第五章生物種及其變異與進(jìn)化

基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院閆興富(Tel-mail:xxffyan@126.com)第5章生物種及其變異與進(jìn)化5.1生物種的概念基因型：種群內(nèi)每個(gè)個(gè)體的基因組合。表現(xiàn)型：直接觀察所感受到的生物的結(jié)構(gòu)和功能。表現(xiàn)型由遺傳基因的表達(dá)與環(huán)境共同作用所決定。5.1.1林耐物種觀點(diǎn)林奈CarolusLinnaeus(1707-1778)物種是形態(tài)相似個(gè)體組成，同種個(gè)體可自由交配，并產(chǎn)生可育后代。特點(diǎn):形態(tài).問題：物種并不是一成不變的。此外，物種是與其他物種存在著親緣關(guān)系的。印度八哥張嘴巴找水5.1生物種的概念

5.1.2達(dá)爾文觀點(diǎn)達(dá)爾文CharlesDarwin(1808-1882)將親緣關(guān)系密切的一群個(gè)體統(tǒng)稱為物種特點(diǎn)：物種的可變性問題：物種是客觀存在的，并不是人可以隨意劃分的。物種間的親緣關(guān)系不應(yīng)過分強(qiáng)調(diào)而忽略不同物種間明顯的差異。蛙的體型越大聲音越低沉5.1生物種的概念5.1.3Mayr的物種定義物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他生殖單元隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。生物種在自然界是真實(shí)存在的，是由生物、生態(tài)學(xué)、行為等特征相互認(rèn)同的一群形態(tài)相似的個(gè)體遺傳學(xué)特征：生殖隔離形態(tài)學(xué)特征：相對(duì)穩(wěn)定的形態(tài)特征生態(tài)學(xué)特征：在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)一定的生態(tài)位進(jìn)化特征：生物的可變化、進(jìn)化特征5.1生物種的概念物種species是生物分類的基本單位，是具有一定的自然分布區(qū)和一定的形態(tài)特征和生理特性的生物類群。同種的各個(gè)體具有相同的遺傳性狀，可以彼此交配產(chǎn)生后代，不同種之間具有生殖隔離。是生物進(jìn)化和自然選擇的產(chǎn)物。5.1生物種的概念5.1.4生物種的特點(diǎn)由內(nèi)聚因素聯(lián)系起來的個(gè)體的集合生物種不是按任意給定特征劃分的邏輯的類，而是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識(shí)別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個(gè)體的集合。物種是一個(gè)可隨時(shí)間進(jìn)化改變的個(gè)體集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。5.2物種的遺傳變異與選擇基因(gene)：帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段?；驇?genepool)：種群內(nèi)存在的所有基因組和等位基因?；蚝偷任换?；基因型和表現(xiàn)型；基因組和基因庫一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome)?；蛐皖l率：種群內(nèi)每個(gè)基因型所占的比例?；蝾l率:種群中某一基因出現(xiàn)的頻率哈—溫定律(Hardy—WeinbergLaw)：在一個(gè)巨大的、隨機(jī)交配和無干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。即種群的遺傳平衡狀態(tài)。5.2.1基因、基因庫和基因頻率斑頭雁5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變黑頸鶴5.2物種的遺傳變異與選擇遺傳物質(zhì)的變異：基因突變?nèi)旧w突變(結(jié)構(gòu)/數(shù)量)基因表達(dá)的蛋白質(zhì)(酶)的變異：凝膠電泳技術(shù)識(shí)別同工酶(別構(gòu)酶)表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異：多態(tài)現(xiàn)象：在種群中許多等位基因的存在導(dǎo)致同一種群中的個(gè)體在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)特征等方面出現(xiàn)一種以上的性狀表現(xiàn)，稱多態(tài)現(xiàn)象變異5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變黑頸鶴5.2物種的遺傳變異與選擇地理變異：廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱地理變異。地理亞種：選擇壓力地理空間上不連續(xù)，或物種種群隔離，形成地理亞種漸變?nèi)海╟line）:選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成一變異梯度，稱為漸變?nèi)?。工業(yè)黑化現(xiàn)象（industrialmelanism）:樺尺蠖（Bistonbetularia）在污染區(qū)黑色型占優(yōu)勢(shì)，在未污染區(qū)則仍以淺色型個(gè)體占優(yōu)勢(shì)。變異5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異

—環(huán)境的影響工業(yè)化前，英國鄉(xiāng)村有很多白色蛾子停在布滿淡色苔蘚的樹皮上，不易被鳥發(fā)現(xiàn)工業(yè)化后，黑色蛾子逐漸取而代之，因?yàn)楹跓熚廴玖谁h(huán)境，黑色蛾子更易藏身。5.2物種的遺傳變異與選擇從1926年開始，津巴布韋人就開始看見一種模樣不同尋常的獵豹。這種獵豹身上的圖案并不是通常的小斑點(diǎn)，它們身上的斑紋面積更大一些，這和美洲豹有些相似，而且它們的背部還長有黑色的條紋。人們稱這種動(dòng)物為王獵豹(kingcheetah)。當(dāng)時(shí)，有人認(rèn)為這種動(dòng)物是美洲豹和獵豹的混血兒，也有人覺得它們是獵豹的一個(gè)新亞種。王獵豹身份之謎直到1981年才得以解決。當(dāng)年，一只王獵豹在南非的一家獵豹中心誕生。隨后，研究人員對(duì)此作出了結(jié)論，認(rèn)為王獵豹身上與眾不同的斑紋是由于一種非常罕見的基因突變的結(jié)果。

變異5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2物種的遺傳變異與選擇基因突變導(dǎo)致眼睛無虹膜，令遼寧一家族老少22位成員難逃失明厄運(yùn)，但特殊的產(chǎn)前檢測(cè)有可能使這種罕見的遺傳病在下一代終結(jié)。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異

—基因突變5.2物種的遺傳變異與選擇患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某種惡作劇的分子剪刀剪掉了。這就是常染色體顯性遺傳，秦氏家族的無虹膜癥正是按照這個(gè)規(guī)律代代相傳。這甚至可以被視為一種幸運(yùn)。因?yàn)楫?dāng)家族患者與正常人婚配后，如果出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遺傳鏈將從這個(gè)后代開始中斷，不再延續(xù)。另一種情況顯然更糟，如果某種疾病以隱性法則遺傳，那么一個(gè)正常的后代仍然會(huì)生出家族病患兒。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異

—基因突變5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異

—基因突變秦梅花是家族遺傳的第三代，眼睛無虹膜，眼球顫抖，結(jié)婚22年做飯放不準(zhǔn)鹽。變異、個(gè)體間存活能力、生殖能力是自然選擇的基礎(chǔ)自然選擇強(qiáng)度：適合度：某種基因型個(gè)體的存活率乘以平均生殖率。相對(duì)適合度W=基因個(gè)體生育力m×基因型個(gè)體存活率l;適合度高的個(gè)體在基因庫中的基因頻率將隨世代而增大,適合度低的個(gè)體隨世代而減少。選擇系數(shù):s=1-w5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變自然選擇美國《進(jìn)化與人類行為》雜志刊登的一份研究報(bào)告指出，歐洲人的金色頭發(fā)原來是基因突變和“女多男少”現(xiàn)象雙管齊下的產(chǎn)物。約一萬年至1.1萬年以前，歐洲人頭發(fā)、眼睛的顏色都還是深色。金發(fā)的出現(xiàn)源于女性發(fā)色的基因變異。歐洲男性野外狩獵容易喪命。女性生存幾率比男性更大。結(jié)果男性人數(shù)減少，女性比例不斷增加。在食物和男性極度匱乏的情況下，顯眼的女性金發(fā)碧眼更容易在爭(zhēng)奪伴侶時(shí)勝出。金發(fā)女性易得到生育機(jī)會(huì)。因此，雖然金發(fā)是基因突變所致，但擁有金發(fā)的人數(shù)卻得以逐漸增加。顏色越淺的金發(fā)說明古時(shí)候當(dāng)?shù)氐呐詫?duì)男性的依賴程度就越高。在北歐現(xiàn)象更明顯，因?yàn)楫?dāng)?shù)嘏元?dú)立出外覓食的難度更大，對(duì)男性更為依賴。5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變自然選擇遺傳漂變現(xiàn)象:基因頻率在小種群中隨機(jī)增減的現(xiàn)象遺傳漂變強(qiáng)度：取決于種群大小，種群越大，遺傳漂變?cè)饺?；種群越小，遺傳漂變?cè)綇?qiáng)。種群大小的倒數(shù)通常作為遺傳漂變的指標(biāo)。5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變遺傳漂變

遺傳漂變是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。進(jìn)化是基因頻率隨時(shí)間的變化，這種變化是以更好的適應(yīng)性更強(qiáng)的基因代替適應(yīng)性較差的基因。遺傳漂變是基因頻率的隨機(jī)變化，僅偶爾出現(xiàn)，在小種群中似乎更明顯。選擇系數(shù)(s)=1–相對(duì)適合度（w）。漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)。1/N5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變自然選擇和遺傳漂變

是進(jìn)化的動(dòng)力5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)遺傳瓶頸：如果一個(gè)種群在某一時(shí)期由于環(huán)境災(zāi)難或過捕等原因數(shù)量急劇下降，就稱其經(jīng)歷瓶頸。經(jīng)過瓶頸后的結(jié)果：種群滅亡；種群逐步恢復(fù).建立者效應(yīng)：建立者種群和母種群的差異越來越大的現(xiàn)象。是基于很少幾個(gè)最初建立者的新居群的定居過程。遺傳變異和特定基因在新種群中的呈現(xiàn)將完全依賴少數(shù)幾個(gè)移植者的基因，從而產(chǎn)生建立者種群。由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫不久便會(huì)和母種群相分歧，而且由于二者所處地域不同，各有不同的選擇壓力，使建立者種群與母種群的差異越來越大。即產(chǎn)生稱為建立者效應(yīng)。5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.4表型的自然選擇類型穩(wěn)定選擇（stabilizingelection）：當(dāng)環(huán)境條件對(duì)靠近種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間那些個(gè)體有利，處淘汰兩側(cè)的“極端”個(gè)體時(shí)，選擇屬于穩(wěn)定型的。定向選擇（directionalselection）當(dāng)選擇對(duì)一側(cè)的“極端”個(gè)體有利，從而使種群的平均值向這一側(cè)移動(dòng)，選擇屬定向型。分裂選擇（disruptiveselection）使選擇對(duì)兩側(cè)的個(gè)體有利，而不利于中間的個(gè)體，從而使種群分成兩部分。其它：配子選擇；親屬選擇；群體選擇；性選擇。定向選擇穩(wěn)定選擇分裂選擇均數(shù)頻率選擇前選擇后選擇壓力5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.4表型的自然選擇類型5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.4表型的自然選擇類型自然選擇的生物學(xué)單位個(gè)體選擇：配子選擇：選擇對(duì)基因頻率的影響發(fā)生在配子上親屬選擇：個(gè)體行為有利于其親屬存活能力和生育能力的提高，而且親屬個(gè)體具有同樣的基因，則出現(xiàn)親屬選擇。群體選擇：自然選擇發(fā)生在被分割的不相連續(xù)的小種群間。性選擇：與性有關(guān)的選擇，如與交配能力有關(guān)的行為性狀。5.3物種形成5.3.1物種形成及其過程地理隔離：由于地理屏障引起，將兩個(gè)種群彼此隔開，阻礙了種群間個(gè)體交換，從而使基因交流受阻。獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)地理上和生殖上的隔離的種群各自獨(dú)立地進(jìn)化，適應(yīng)于各自的特殊環(huán)境。生殖隔離機(jī)制建立：假如地理隔離屏障消失，兩個(gè)種群的個(gè)體可以再次相遇和接觸，但由于建立了生殖隔離機(jī)制，基因交流已不可能，因而成為兩個(gè)種，物種形成過程完成。地理隔離獨(dú)立進(jìn)化生殖隔離5.3物種形成5.3.1物種形成及其過程異域的A由于大范圍地理隔離使兩種獨(dú)立進(jìn)化造成的物種形成，多發(fā)生在分布范圍大，食性不專，K繁殖對(duì)策的貓科、犬科等大型食肉動(dòng)物和鳥類中，通常歷時(shí)很長。鄰域的發(fā)生在分布區(qū)相鄰，僅有部分地理隔離的種群。占據(jù)很大地理區(qū)域的物種在其分布區(qū)內(nèi)的不同地點(diǎn)，可能適應(yīng)不同的環(huán)境條件，使種群內(nèi)的次群分化、獨(dú)立，雖沒有地理屏障，也能成為基因流動(dòng)的障礙而分化出新種。異域的B發(fā)生在處于種分布區(qū)極端邊緣的小種群中，小的非典型種群與極端環(huán)境條件的混合作用可通過隨機(jī)的遺傳漂變和強(qiáng)烈的自然選擇發(fā)生迅速而廣泛的遺傳重組，獨(dú)立進(jìn)化而形成新的物種同域的在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立起若干子群，子群間由于逐步建立的和生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。5.3物種形成5.3.2生殖隔離的形成機(jī)制交配前或合子前隔離機(jī)制：a.生境隔離：相關(guān)種群生活在相同地域的不同生境中。b.季節(jié)或時(shí)間隔離：交配或花期發(fā)生在不同時(shí)間。c.性隔離：不同種間性的相互吸引力很弱或缺乏。d.機(jī)制隔離：生殖器的物理性不響應(yīng)阻止了交配或花粉轉(zhuǎn)移e.不同傳粉者隔離：在開花植物中，相關(guān)性可能特化吸引不同的傳粉者。f.配子隔離：在體外受