森林生態(tài)學(xué)-5.2生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)

第五部分生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的一般特征

第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)第三節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)第四節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的主要類型3

能量流動(dòng)的起點(diǎn)：從生產(chǎn)者固定太陽能開始流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)的總能能量流動(dòng)的數(shù)量是生產(chǎn)者所固定的全部太陽能生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)的途徑：太陽能→第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)→第二營(yíng)能量流動(dòng)養(yǎng)級(jí)→‥‥‥第五營(yíng)養(yǎng)級(jí)單向流動(dòng)不循環(huán)能量流動(dòng)的特點(diǎn)逐級(jí)遞減傳遞

設(shè)法調(diào)整能量流動(dòng)關(guān)系研究的目的

使能量流向?qū)θ祟愖钣幸娴牟糠?一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)6一、生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)（一）基本概念（二）全球初級(jí)生產(chǎn)量概況及分布特點(diǎn)（三）初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率（四）初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素（五）初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法7

（一）基本概念

1.初級(jí)生產(chǎn)量(primaryproduction)2.凈初級(jí)生產(chǎn)量(netprimaryproduction)

3.總初級(jí)生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)4.初級(jí)生產(chǎn)力(primaryproductivity)5.生物量(biomass)

6.現(xiàn)存量(standingbiomass)(一)基本概念1.初級(jí)生產(chǎn)量(primaryproduction)：綠色植物通過光合作用所固定的太陽能或合成的有機(jī)物質(zhì)稱為初級(jí)生產(chǎn)量，也稱第一性生產(chǎn)。2.凈初級(jí)生產(chǎn)量(netprimaryproduction)

：是指在初級(jí)生產(chǎn)過程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物生長(zhǎng)和生殖的生產(chǎn)量。3.總初級(jí)生產(chǎn)量(grossprimaryproduction)：包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量；GP=NP+R。4.初級(jí)生產(chǎn)力(primaryproductivity)：植物群落在一定空間一定時(shí)間內(nèi)所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)積累量稱為生產(chǎn)率(productivityrate)，或生產(chǎn)力(productivity);5.生物量(biomass):是指某一時(shí)刻調(diào)查時(shí)單位面積上積存的有機(jī)物質(zhì)(kg/m2)。以鮮重(freshweight,FW)或干重(dryweight，DW)表示;6.現(xiàn)存量(standingbiomass)：是指綠色植物初級(jí)生產(chǎn)量被植食動(dòng)物取食及枯枝落葉掉落后所剩下的存活部分。SC=GP-R-H-D1415（二）全球初級(jí)生產(chǎn)量概況及分布特點(diǎn)1.陸地生態(tài)系統(tǒng)比水域生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量大海洋生態(tài)系統(tǒng)約占地球表面的2/3，但其凈初級(jí)生產(chǎn)量只占1/3；主要原因是占海洋面積最大的大洋區(qū)缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，其凈生產(chǎn)量相當(dāng)?shù)?，平均僅為125g/m2，被稱為“海洋荒漠”。Averagenetprimaryproductivityingramsoforganicmaterialpersquaremeterperyearofsometerrestrialandaquaticecosystems.NETPRIMARYPRODUCTIVITY河口2.陸地上初級(jí)生產(chǎn)量有隨緯度增加逐漸降低的趨勢(shì)

陸地生態(tài)系統(tǒng)類型中，以熱帶雨林生產(chǎn)力為最高，平均為2200g/m2.yr。由熱帶雨林向溫帶常綠林、落葉林、北方針葉林、稀樹草原、溫帶草原、寒漠和荒漠依次減少。初級(jí)生產(chǎn)量從熱帶至亞熱帶、經(jīng)溫帶到寒帶逐漸降低。熱帶林溫帶林北方針葉林稀樹草原耕地灌叢溫帶草原凍原和高山凍原荒漠灌木19203.海洋中初級(jí)生產(chǎn)量由河口灣向大陸架到大洋區(qū)逐漸降低

河口灣由于有大陸河流的輔助輸入，它們的凈初級(jí)生產(chǎn)力平均為1500g/m2.yr，產(chǎn)量較高。但是，所占的面積不大。到大洋區(qū)凈生產(chǎn)量平均為125g/m2.yr。海

區(qū)類型平均年初級(jí)生產(chǎn)力/[gC/(m2·a)]

大陸架上升流區(qū)（如秘魯海流、本古拉海流）500~600大陸坡折（如歐洲陸架、Grand淺灘、Patagonia陸架）300~500亞北極區(qū)（如北大西洋、北太平洋）150~300反氣旋型渦旋區(qū)（如馬尾藻海、太平洋亞熱帶海區(qū)）50~150北極（冰覆蓋）＜50

不同海區(qū)年初級(jí)生產(chǎn)力范圍（引自Lalli&Parsons1997）25264.水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量垂直變化

如森林不同層次生產(chǎn)量的排序?yàn)椋簡(jiǎn)棠緦?gt;灌木層>草被層。5.生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量隨群落的演替而變化

早期植物生物量很低，初級(jí)生產(chǎn)量不高；隨演替進(jìn)行，生物量逐漸增加，生產(chǎn)量也提高；森林一般在葉面積指數(shù)為4時(shí)，凈初級(jí)生產(chǎn)量最高；系統(tǒng)到達(dá)頂極時(shí)，生物量接近最大，但凈生產(chǎn)量反而降低。近20年來我國(guó)部分城市年均植被凈初級(jí)生產(chǎn)力變化趨勢(shì)圖

6.全球初級(jí)生產(chǎn)量可劃分為三個(gè)等級(jí)：①生產(chǎn)量極低的區(qū)域：生產(chǎn)量1000大卡/m2.yr或者更少。大部分海洋和荒漠屬于這類區(qū)域。遼闊的海洋缺少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，荒漠主要是缺水。②中等生產(chǎn)量區(qū)域：生產(chǎn)量為1000-10000大卡/m2.yr。許多草地、沿海區(qū)域、深湖和一些農(nóng)田屬于這類區(qū)域。這些地區(qū)的生產(chǎn)量居于中等水平。③高生產(chǎn)量的區(qū)域：生產(chǎn)量大約為10000-20000大卡/m2.yr或者更多。大部分濕地生態(tài)系統(tǒng)、河口灣、泉水、珊瑚礁、熱帶雨林和精耕細(xì)作的農(nóng)田、沖積平原上的植物群落等屬于這類區(qū)域。這些地區(qū)得到了額外的自然能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。熱帶森林僅覆蓋地球5%的面積，但生產(chǎn)量幾乎占全球總生產(chǎn)量的28%。有的水域、河口灣、海藻床和珊瑚礁等面積雖僅占0.4%，但其生產(chǎn)量達(dá)全球的2.3%。30

試分析陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力和物種多樣性的分布規(guī)律之間的異同，找出二者之間的關(guān)聯(lián)，并給出合理解釋！31（三）初級(jí)生產(chǎn)的生產(chǎn)效率32不同生態(tài)系統(tǒng)類型初級(jí)生產(chǎn)效率同化效率=被固定的光能/入射光能生產(chǎn)效率=凈生產(chǎn)量/同化能量（1）玉米地（2）荒地（3）Mendota湖（4）CedarBog湖（1）玉米地GP/入射日光能=33/2043*100%=1.62%NP/GP=25.3/33*100%=76.67%34（2）荒地NP/GP=4.95/5.83*100%=84.90%GP/入射日光能=5.83/471*100%=1.24%35（3）Mendota湖NP/GP=22/29*100%=75.86%NP/GP=299/399*100%=74.94%GP/入射日光能=399/118872*100%=0.34%GP/入射日光能=428/118872*100%=0.36%GP/入射日光能=29/118872*100%=0.024%36（4）CedarBog湖GP/入射日光能=111.3/118872*100%=0.09%NP/GP=87.9/111.3*100%=78.98%

總結(jié)

大量研究表明，雖然人類精心管理的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中曾經(jīng)有過總初級(jí)生產(chǎn)效率達(dá)到6%~8%的記錄，但在自然條件下，總初級(jí)生產(chǎn)效率很難超過3%；一般來說，在富饒肥沃的地區(qū)總初級(jí)生產(chǎn)效率可以達(dá)到1%~2%，在貧瘠荒涼的地區(qū)大約只有0.1%。就全球水平而言，總初級(jí)生產(chǎn)效率大概是0.2%~0.5%。（四）初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素陸地生態(tài)系統(tǒng)水域生態(tài)系統(tǒng)潛蒸發(fā)蒸騰(potentialevapotranspiration)：是反應(yīng)在特定輻射、溫度、濕度和風(fēng)速條件下蒸發(fā)到大氣中水量的一個(gè)指標(biāo)。PET–PPT(年降水量，mm/a)值可反映缺水程度，因而能表示溫度和降水等條件的聯(lián)合作用。NDVI指數(shù)(normalizeddifferencevegetationindex,標(biāo)準(zhǔn)化植被指數(shù))：根據(jù)遙感測(cè)得近紅外和可見光光譜數(shù)據(jù)而計(jì)算出來的結(jié)果，提供了植物光合作用吸收有效輻射的一個(gè)定量指標(biāo)。1.陸地生態(tài)系統(tǒng)40雪4143結(jié)合有機(jī)體與環(huán)境的相關(guān)知識(shí)，試論述對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)量產(chǎn)生影響的因子！45（1）光

光強(qiáng)升高，光合速率直線上升，達(dá)到光飽和點(diǎn)；光照時(shí)間長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。Fig.AnnualaveragesolarradiationreachingtheEarth’ssurface.47(2)光合途徑

光合作用途徑不同，直接影響到初級(jí)生產(chǎn)力的高低。綠色植物利用光能固定CO2的途徑有三種。①C3-戊糖磷酸化途徑。由于該途徑的最初羧化階段，形成的3-磷酸甘油分子只有三個(gè)碳原子，因此，這個(gè)過程稱為C3途徑，而以C3途徑同化CO2的植物，稱為C3植物。如小麥、大麥、水稻、棉花、大豆等，許多生存在溫涼或濕潤(rùn)環(huán)境中的植物均屬此類型。由于此類植物有較高的光呼吸率，因而CO2的固定量較低，光合效率低。48②C4二羧酸途徑

這一途徑在固定CO2時(shí)最初形成4個(gè)碳原子的草酰乙酸，故稱為C4途徑，以這一途徑固定CO2的植物稱為C4植物。C4植物的光合強(qiáng)度能隨光照強(qiáng)度的增加而不斷增加，而一般C3植物隨光強(qiáng)達(dá)20-50klx時(shí)，光合強(qiáng)度便不會(huì)增加了。因此，C4植物又稱為高光效植物。49③景天酸代謝途徑(CAM)

在荒漠日照強(qiáng)烈和干旱條件下生長(zhǎng)的許多肉質(zhì)植物屬于這種代謝途徑類型。白天由于蒸騰作用強(qiáng)烈，需要防止水分大量消耗。它們的氣孔可以完全關(guān)閉。夜間才開放氣孔吸收CO2，先將它固定于四碳雙羧酸中，白天在陽光下，再從四碳二羧酸中釋放出來，供光合碳循環(huán)同化。50

(3)水光合作用的原料，缺水顯著抑制光合速率。Fig.Changeinnetproductivityalongaprecipitationgradient.Fig.AnAntarcticdryvalley.53Fig.TherateofnetprimaryproductionasafunctionofactualevapotranspirationmeasuredinseveralgrasslandsitesintheUS.54(4)溫度

溫度升高，總光合速率升高，但超過最適溫度則又轉(zhuǎn)為下降；而呼吸速率隨溫度上升而呈指數(shù)上升；結(jié)果使凈生產(chǎn)量與溫度呈峰型曲線。5556(5)營(yíng)養(yǎng)元素(6)二氧化碳硅藻屬58Fire刺激生長(zhǎng)與繁殖。59602.水域生態(tài)系統(tǒng)(1)光61(2)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

海洋生產(chǎn)力偏低，由于缺乏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。肥沃土壤可含0.5%的氮，1m2土壤表面生長(zhǎng)50千克植物（干重）；富饒的海水含氮0.00005%，1m2海水只維持不足5克浮游植物。62（五）初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法1.收獲量測(cè)定法：

用于陸地生態(tài)系統(tǒng)。定期收割植被，烘干至恒重，然后以每年每平方米的干物質(zhì)重量表示(ANPP-地上凈初級(jí)生產(chǎn)量)。

以其生物量的產(chǎn)出測(cè)定，但位于地下的生物量，難以測(cè)定。地下的部分可以占有40%至85%的總生產(chǎn)量，因此不能省略。632.氧氣測(cè)定法

多用于水生生態(tài)系統(tǒng)，通過氧氣變化量測(cè)定總初級(jí)生產(chǎn)量。

1927年T.Garder,H.H.Gran用于測(cè)定海洋生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)量。（1）從一定深度取自養(yǎng)生物的水樣，分裝在體積為125-300ml的白瓶（透光）、黑瓶（不透光）和對(duì)照瓶中；（2）黑白瓶放置在取水樣的深度，間隔一定時(shí)間取出。用化學(xué)滴定測(cè)定黑白瓶的的含氧量；（3）黑瓶為呼吸量，白瓶為凈生產(chǎn)量。643.

二氧化碳測(cè)定法透明罩：測(cè)定凈初級(jí)生產(chǎn)量；暗罩：測(cè)定呼吸量。654.放射性標(biāo)記物測(cè)定法可以用radioisotopemarkers(14C)，測(cè)定其吸收量。即光合作用固定的碳量；放射性標(biāo)記物以碳酸鹽的形式，放入含有自然水體浮游植物的樣瓶中，沉入水中經(jīng)過一定時(shí)間，濾出浮游植物，干燥后在計(jì)數(shù)器測(cè)定放射活性，然后計(jì)算：14CO2/CO2=14C6H12O6/C6H12O6確定光合作用固定的碳量。66植物定期取樣，丙酮提取葉綠素，分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素濃度；每單位葉綠素的光合作用是一定的，通過測(cè)定葉綠素的含量計(jì)算取樣面積的初級(jí)生產(chǎn)量。5.葉綠素測(cè)定法67（一）次級(jí)生產(chǎn)過程（二）次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定（三）次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)68（一）次級(jí)生產(chǎn)過程

1.次級(jí)生產(chǎn)(secondaryproduction)：消費(fèi)者利用初級(jí)生產(chǎn)的產(chǎn)品進(jìn)行新陳代謝，經(jīng)過同化作用形成自身的物質(zhì)，稱為次級(jí)生產(chǎn)，亦稱第二性生產(chǎn)。個(gè)體的能量劃分70Allocationofenergywithinonelinkofafoodchain712.次級(jí)生產(chǎn)量的生產(chǎn)過程72未捕獲（876.1g）獵物種群生產(chǎn)量（886.4g）被捕獲（10.3g）被吃下（7.93g）I未吃下（2.37g）未同化（0.63g）同化（7.3g）A凈次級(jí)生產(chǎn)（2.7g）P呼吸（4.6g）R733.能量收支C=A+FUC：動(dòng)物從外界攝食的能量A：被同化能量FU：排泄物A=P+RP：凈次級(jí)生產(chǎn)量R：呼吸能量74（二）次級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定1.同化量和呼吸量估計(jì)生產(chǎn)量：

P=A-R（P：凈生產(chǎn)量；R：呼吸能量；A：被同化能量）

A=C-FU（C：動(dòng)物從外界攝食的能量；FU：糞、尿能量）

2.P=Pg+Pr（凈生產(chǎn)量為種群中個(gè)體的生長(zhǎng)和出生之和）

Pr：生殖后代的生產(chǎn)量

Pg：個(gè)體增重75（三）次級(jí)生產(chǎn)的生態(tài)效率1.消費(fèi)效率：76

有上面資料可以得知：（1）植物種群增長(zhǎng)率高，世代短，更新快，其消費(fèi)效率就較高；（2）草本植物的支持組織比木本植物的少，能提供更多的凈初級(jí)生產(chǎn)量為食草動(dòng)物所利用；（3）浮游動(dòng)物的密度很大，利用凈初級(jí)生產(chǎn)量比例最高。772.同化效率

草食、碎食動(dòng)物同化效率低，肉食動(dòng)物高；但食肉動(dòng)物的凈生長(zhǎng)效率要低于食草動(dòng)物，主要是因?yàn)槭橙鈩?dòng)物的呼吸或維持消耗量較大。783.生產(chǎn)效率

生產(chǎn)效率隨動(dòng)物類群而異，一般來說，無脊椎動(dòng)物有高的生產(chǎn)效率，為30%~40%；外溫性脊椎動(dòng)物居中，約10%；內(nèi)溫性脊椎動(dòng)物很低，僅1%~2%，它們?yōu)榫S持恒定體溫而消耗很多已同化能量。P22779（一）分解過程的性質(zhì)（二）生物種類對(duì)分解過程的影響（三）資源質(zhì)量對(duì)分解作用的影響（四）理化環(huán)境對(duì)分解作用的影響三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解80（一）分解過程的性質(zhì)1.概念：是死有機(jī)物質(zhì)的逐步降解過程，有機(jī)物質(zhì)還原為無機(jī)物質(zhì)，并釋放能量。2.生態(tài)學(xué)意義：

通過死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供養(yǎng)分；維持大氣中CO2濃度平衡；穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈以后各級(jí)生物提供食物；改善土壤的物理性狀。813.分解作用主要表現(xiàn)為以下三個(gè)過程的綜合（1）碎裂：通過物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑；（2）異化：是指有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下，進(jìn)行生物化學(xué)的分解，從聚合體變成單體（如纖維素降解為葡萄糖）進(jìn)而成為礦物成分（如葡萄糖降為CO2和H2O）的過程；（3）淋溶：是指可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理的過程。

森林落葉層中的部分食物網(wǎng)83（二）分解者生物種類對(duì)分解過程的影響1.微生物微生物中的細(xì)菌和真菌是主要的分解者。動(dòng)植物尸體的分解過程，一般從細(xì)菌和真菌的入侵開始，它們利用其可溶性物質(zhì)，主要是氨基酸和糖類，一些不能分解的物質(zhì)則繼續(xù)保留在環(huán)境中。大多數(shù)真菌具有分解木質(zhì)素和纖維素的酶，它們能分解植物性的死有機(jī)物質(zhì)，細(xì)菌中只有少數(shù)具有這種能力；但在缺氧和一些極端環(huán)境中只有細(xì)菌能起分解作用。848586872.動(dòng)物類群：（1）陸地分解者中的動(dòng)物主要是食碎屑的無脊椎動(dòng)物。按機(jī)體大小可分為微型、中型、大型和巨型土壤動(dòng)物：微型土壤動(dòng)物:一般體寬在100μm以下，包括線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動(dòng)物：一般體寬100μm——2mm，包括蟬尾目昆蟲、原尾蟲、螨類、線蚓類、雙翅目幼蟲和一些小型鞘翅目昆蟲，主要作用是調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對(duì)大型動(dòng)物糞便進(jìn)行處理和加工；大型和巨型土壤動(dòng)物：主要包括各種取食枯枝落葉的節(jié)肢動(dòng)物，如千足類、等足類、端足類的蝸牛、蚯蚓等，是碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤的主力。對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。體長(zhǎng)微生物主要的分解者主要分解氨基酸和糖類，真菌具分解木質(zhì)素和纖維素的酶小型土壤動(dòng)物包括原生動(dòng)物、線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動(dòng)物攻擊新落下的枯葉，調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對(duì)大型動(dòng)物糞便進(jìn)行處理和加工大型和巨型土壤動(dòng)物包括取食枯枝落葉的節(jié)肢動(dòng)物是碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤的主力。對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。動(dòng)物按體形大小的分類陸地分解者食物網(wǎng)的土壤（2）水生生態(tài)系統(tǒng)的分解者動(dòng)物按其功能通常可分為如下幾類：碎裂者：以落入河流中的樹葉為食。顆粒狀有機(jī)物質(zhì)搜集者：一類從沉積物中搜集；另一類從水體中濾食有機(jī)顆粒；刮食者：其口器適應(yīng)在石礫表面刮取藻類和死有機(jī)物。以藻類為食的食草性動(dòng)物：捕食動(dòng)物：以其他物脊椎動(dòng)物為食，如螞蟥、蜻蜓幼蟲等。90（三）資源質(zhì)量對(duì)分解作用的影響資源的物理、化學(xué)性質(zhì)影響分解速率。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。單糖分解快，一年失重99%>半纖維>纖維素>木質(zhì)素>酚。9192（四）理化環(huán)境對(duì)分解作用的影響1.溫度高、濕度大的地帶，有機(jī)質(zhì)分解速率高，低溫干燥地帶，分解速率低。分解速度隨緯度增高而降低（熱帶雨林—溫帶森林—寒冷的凍原）；2.分解生物的相對(duì)作用：低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動(dòng)物，無脊椎動(dòng)物對(duì)分解活動(dòng)的貢獻(xiàn)也明顯高于溫帶和寒帶；在高緯度寒溫帶和凍原土壤中多為小型土壤動(dòng)物，它們對(duì)分解過程的貢獻(xiàn)很小，土壤有機(jī)物的積累主要取決于低溫等理化環(huán)境因素。9394分解指數(shù)分解指數(shù)K=I/XK：分解指數(shù)I：死有機(jī)物年輸入總量X：系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)現(xiàn)存量。95四、生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)（一）熱力學(xué)定律與能量傳遞規(guī)律熱力學(xué)第一定律EnergyConservationLaw

（能量守恒定律）能量既不能創(chuàng)生，也不會(huì)消滅，只能按嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。因此，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)中的能量轉(zhuǎn)換和傳遞過程，都可以根據(jù)熱力學(xué)第一定律進(jìn)行定量，并列出平衡式和編制能量平衡表。EnergyTransferandLossHeatHeatProducerPrimary

ConsumerSecondary

ConsumerDetritus

FeedersHeatChemicalenergy2.熱力學(xué)第二定律

（熵定律EntropyLaw）

熱力學(xué)第二定律是對(duì)能量傳遞和轉(zhuǎn)化的一個(gè)重要概括；即，在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量的改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和作功的能量（自由能）外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和作功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無序增加。開放系統(tǒng)（同外界有能量和物質(zhì)交換的系統(tǒng)）傾向于保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質(zhì)和能量輸入和不斷排除熵，開放系統(tǒng)便可維持一種穩(wěn)定的平衡狀態(tài)。低熵的維持是借助于不斷地把高效能量降解為低效能量來實(shí)現(xiàn)的。在生態(tài)系統(tǒng)中，由復(fù)雜的生物量結(jié)構(gòu)所規(guī)定的“有序”是靠不斷“排掉無序”的總?cè)郝浜粑鼇砭S持的。

熵（entropy）是系統(tǒng)熱量被溫度除后得到的商，在一個(gè)等溫過程中，系統(tǒng)的熵值變化（△S）為：△S=△Q/T。式中，△Q為系統(tǒng)中熱量變化（焦耳），T是系統(tǒng)的溫度（。K）。

若用熵概念表示熱力學(xué)第二定律，則①在一個(gè)內(nèi)能不變的封閉系統(tǒng)中，其熵值只朝一個(gè)方向變化，常增不減；②開放系統(tǒng)從一個(gè)平衡態(tài)的一切過程使系統(tǒng)熵值與環(huán)境熵值之和增加。

生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)開放系統(tǒng)，它們不斷地與周圍的環(huán)境進(jìn)行著各種形式能量的交換，通過光合同化，引入負(fù)熵；通過呼吸，把正熵值轉(zhuǎn)出環(huán)境。Adiagramshowingthelossofenergyduringitstransferbetweentrophiclevelsinaforestcommunity.Thewidthofthearrowsisroughlyproportionaltothequantityofenergytransferredorlost.The2ndLAWOFTHERMODYNAMICSAPPLIEDTOAFOODCHAIN100

3.生態(tài)系統(tǒng)中的能源和能流路徑

(1)生態(tài)系統(tǒng)中的能源：①太陽輻射能是生態(tài)系統(tǒng)中的能量的最主要來源。太陽輻射中的紅外線的主要作用是產(chǎn)生熱效應(yīng)，形成生物的熱環(huán)境；紫外線具有消毒滅菌和促進(jìn)維生素D生成的生物學(xué)效應(yīng)；可見光為植物光合作用提供能源。②輔助能：除太陽輻射外，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生作用的一切其他形式的能量。輔助能不能直接轉(zhuǎn)換為生物化學(xué)潛能，但可以促進(jìn)輻射能的轉(zhuǎn)化，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中光合產(chǎn)物的形成、物質(zhì)循環(huán)、生物的生存和繁殖起著極大的輔助作用。輔助能分為自然輔助能（如潮汐作用、風(fēng)力作用、降水和蒸發(fā)作用）和人工輔助能（如施肥、灌溉等）。101（2）生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)的主要路徑

能量以日光（Sunlight)形式進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，以植物物質(zhì)形式貯存起來，沿著食物鏈和食物網(wǎng)流動(dòng)通過生態(tài)系統(tǒng)，以動(dòng)物、植物物質(zhì)中的化學(xué)潛能形式貯存在系統(tǒng)中，或作為產(chǎn)品輸出，離開生態(tài)系統(tǒng)，或經(jīng)消費(fèi)者和分解者生物有機(jī)體呼吸釋放的熱能自系統(tǒng)中丟失。生態(tài)系統(tǒng)是開放的系統(tǒng)，某些物質(zhì)還可通過系統(tǒng)的邊界輸入，如動(dòng)物遷移，水流的攜帶，人為的補(bǔ)充等。1024.能量是單向流動(dòng)和逐