類型和特點(diǎn)1、根據(jù)來(lái)源的分類

髓系DC：來(lái)源于髓樣干細(xì)胞，是常規(guī)意義上的DC

淋巴系DC：來(lái)源于淋巴樣干細(xì)胞，主要指pDC第十二頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

淋巴系DC：來(lái)源于淋巴樣干細(xì)胞，主要指漿細(xì)胞樣DC（plasmacyticDC）靜息狀態(tài)下形態(tài)與漿細(xì)胞類似，活化后獲得DC形態(tài)?；罨筢尫臝型IFN，參與抗病毒應(yīng)答及自身免疫病。（一）DC的類型和特點(diǎn)曹雪濤(1964.7.19-)

2005年晉升為少將同年11月當(dāng)選為中國(guó)工程院院士第十三頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日（一）DC的類型和特點(diǎn)2、根據(jù)分化成熟狀態(tài)的分類

未成熟DC

成熟DC遷移期引流淋巴管輸入淋巴管皮質(zhì)上皮組織淋巴結(jié)髓質(zhì)DC前體第十四頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

MHCMolecule不成熟DC（外周）成熟DC（淋巴組織）抗原攝取抗原加工協(xié)同刺激活化T細(xì)胞表達(dá)MHC非成熟DC與成熟DC的特點(diǎn)比較第十五頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日（一）DC的類型和特點(diǎn)3、根據(jù)組織分布的分類

分布于腦以外的全身器官。

根據(jù)分布部位的不同，可以將DC分為：（1）淋巴樣組織中的DC：并指狀DC（IDC）濾泡樣DC（FDC）（2）非淋巴樣組織中的DC：間質(zhì)性DC朗格漢斯細(xì)胞（LC）（3）體液中的DC：隱蔽細(xì)胞（Veiledcell）和血液DC第十六頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日并指狀DC（interdigitatingDC，IDC）

位于外周淋巴組織的T細(xì)胞區(qū)，屬于成熟DC；高表達(dá)MHCI和MHCII分子；抗原提呈能力強(qiáng)于其他APC；在啟動(dòng)和活化初次免疫應(yīng)答中發(fā)揮重要作用。第十七頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日濾泡樹突狀DC（FollicularDC，F(xiàn)DC）

位于淋巴結(jié)淺皮質(zhì)區(qū)生發(fā)中心；不表達(dá)MHCII分子；高表達(dá)FcR和C3bR；與抗原抗體復(fù)合物有高度親合力，能夠捕獲和滯留抗原；主要激發(fā)免疫激活和維持記憶。B細(xì)胞FDC第十八頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日朗格漢斯細(xì)胞（Langerhanscell，LC）

位于表皮和胃腸道黏膜上皮，屬于未成熟DC；高表達(dá)FcR、CR、MHCI和MHCII分子；胞漿內(nèi)含有Birbeck顆粒做為特征性細(xì)胞器；攝取和加工處理抗原的功能強(qiáng)。anepitheliumwithdendriticcellsLCIDC第十九頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日抗原提呈與免疫激活免疫調(diào)節(jié)作用免疫耐受的維持與誘導(dǎo)（二）DC的功能第二十頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日DC為T細(xì)胞提供的第一信號(hào)和第二信號(hào)第二十一頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

DC與免疫耐受第二十二頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日二、單核/巨噬細(xì)胞單核巨噬細(xì)胞

單核一吞噬細(xì)胞系統(tǒng)(MPS)：由單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞組成。

Mφ能表達(dá)數(shù)十種受體，產(chǎn)生數(shù)十種酶，并能分泌近百種生物活性產(chǎn)物，是體內(nèi)功能最活躍的細(xì)胞之一。第二十三頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

骨髓

血液

組織多能干細(xì)胞髓樣干細(xì)胞單核母細(xì)胞前單核細(xì)胞單核細(xì)胞

單核細(xì)胞（8小時(shí)）

巨噬細(xì)胞結(jié)締組織：組織細(xì)胞肺：肺泡巨噬細(xì)胞肝：枯否細(xì)胞脾與淋巴結(jié)：游走與固定巨噬細(xì)胞漿膜腔：胸、腹腔巨噬細(xì)胞神經(jīng)組織：小膠質(zhì)細(xì)胞骨：破骨細(xì)胞關(guān)節(jié)：滑膜A型細(xì)胞腎臟：腎小球系膜細(xì)胞巨噬細(xì)胞的來(lái)源及組織分布第二十四頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日表達(dá)多種模式受體和酶，識(shí)別和殺傷病原體能力強(qiáng)；不能活化初始T細(xì)胞；靜息狀態(tài)下攝取、加工抗原能力強(qiáng)，但提呈能力弱。巨噬細(xì)胞第二十五頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日分泌

IL-1IL-6IL-12TNF-αIL-8GM-CSF細(xì)胞因子酶其它因子殺傷腫瘤細(xì)胞抗原提呈作用前列腺素白三烯補(bǔ)體成分纖維蛋白結(jié)合蛋白凝血因子溶菌酶酸性水解酶賴氨酸酶酯酶膠原蛋白酶彈性纖維蛋白酶?jìng)谛迯?fù)吞噬并殺傷病原微生物溶酶體酶巨噬細(xì)胞的功能第二十六頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日三、B淋巴細(xì)胞

組成性表達(dá)MHCII，一般不表達(dá)B7等協(xié)同刺激分子。無(wú)吞噬功能，主要加工和提呈可溶性抗原。通過(guò)兩種方式攝取抗原：

----胞飲

----BCR受體介導(dǎo)的內(nèi)吞

主要參與對(duì)TD抗原的應(yīng)答。AgBcell

特異性攝取低濃度抗原第二十七頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)抗原的處理和提呈T細(xì)胞識(shí)別抗原的要求：

T細(xì)胞不能識(shí)別游離抗原多肽T細(xì)胞只能識(shí)別與MHC分子形成復(fù)合物的抗原多肽T細(xì)胞只能識(shí)別表達(dá)于APC表面的MHC-肽復(fù)合物CD4分子輔助TCR識(shí)別MHCII-肽復(fù)合物

CD8分子輔助TCR識(shí)別MHCI-肽復(fù)合物第二十八頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日抗原的加工處理：APC將抗原分子降解并加工處理成多肽片段，以抗原肽-MHC復(fù)合物的形式表達(dá)于細(xì)胞表面的過(guò)程?？乖奶岢剩篈PC與T細(xì)胞接觸的過(guò)程中，抗原肽-MHC復(fù)合物被T細(xì)胞識(shí)別，從而將抗原信息傳遞給T細(xì)胞的過(guò)程。第二節(jié)抗原的提呈和處理AgAgAPCAgTcellAgAgAPC第二十九頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)抗原的提呈和處理

外源性抗原（exogenousantigen）

----來(lái)源于APC以外的抗原

內(nèi)源性抗原（endogenousantigen）

----由細(xì)胞內(nèi)合成的抗原

根據(jù)來(lái)源的不同，被提呈的抗原分為兩類：第三十頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

內(nèi)源性抗原（endogenousantigen）：細(xì)胞內(nèi)合成的抗原。由病毒感染細(xì)胞合成的病毒蛋白、腫瘤細(xì)胞合成的腫瘤抗原、細(xì)胞內(nèi)的自身成分等，主要被CD8+T識(shí)別病毒在宿主細(xì)胞內(nèi)的生活周期第三十一頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

外源性抗原（exogenousantigen）：APC之外的抗原。被吞噬的細(xì)菌、細(xì)胞、蛋白質(zhì)抗原等，主要由CD4+T識(shí)別細(xì)菌偽足溶酶體吞噬體吞噬溶酶體MHCII肽-MHCII降解的成分

第三十二頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)抗原的提呈和處理抗原加工處理的主要途徑

經(jīng)典的抗原提呈途徑：

MHCI類分子途徑：內(nèi)源性抗原提呈途徑

MHCII類分子途徑：外源性抗原提呈途徑非經(jīng)典的抗原提呈途徑（MHC分子對(duì)抗原的交叉提呈）脂類抗原CD1分子提呈途徑第三十三頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日Majorstepsinantigenprocessingandpresentation抗原攝取抗原加工處理抗原肽轉(zhuǎn)運(yùn)MHC分子的合成MHC分子的組裝MHC-肽復(fù)合物的形成MHC分子轉(zhuǎn)運(yùn)MHC-抗原肽復(fù)合物的轉(zhuǎn)運(yùn)及提呈抗原的加工、處理和轉(zhuǎn)運(yùn)MHC分子的合成、組裝第三十四頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日一、MHCI類分子途徑抗原類別：內(nèi)源性抗原，如病毒、胞內(nèi)菌或腫瘤APC類型：內(nèi)源性抗原的產(chǎn)生細(xì)胞，即所有有核細(xì)胞提呈對(duì)象：CD8+CTL應(yīng)答類型：細(xì)胞免疫M(jìn)HCI2m抗原結(jié)合溝槽第三十五頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日蛋白酶復(fù)合體：20S內(nèi)源性抗原在胞漿中由蛋白酶體降解為6-30aa的抗原肽內(nèi)源性抗原蛋白酶體肽段1、內(nèi)源性抗原的加工、處理及轉(zhuǎn)運(yùn)第三十六頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日胞漿中產(chǎn)生的抗原肽與新合成的MHCI類分子被阻隔于不同的區(qū)域，以防止發(fā)生錯(cuò)誤結(jié)合。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）胞漿新合成的MHCI分子肽段必須進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）才能夠與MHCI分子裝配1、內(nèi)源性抗原的加工、處理及轉(zhuǎn)運(yùn)第三十七頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日1、內(nèi)源性抗原的加工、處理及轉(zhuǎn)運(yùn)

抗原加工相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)物（TAP）選擇性轉(zhuǎn)運(yùn)8-12個(gè)aa殘基的肽。形成TAP1/2異二聚體，6次跨膜形成孔道，以ATP依賴的方式進(jìn)行主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。胞漿內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔肽長(zhǎng)度：8-12aa效率：＞2000個(gè)肽/分鐘第三十八頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔胞漿抗原加工相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)體(TAP1/2)TAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2Peptide內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔

胞漿TAP-1TAP-2Peptide蛋白酶體加工后的多肽1、內(nèi)源性抗原的加工、處理及轉(zhuǎn)運(yùn)第三十九頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

地點(diǎn)：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組裝：在伴侶蛋白的協(xié)助下折疊形成/2m異二

聚體，結(jié)合于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)孔道的內(nèi)側(cè)口。2、MHCI分子的合成與組裝MHCI2m抗原結(jié)合溝槽第四十頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日TAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideMHCI分子的合成與組裝內(nèi)質(zhì)網(wǎng)伴侶蛋白首先與鏈結(jié)合，直至2m被運(yùn)載到此處2m結(jié)合后穩(wěn)定MHCI分子結(jié)構(gòu)肽段與MHC形成復(fù)合物第四十一頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日胞漿抗原肽被荷載至MHCI分子抗原結(jié)合槽中TAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2PeptideTAP-1TAP-2Peptide內(nèi)質(zhì)網(wǎng)3、肽－

MHCI復(fù)合物的形成與多肽的提呈運(yùn)送至細(xì)胞表面供CD8+T識(shí)別第四十二頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日3、肽－

MHCI復(fù)合物的形成與多肽的提呈

地點(diǎn)：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組裝：MHCI與抗原肽在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)TAP1/2孔道內(nèi)側(cè)口與內(nèi)源性抗原肽結(jié)合。肽-MHCI復(fù)合物的形成肽-MHCI復(fù)合物的提呈

轉(zhuǎn)運(yùn)器：高爾基體提呈對(duì)象：CD8+T細(xì)胞第四十三頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日第四十四頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日1抗原(1).抗原的攝取已經(jīng)存在于細(xì)胞中(2).加工處理胞質(zhì)蛋白酶體(3).抗原肽轉(zhuǎn)運(yùn)TAP1/2MHCI類分子途徑--summary2MHCI類分子(1).MHCI的合成ER(2).MHCI的組裝ER3MHCI-肽復(fù)合物形成與提呈MHCI-肽復(fù)合物形成ERMHCI-肽復(fù)合物提呈經(jīng)高爾基體轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞表面第四十五頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日MHCClassIpathway第四十六頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日二、MHCII類分子途徑抗原類別：外源性抗原，如胞外菌APC類型：專職APC提呈對(duì)象：CD4+Th應(yīng)答類型：體液免疫M(jìn)HCII抗原結(jié)合槽第四十七頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日APCYYPinocytosisPhagocytosisMembraneIgreceptormediateduptakeY外源性抗原的攝取途徑ComplementreceptormediatedphagocytosisYFcreceptormediatedphagocytosis通過(guò)上述攝入方式將外源性抗原導(dǎo)入細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行加工處理第四十八頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日1、外源性抗原的加工、處理地點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)體和溶酶體是外源性抗原加工處理的主要場(chǎng)所。

--內(nèi)體：抗原被攝取后在胞內(nèi)形成的膜性細(xì)胞器

--內(nèi)體形成酸性環(huán)境，內(nèi)體膜上的蛋白酶將抗原降解為肽段，隨內(nèi)體轉(zhuǎn)運(yùn)至溶酶體或與之融合，在溶酶體中抗原被降解為適合MHCII類分子結(jié)合的10-30aa短肽。第四十九頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日外源性抗原的加工、處理產(chǎn)生約10-30AA的肽段內(nèi)體pH不斷降低細(xì)胞表面至溶酶體攝取內(nèi)體中的抗原肽第五十頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日

地點(diǎn)：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)組裝：首先形成/異二聚體2、MHCII分子的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)與Ii鏈結(jié)合(Ii)3九聚體

Ii鏈：Ia分子相關(guān)恒定鏈（Ia-associatedinvariantchain,Ii）第五十一頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日2、MHCII分子的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)地點(diǎn)：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)MHCIIIi鏈的作用促進(jìn)鏈組裝及二聚體形成；阻止MHCII與其他內(nèi)源性多肽結(jié)合；促進(jìn)MHCII在胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)。自身肽MHCIIIi鏈dangersafe第五十二頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日2、MHCII

分子的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)

運(yùn)送地點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)內(nèi)體轉(zhuǎn)運(yùn)方式：高爾基體形成結(jié)構(gòu)：MIIC（MHCII類分子腔室）

----Ii鏈降解為CLIP，結(jié)合于MHCII的抗原結(jié)合溝槽。MHCII類分子相關(guān)的恒定鏈多肽(CLIP)第五十三頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日HLA-DMMHCIIMHCHLA-DM催化CLIP的解離3、肽－MHCII復(fù)合物的形成與多肽的提呈第五十四頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日內(nèi)體細(xì)胞表面(Ii)3中的Ii鏈引導(dǎo)MHCII分子進(jìn)入內(nèi)體形成MIICMHC中Ii鏈降解為CLIP阻止自身肽結(jié)合于MHCII分子MHC與抗原轉(zhuǎn)運(yùn)泡融合形成MHCII-肽復(fù)合物第五十五頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日3、肽－MHCII復(fù)合物的形成與多肽的提呈

地點(diǎn)：細(xì)胞質(zhì)內(nèi)體組裝：HLA-DM催化CLIP解離，荷載抗原的內(nèi)體與MIIC融合，MHCII分子與抗原肽形成復(fù)合物。肽-MHCII復(fù)合物的提呈

轉(zhuǎn)運(yùn)器：內(nèi)體提呈對(duì)象：CD4+T細(xì)胞肽-MHCII復(fù)合物的形成第五十六頁(yè)，共六十四頁(yè)，2022年，8月28日3、肽－MHCII復(fù)合物的形成與多肽的提呈第五十七頁(yè)，