神經(jīng)細(xì)胞生物電現(xiàn)象

關(guān)于神經(jīng)細(xì)胞生物電現(xiàn)象第一頁，共九十九頁，2022年，8月28日

第一節(jié)概述第二頁，共九十九頁，2022年，8月28日一、興奮與興奮性

1、興奮

概念：P54

第三頁，共九十九頁，2022年，8月28日可興奮細(xì)胞與可興奮組織可興奮細(xì)胞：凡能產(chǎn)生動作電位的細(xì)胞稱為可興奮細(xì)胞：肌細(xì)胞與神經(jīng)細(xì)胞?？膳d奮組織：凡能產(chǎn)生動作電位的活組織稱為可興奮組織。肌肉組織（表象：收縮）神經(jīng)組織（表象：傳導(dǎo)）第四頁，共九十九頁，2022年，8月28日

2、興奮性概念：P54

第五頁，共九十九頁，2022年，8月28日興奮與興奮性關(guān)系

興奮和興奮性是生理學(xué)上一對重要的概念：興奮是興奮性的表現(xiàn)，興奮性則是興奮的前提。第六頁，共九十九頁，2022年，8月28日二、刺激和反應(yīng)

1、刺激概念：p54

2、反應(yīng)概念：p54動作電位是反應(yīng)的一種表現(xiàn)形式。

第七頁，共九十九頁，2022年，8月28日

3、生理學(xué)研究常用的刺激方式電流、溫度、機(jī)械、化學(xué)等，其中最常用的是電刺激。

原因：第八頁，共九十九頁，2022年，8月28日三、閾強(qiáng)度與閾刺激

1、閾強(qiáng)度P54末段

2、閾刺激達(dá)到閾強(qiáng)度的刺激。

●閾刺激與閾上刺激都是有效刺激。

●單個閾下刺激是無效刺激?！耖撓驴偤停簝蓚€閾下刺激如同時(shí)或相繼作用時(shí)導(dǎo)致動作電位產(chǎn)生的現(xiàn)象。第九頁，共九十九頁，2022年，8月28日

3、閾值與興奮性的關(guān)系閾值：包括強(qiáng)度與時(shí)間兩個變量，通常以閾強(qiáng)度來表示。閾值可作為衡量細(xì)胞或組織興奮性的指標(biāo)。第十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

基強(qiáng)度和基本時(shí)間閾值I、R兩極之間曲線上的任何一點(diǎn)代表一個閾刺激，包含著密切相關(guān)的強(qiáng)度和時(shí)間特征：縮短刺激時(shí)間必須增強(qiáng)刺激強(qiáng)度，降低刺激強(qiáng)度則必須延長刺激時(shí)間。

強(qiáng)度-時(shí)間曲線＝閾值曲線強(qiáng)度-時(shí)間曲線第十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日4、引起興奮的條件P54:（1）刺激強(qiáng)度（2）刺激的作用時(shí)間（3）強(qiáng)度變化率第十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日

第二節(jié)細(xì)胞的生物電第十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日一、細(xì)胞的生物電現(xiàn)象第十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日細(xì)胞生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式：

靜息電位動作電位體內(nèi)各種器官或多細(xì)胞結(jié)構(gòu)所表現(xiàn)的多種形式生物電現(xiàn)象，大多數(shù)可根據(jù)細(xì)胞水平的這些基本電現(xiàn)象來解釋。第十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、靜息電位●概念：

p55指細(xì)胞在安靜時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差，稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位?！駱O化：細(xì)胞靜息時(shí)膜內(nèi)側(cè)帶負(fù)電，外側(cè)帶正電的狀態(tài)稱為極化。第十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日體內(nèi)所有細(xì)胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內(nèi)側(cè)帶負(fù)電，外側(cè)帶正電。各種不同的細(xì)胞有各自穩(wěn)定的靜息電位：哺乳動物神經(jīng)、骨骼肌、平滑肌、心肌細(xì)胞靜息電位為-70~-90mV；人紅細(xì)胞靜息電位為-10mV等。第十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、動作電位

●在神經(jīng)纖維一端記錄靜息電位同時(shí)，在纖維另一端給予電刺激，經(jīng)過極短潛伏期后，記錄電極部位在靜息電位基礎(chǔ)上出現(xiàn)一個快速的生物電變化。第十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日●概念：p56●圖形：

上升相去極化動作電位下降相復(fù)極化第十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日概念：p56去極化超射復(fù)極化超極化第二十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

動作電位是各種可興奮細(xì)胞發(fā)生興奮時(shí)所具有的特征性表現(xiàn)。

動作電位＝神經(jīng)沖動=興奮第二十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日

二、生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機(jī)制

第二十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日（一）生物電現(xiàn)象的離子學(xué)說

生物電的產(chǎn)生依賴于細(xì)胞膜對化學(xué)離子嚴(yán)格選擇性的通透性及其在不同條件下的變化。

第二十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日

1、細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布的不均勻

膜內(nèi)有較多的K+和帶負(fù)電的大分子有機(jī)物A-，膜外有較多的Na+和Cl-。據(jù)測定，各類細(xì)胞在膜內(nèi)的K+濃度約為膜外的20-40倍，而Na+濃度則膜外約為膜內(nèi)的7-12倍。第二十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日

2、膜對離子的選擇通透性鑲嵌于脂質(zhì)雙分子層中的各種通道蛋白質(zhì)，分別對某種離子有選擇性通透能力。在不同生理?xiàng)l件下，通道的機(jī)能狀態(tài)（離子通道開放、關(guān)閉、開放數(shù)量等）可以迅速改變，從而使細(xì)胞膜對各種離子的通透性發(fā)生改變。例如：安靜情況下，膜對K+通透性最大，對Cl-次之，對Na+通透性很小，對帶負(fù)電的大分子有機(jī)物則幾乎不通透。第二十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日（二）靜息電位與K+平衡電位第二十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、過程(p55)細(xì)胞安靜時(shí)，K+順化學(xué)濃度剃度向膜外擴(kuò)散，膜內(nèi)帶負(fù)電大分子有機(jī)物留在膜內(nèi)。K+外流加大膜兩側(cè)電場力，使同性電荷相斥和異性電荷相吸的力量也在不斷增加。當(dāng)濃度差和電場力對K+移動的效應(yīng)達(dá)到平衡時(shí)，膜對K+的凈通量為零。K+平衡電位（Ek）。第二十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、實(shí)驗(yàn)證明

●改變細(xì)胞浸浴液K+濃度●槍烏賊巨軸突灌流實(shí)驗(yàn)結(jié)論：靜息電位主要取決于K+平衡電位，膜內(nèi)K+向膜外擴(kuò)散至維持膜內(nèi)外動態(tài)平衡的水平是形成靜息電位的主要離子基礎(chǔ)。第二十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日

(三)動作電位與Na+平衡電位

第二十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、過程去極化：

細(xì)胞受刺激發(fā)生興奮時(shí)：鈉通道被“激活”而開放，Na+流入膜內(nèi)，膜內(nèi)負(fù)電位隨著正電荷的進(jìn)入而迅速被抵消，膜內(nèi)出現(xiàn)正電位，形成動作電位上升相。

Na+內(nèi)流動力：膜兩側(cè)Na+濃度差與靜息電位。第三十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

Na+平衡電位（ENa）

：Na+內(nèi)流造成膜內(nèi)正電位，是Na+進(jìn)一步內(nèi)流的阻力。當(dāng)Na+內(nèi)流的動力與阻力達(dá)到平衡時(shí)，膜上Na+凈通量為零，膜兩側(cè)電位差達(dá)到了一個新的平衡電位。第三十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日復(fù)極化：鈉通道進(jìn)入“失活”狀態(tài)時(shí)，膜對K+的通透性進(jìn)一步增大，膜內(nèi)K+順濃度差和電位差（膜內(nèi)帶正電）推動向膜外擴(kuò)散，使膜內(nèi)電位由正值向負(fù)值發(fā)展，直至回到原初安靜時(shí)電位水平。此時(shí)鈉通道失活狀態(tài)解除，回復(fù)到可被激活或備用狀態(tài)，細(xì)胞又能接受新的刺激。

第三十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日

動作電位幅度相當(dāng)于靜息電位絕對值與Na+平衡電位絕對值之和。第三十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日復(fù)極后的恢復(fù)期：據(jù)估計(jì)，神經(jīng)纖維每興奮一次，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)Na+量大約使膜內(nèi)Na+濃度增加八萬分之一，逸出的K+量也近似這個數(shù)值。這種狀態(tài)激活細(xì)胞膜上鈉-鉀泵，將細(xì)胞內(nèi)多余Na+運(yùn)至細(xì)胞外，將細(xì)胞外多余K+運(yùn)回細(xì)胞內(nèi)，從而使細(xì)胞膜內(nèi)外離子濃度恢復(fù)到原初安靜時(shí)的水平，重建膜的靜息電位。第三十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日說明：除Na+、K+以外，其他離子如Ca2+、Cl-與靜息電位及動作電位也有關(guān)：●靜息電位的維持除了K+外流外，Na+、Cl-的內(nèi)流也起了一定的作用?！駝幼麟娢话l(fā)生時(shí)，除Na+內(nèi)流、K+外流外，至少還有Ca2+內(nèi)流。Ca2+內(nèi)流量雖不多，但很重要，特別是對神經(jīng)末梢和肌纖維激活，Ca2+是必不可少的。第三十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日

（1）無Na+細(xì)胞浸浴液：神經(jīng)浸浴于無Na+溶液時(shí)，動作電位不出現(xiàn)。

（2）降低細(xì)胞浸浴液Na+濃度：用蔗糖或氯化膽堿替代細(xì)胞浸浴液中Na+，使細(xì)胞外液Na+濃度減小而滲透壓、靜息電位保持不變，發(fā)生的動作電位幅度或其超射值減小，減小的程度和Na+平衡電位減小的預(yù)期值相一致。2、實(shí)驗(yàn)證明第三十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日

3、動作電位主要特點(diǎn)

（1）全或無（2）非遞減性傳導(dǎo)第三十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日（四）細(xì)胞興奮后興奮性的變化與動作電位第三十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、興奮性變化

條件-測試法：先用一條件刺激（閾上刺激）作用于組織，再用測試刺激測定閾值變化。測試刺激閾值＜條件刺激閾值測試刺激閾值＝條件刺激閾值測試刺激閾值＞條件刺激閾值當(dāng)組織發(fā)生興奮后其興奮性變化依次經(jīng)歷四個時(shí)期（依哺乳動物粗神經(jīng)纖維為例）。第三十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日興奮性分期測試刺激強(qiáng)度興奮性變化可能機(jī)制絕對不應(yīng)期無限大興奮性降至零Na+通道處于被激活后暫時(shí)失活狀態(tài)相對不應(yīng)期＞條件刺激強(qiáng)度興奮性逐漸恢復(fù)Na+通道部分開放超常期＜條件刺激強(qiáng)度興奮性超過正常水平膜處于部分去極化狀態(tài)低常期＞條件刺激強(qiáng)度興奮性低于正常水平膜處于復(fù)極化狀態(tài)p58第四十頁，共九十九頁，2022年，8月28日不應(yīng)期存在，意味著在單位時(shí)間內(nèi)只能發(fā)生一定次數(shù)的興奮。哺乳動物神經(jīng)的動作電位絕對不應(yīng)期一般為1ms，從理論上講每秒最多能傳導(dǎo)神經(jīng)沖動約1000次/S，但正常人體神經(jīng)纖維產(chǎn)生沖動的頻率通常為10-100次/S，最高頻率很少超過200次/S，說明神經(jīng)沖動傳導(dǎo)保存著很大儲備能力。第四十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、動作電位的鋒電位與后電位鋒電位動作電位負(fù)后電位后電位正后電位第四十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日后電位產(chǎn)生機(jī)制：

負(fù)后電位可能是膜復(fù)極時(shí)，K+迅速外流而積聚于膜外附近，使膜內(nèi)外K+濃度差變小，因而暫時(shí)阻礙了K+外流的結(jié)果；正后電位可能由于此時(shí)鈉泵活動加強(qiáng)，由于生電泵的作用（泵出的Na+超過泵入的K+）而使膜電位暫時(shí)出現(xiàn)輕度的超極化。第四十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日鋒電位與后電位

鋒電位大致相當(dāng)于絕對不應(yīng)期負(fù)后電位大致相當(dāng)于相對不應(yīng)期和超常期后電位正后電位大致相當(dāng)于低常期第四十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日第三節(jié)神經(jīng)沖動產(chǎn)生和傳導(dǎo)第四十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日

一、神經(jīng)沖動的產(chǎn)生

（一）外向電流和電緊張性電位第四十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、極性法則概念：當(dāng)用短暫的直流電刺激神經(jīng)時(shí)，通常僅在通電和斷電時(shí)各引起一次興奮，通電時(shí)興奮發(fā)生在陰極部位，斷電時(shí)則在陽極部位。第四十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日

原因：當(dāng)電極置于神經(jīng)纖維表面通電時(shí)，刺激電流在陽極處由膜外流向膜內(nèi)，再在陰極處由膜內(nèi)流向膜外，即在陽極處存在著內(nèi)向電流，在陰極處存在著外向電流。第四十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日

內(nèi)向電流造成電壓降與膜兩側(cè)原有靜息電位（內(nèi)負(fù)外正）一致，結(jié)果使膜電位數(shù)值增大，膜處于超極化狀態(tài)，即膜興奮性下降。外向電流造成電壓降與膜兩側(cè)原有靜息電位（外正內(nèi)負(fù)）電壓差方向相反，兩者互相抵消，結(jié)果使陰極下膜靜息電位數(shù)值減少，處于去極化狀態(tài)，即興奮性升高。第四十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、電緊張性電位概念：閾下強(qiáng)度刺激作用所引起的膜電位變化通稱為電緊張性電位。特點(diǎn)：●隨著刺激強(qiáng)度增強(qiáng)而增大；

●按一般電學(xué)規(guī)律向周圍擴(kuò)布，呈指數(shù)衰減。（電緊張性擴(kuò)布）。第五十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

（二）局部反應(yīng)、閾電位和動作電位

第五十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、局部反應(yīng)外向電流加大到一定程度便可導(dǎo)致神經(jīng)沖動產(chǎn)生。第五十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日局部反應(yīng)與電緊張性電位相同點(diǎn)：局部反應(yīng)幅度也可隨著刺激強(qiáng)度的強(qiáng)弱而增減，并作電緊張性擴(kuò)布。局部反應(yīng)特點(diǎn)：不同點(diǎn)：●電緊張性電位完全是由于電刺激造成的去極化（膜電容電流）所引起；●局部反應(yīng)是由于電刺激造成的去極化和少量Na+內(nèi)流造成的去極化疊加所引起，是動作電位前身。第五十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、閾電位和動作電位

閾電位：當(dāng)刺激增強(qiáng)到閾值，使膜電位減小到臨界水平（神經(jīng)、肌肉細(xì)胞約在-50至-70mv），便爆發(fā)動作電位。這一臨界膜電位水平稱為閾值膜電位或簡稱閾電位。第五十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日閾刺激與閾電位關(guān)系閾刺激：刺激強(qiáng)度和作用時(shí)間等參數(shù)足以使膜電位去極化到閾電位的刺激第五十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日（二）閾下刺激、局部反應(yīng)及其總和

第五十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、閾下刺激與局部反應(yīng)單個閾下刺激產(chǎn)生的局部反應(yīng)可以使膜的興奮性提高（P59圖3－6）。第五十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、局部反應(yīng)與總和p59：（1）時(shí)間性總和：在膜同一部位相繼給予兩個閾下刺激，二個閾下刺激引起的局部反應(yīng)發(fā)生疊加，稱為時(shí)間性總和；

（2）空間性總和：在膜相鄰的兩個部位同時(shí)給予閾下刺激，各自的局部反應(yīng)發(fā)生疊加，稱為空間性總和。第五十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日局部反應(yīng)經(jīng)過總和使靜息電位減小（去極化）到閾電位水平，細(xì)胞膜可產(chǎn)生一次動作電位?？偤同F(xiàn)象生理意義在于使局部的興奮有可能轉(zhuǎn)化為遠(yuǎn)距離傳導(dǎo)的動作電位。

第五十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日歸納：

閾刺激

細(xì)胞興奮可由兩種方式引起

閾下刺激的總和效應(yīng)第六十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

二、神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)(一)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)機(jī)制（p59）第六十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日傳導(dǎo)與傳遞第六十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日

當(dāng)神經(jīng)纖維某一局部發(fā)生興奮時(shí)，膜外為負(fù)電位，膜內(nèi)為正電位，但臨近靜息部位的膜外仍然是正電位，膜內(nèi)是負(fù)電位。膜外興奮部位與未興奮部位之間的電位差形成內(nèi)向電流；膜內(nèi)興奮部位與未興奮部位之間的電位差形成外向電流。局部電流學(xué)說第六十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日（二）神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方式與速度第六十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)方式●有髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)方式：

跳躍式傳導(dǎo)●無髓神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)方式：局部產(chǎn)生的動作電位沿膜表面依次傳導(dǎo)。第六十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日第六十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、影響神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度的因素●神經(jīng)纖維粗細(xì)、髓鞘厚度一般說來，神經(jīng)纖維越粗，髓鞘越厚，其傳導(dǎo)速度越快?！駵囟入S著溫度降低，傳導(dǎo)速度減慢，當(dāng)溫度降低到0℃時(shí)，神經(jīng)纖維興奮傳導(dǎo)就會發(fā)生阻滯。第六十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日（三）神經(jīng)傳導(dǎo)的一般特征

（p60）第六十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、生理完整性；2、絕緣性；3、雙向性；4、相對不疲勞性；5、非遞減性●動作電位的幅度不隨刺激強(qiáng)度增加而增大；刺激強(qiáng)度使靜息電位減小到閾電位水平時(shí)爆發(fā)動作電位。之后，動作電位幅度、波形以及它在膜上傳導(dǎo)情況與原先刺激無關(guān)，僅取決于膜本身當(dāng)時(shí)生物物理特性與膜內(nèi)外離子分布情況。●不隨傳導(dǎo)距離增加而減小原因：傳導(dǎo)通過局部電流引起。第六十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日第二章：思考題1、名詞解釋刺激與反應(yīng)、興奮與興奮性、閾值與興奮性、閾刺激、閾強(qiáng)度與閾電位、電緊張與電緊張性電位極化、去極化、反極化、復(fù)極化、超極化、超射、全或無現(xiàn)象、極性法則2、根據(jù)離子學(xué)說，闡述靜息電位和動作電位產(chǎn)生的機(jī)制3、用實(shí)驗(yàn)舉例證明靜息電位形成與K+、動作電位產(chǎn)生與Na+的關(guān)系第七十頁，共九十九頁，2022年，8月28日4、什么是條件