甲殼動物爭斗行為影響因素與調(diào)控,漁業(yè)論文

甲殼動物爭斗行為影響因素與調(diào)控,漁業(yè)論文摘要：爭斗殘食已成為制約甲殼動物集約化養(yǎng)殖提質(zhì)增效的瓶頸之一。甲殼動物的爭斗行為受眾多外部因素影響,同時受機體生理代謝和基因調(diào)控。本文介紹了甲殼動物爭斗行為的研究方式方法,概述了爭斗行為的影響因素、生理代謝特征及基因調(diào)控等研究成果,提出了系統(tǒng)開展甲殼動物爭斗行為量化的必要性及機制研究方向,以期為深切進入研究甲殼動物爭斗行為奠定基礎。本文關鍵詞語：甲殼動物;爭斗行為;環(huán)境因素;能量代謝;基因調(diào)控;Abstract：Fightinghavebecomeoneofthebottlenecks,whichrestrictthequalityandefficiencyofintensivecultureofcrustaceans.Theagonisticbehaviorsofcrustaceanareaffectedbyavarietyofexternalfactorsandregulatedbythephysiologicalmetabolismandgenesoftheorganism.Thispaperintroducestheresearchmethodsofcrustaceanagonisticbehavior,summarizesthefactorsaffectingtheagonisticbehaviorandthestudiesofitsphysiologicalmetabolicandgeneregulation,andproposesthenecessityofsystematicquantificationofcrustaceanagonisticbehaviorandtheresearchdirectionofthemechanism.Theseinformationwillprovidereferencestofurtherresearchesoncrustaceanagonisticbehavior.Keyword：crustacean;agonisticbehavior;environmentalfactor;energymetabolism;generegulation;爭斗殘食行為已成為制約甲殼動物集約化養(yǎng)殖發(fā)展的重要瓶頸。爭斗行為最早由Scott和Fredericson于1951年提出,是指同種動物個體間為獲得或持有食物、配偶或庇護所等資源在相遇時發(fā)生的爭搶和打斗行為[1,2,3,4]。爭斗行為是種內(nèi)競爭的一個重要方面,能夠讓獲勝者獲得更多的資源,以提高生存和福利條件[5]。當前,關于甲殼動物爭斗行為的研究多來自國外報道,研究方式方法以拍攝觀察為主,通過分析所拍攝的視頻,量化爭斗行為要素,分辨爭斗勝負,比擬爭斗強度、爭斗策略和爭斗持久度等參數(shù)[6,7,8,9],并結(jié)合生理代謝[10,11,12]和相關基因[13,14]的表示出,說明甲殼動物爭斗行為發(fā)生的生理機制。相關研究主要聚焦在環(huán)境因素(如溫度、溶氧、光照等)和非環(huán)境因素(如規(guī)格、密度、資源價值、前期爭斗經(jīng)歷體驗)對其爭斗行為的影響及生理機制討論。1、影響甲殼動物爭斗行為的因素1.1、環(huán)境因素1.1.1、溫度溫度是水生生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)因子之一,對水生動物的行為有重要影響[15,16,17]。研究發(fā)現(xiàn),不適的溫度會增加動物的攻擊動機,導致爭斗行為發(fā)生[18]。高溫會引發(fā)憤怒和敵意情緒,增加暴力和爭斗發(fā)生概率,如隨著溫度的升高,生性好斗的美洲螯龍蝦(Homarusamericanus)愈加大膽,爭斗傾向增加[19]。而克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)和鋸緣青蟹(Scyllaserrata)的爭斗行為不受溫度影響[6,20]。除此之外,溫度通過影響甲殼動物的心率和機體代謝率[21,22]間接干擾爭斗行為。1.1.2、溶解氧溶解氧通過改變甲殼動物的呼吸代謝影響其爭斗行為。如較低的溶氧水平影響寄居蟹(Pagurusbernhardus)的呼吸代謝率,降低其尋找定居點和庇護所以及發(fā)現(xiàn)捕食者和食物的能力,進而降低其爭斗能力[23]。甲殼動物的爭斗行為需要能量支持,缺氧對爭斗經(jīng)過中攻擊者的影響要大于防御者,這是由于攻擊者在爭斗經(jīng)過中所需能量更多[24]。對普通濱蟹(Carcinusmaenas)的研究表示清楚,低氧脅迫下蟹體內(nèi)無氧代謝產(chǎn)物積累迅速,導致爭斗持續(xù)時間縮短,爭斗強度降低。這是由于在缺氧狀態(tài)下,甲殼動物的代謝成本更高層次,爭斗活動所需能量供給遭到限制,長時間爭斗所需的能量成本超出了爭斗收益,因而,甲殼動物通過降低爭斗時間以為其他活動(如躲避捕食者)節(jié)省能量[9]。1.1.3、光照光照會對甲殼動物爭斗行為產(chǎn)生一定的影響。光照時間增加或光照強度減弱導致宏大擬濱蟹(Pseudocarcinusgigas)爭斗加劇、殘食增加[25];生活在弱光環(huán)境下的克氏原螯蝦種內(nèi)爭斗行為受光照周期的影響[26],完全黑暗和高強光照環(huán)境引起其不安情緒進而引發(fā)爭斗[27]。1.2、非環(huán)境因素1.2.1、規(guī)格規(guī)格影響甲殼動物爭斗持續(xù)的時間和強度。如規(guī)格(甲殼寬、體重)相當?shù)男窢幎穭×?爭斗強度和持續(xù)時間高于規(guī)格差異較大的蟹[28],此時雙方遭受的損失也大,導致捕食時間下降和捕食效率降低等[29,30];在雌性天鵝絨蟹(Necorapuber)爭斗經(jīng)過中,大規(guī)格個體通常獲勝,但如爭斗雙方規(guī)格均勻匹配,爭斗持續(xù)時間則減少[31];大規(guī)格濱蟹因具較高的攻擊性,更能占據(jù)主導地位[32];大規(guī)格沙蟹(Liocarcinusdepurator)間的爭斗持續(xù)時間要長于小規(guī)格個體[33]。除此之外,螯足規(guī)格與爭斗能力有關,如具較大螯足的雌性歐洲溪蟹(Potamonfluviatile)易在爭斗中取勝[34];當螯足規(guī)格相當時,其爭斗持續(xù)時間增加[8]。當蟹的對稱性器官(如左右螯足、步足等)出現(xiàn)缺失或規(guī)格和形態(tài)不對稱,也會影響爭斗行為。如濱蟹螯足規(guī)格的不對稱不會影響爭斗勝負,但第五步足規(guī)格的不對稱卻會降低其獲勝概率,這可能與第五步足具有維持身體穩(wěn)定和平衡作用有關[35]。1.2.2、性別性別對甲殼動物爭斗表現(xiàn)有顯著影響。雄性濱蟹間的爭斗強度要高于雌性,同性別個體間的爭斗概率高于異性[10];雄性擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)個體在與異性的爭斗中更易獲勝,這與雌雄個體間的螯足特征和生理狀態(tài)差異有關[30]。除此之外,性激素也會影響爭斗行為,如在雌性浸泡過的海水中,雄性天鵝絨蟹間的爭斗持續(xù)時間要長于無雌性浸泡海水組[36]。1.2.3、種群密度種群密度增加因加劇了甲殼動物個體間的相遇率和對有限資源的爭奪,增加了爭斗發(fā)生的概率。高密度養(yǎng)殖條件下,中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)間的爭斗顯著高于低密度養(yǎng)殖條件,且爭斗更為強烈[37];夜間成熟的濱蟹隨潮水游向岸邊尋找食物,因大量聚集,增加了爭斗行為的發(fā)生[38]。1.2.4、獵物資源獵物資源價值通過改變甲殼動物的爭斗動機而影響爭斗。獵物資源量的增加降低了甲殼動物的爭斗強度,減少殘食發(fā)生[39];隨著貽貝(Mytilusedulis)密度的降低,濱蟹間爭斗持續(xù)時間逐步提高[28]。將貽貝提取液參加雄性濱蟹生存的環(huán)境中,其爭斗持續(xù)時間縮短,這可能與濱蟹感悟到無真正的獵物有關[10],講明蟹的爭斗表現(xiàn)與其感悟的資源價值有關。除此之外,甲殼動物的爭斗行為還與獵物種類有關,如投喂活體餌料比人工餌料更容易引起中國明對蝦的爭勝行為發(fā)生[40]。1.2.5、前期爭斗經(jīng)歷體驗前期爭斗經(jīng)歷體驗對甲殼動物的爭斗行為有一定影響。爭斗失敗降低了甲殼動物再次介入爭斗的意愿,而勝利者更容易再次介入爭斗[41]。如曾介入過爭斗的天鵝絨蟹再次與競爭者相遇后,更傾向發(fā)起爭斗[12]。前期爭斗經(jīng)歷體驗還會影響爭斗的結(jié)果,爭斗的勝利者在第二次爭斗時更易獲得勝利,失敗者更易再次失敗,這種現(xiàn)象被稱為贏家效應。如,對隆背張口蟹(Chasmagnathusconvexus)來講,爭斗的失敗者相較于勝利者在第二次爭斗時更易處于劣勢地位[42]。贏家效應與再次介入爭斗的間隔時間密切相關。Bergman等[43]研究發(fā)現(xiàn),隨著再次爭斗間隔時間的延長,銹斑龍蝦(Orconectesrusticus)的贏家效應逐步降低,其獲勝概率減少。2、甲殼動物爭斗行為的調(diào)控機理2.1、能量代謝能量是細胞各項理化活動正常進行的基礎,影響生物的存活、生長和生理功能,在動物響應外界環(huán)境變化時發(fā)揮重要作用。甲殼動物的爭斗行為,被以為是一種能量消耗的戰(zhàn)爭,動物個體的能量代謝狀況決定其爭斗策略、爭斗成本和爭斗結(jié)果,獲勝個體消耗的能量更多,新陳代謝水平更高層次[11,44]。爭斗所需的能量由體內(nèi)葡萄糖和組織中存儲的糖原構(gòu)成。外部刺激和機體生理狀態(tài)影響血淋巴中葡萄糖水平的變化,可反映機體潛在的爭斗能力。如,寄居蟹爭斗經(jīng)過中葡萄糖濃度升高,表示清楚充足的能量儲備可能是決定個體爭斗獲勝的關鍵因素[45],但天鵝絨蟹血淋巴和組織中葡萄糖的水平不受爭斗行為影響[7]。這表示清楚不同物種間血糖含量與爭斗行為表現(xiàn)的關系存在種間差異。在爭斗起始階段或較為劇烈時的能量需求大部分是由無氧呼吸知足的,而能量供應水平的下降,會導致甲殼動物攻擊性降低,進而降低爭斗時獲勝的概率[11,45]。然而,生物體通過無氧代謝的供能效率低于有氧代謝,僅能用于暫時的能量補充。糖酵解是動物細胞內(nèi)重要的供能活動之一,在氧氣缺乏尤其劇烈爭斗時,甲殼動物通過糖酵解作用獲取能量的重要性加強[46]。乳酸是無氧呼吸的重要代謝產(chǎn)物之一。爭斗引起的血淋巴乳酸水平的提高已在濱蟹、寄居蟹和招潮蟹(Ucalactealperplexa)等的研究中得以證實[11,35,45]。隨著無氧呼吸的進行,乳酸的積累以及糖原存儲的耗盡,可能會限制隨后的活動。例如,隨著乳酸積聚,濱蟹間爭斗持續(xù)的時間受限制[10];寄居蟹的攻擊性逐步降低,敲擊對方貝殼的頻率逐步下降[11]。除此之外,體內(nèi)乳酸積累量還會影響甲殼動物在爭斗中的優(yōu)勢地位,如爭斗中勝出的寄居蟹體內(nèi)乳酸含量要低于失敗者[45]。2.2、神經(jīng)遞質(zhì)甲殼動物的爭斗行為受神經(jīng)遞質(zhì)和激素等調(diào)控。不同爭斗能力的克氏原螯蝦體內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)含量不同,而神經(jīng)遞質(zhì)含量的變化影響個體的爭斗能力[47]。華而不實,5-羥色胺(5-HT)系統(tǒng)與爭斗行為關系密切。研究表示清楚,5-羥色胺水平的升高降低了脊椎動物的攻擊性[48],章魚胺能夠刺激昆蟲間的打斗[49]。但在甲殼動物爭斗經(jīng)過中,高濃度的5-羥色胺通常與爭斗優(yōu)勢者相關,而高濃度的章魚胺則與劣勢者相關[50]。如注射5-羥色胺后,龍蝦和鎧甲蝦(Munidaquadrispina)展現(xiàn)出與優(yōu)勢龍蝦類似的姿勢,而注射章魚胺后則展現(xiàn)出與劣勢者類似的姿勢[51,52]。這講明在動物進化經(jīng)過中,生物胺系統(tǒng)對行為的指示作用發(fā)生了轉(zhuǎn)變。同時,5-羥色胺系統(tǒng)和能量代謝系統(tǒng)間也存在眾多聯(lián)絡。5-羥色胺通過不同亞型的5-羥色胺受體(5-HTR)調(diào)節(jié)動物肝糖原的合成和骨骼肌的能量代謝[53]?；?-羥色胺系統(tǒng)與能量代謝系統(tǒng)的內(nèi)在聯(lián)絡,以及二者對甲殼動物爭斗行為的影響,探究5-羥色胺和能量代謝系統(tǒng)對甲殼動物爭斗行為的雙重調(diào)控作用特別必要。2.3、爭斗基因甲殼動物爭斗行為與遺傳因素的關系成為關注的熱門。但對甲殼動物爭斗行為相關基因的研究更多的借鑒哺乳動物。對形式生物的研究證實,5-HT受體、腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子(BDNF)、NMDA受體和FK506結(jié)合蛋白(FKBP5)等編碼基因[54,55,56]以及miR-34、miR-iab4等非編碼基因[57,58]影響動物的社交、認知和爭斗等行為。有關甲殼動物爭斗行為的相關基因研究有零星報道。徐澤文等[13]克隆了中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)5-HT1和5-HT2受體基因片段。華而不實,敲除與爭斗行為關系密切的5-HT1B和5-HT2A受體基因時,動物的攻擊行為增加[59]。代謝活動對甲殼動物行為的影響離不開轉(zhuǎn)錄或轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控,單胺氧化酶基因通過調(diào)節(jié)多種神經(jīng)遞質(zhì)水平影響爭斗行為,華而不實單胺氧化酶A基因(MAOA)的表示出與5-羥色胺和去甲腎上腺素的降解有關,單胺氧化酶B基因(MAOB)的表示出則與多巴胺降解有關[60]。兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶(COMT)在兒茶酚胺類遞質(zhì)代謝中起關鍵作用,是多巴胺的主要代謝酶,經(jīng)甲基化催化兒茶酚胺降解,通過控制突觸中多巴胺的代謝以調(diào)控甲殼動物的爭斗行為[61]。朱芳等[14]的研究表示清楚,兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因的表示出水平與三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)攻擊性直接相關,并影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)對爭斗行為的調(diào)控。3、瞻望3.1、甲殼動物爭斗行為量化爭斗行為已成為制約我們國家甲殼動物集約化養(yǎng)殖提質(zhì)增效的瓶頸,當前我們國家在該領域的研究鮮有牽涉,更缺乏系統(tǒng)全面的量化研究。因而,系統(tǒng)開展甲殼動物爭斗行為的量化研究,查明爭斗行為與環(huán)境和非環(huán)境因素的關系,優(yōu)化養(yǎng)殖設施,構(gòu)建環(huán)境/非環(huán)境爭斗行為的雙向預警模型,推動產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展特別必要。3.2、甲殼動物爭斗行為調(diào)控機理能源物質(zhì)是動物生命活動的源泉,也是反映甲殼動物爭斗能力的重要標志物,但其與爭斗行為的關系尚無明確定論。神經(jīng)遞質(zhì)和激素對甲殼動物爭斗行為的調(diào)控也存在種間差異,其調(diào)控機理尚不清楚明晰。固然已有的研究工作為認知代謝活動與甲殼動物爭斗行為的關系積累了豐富資料,但僅牽涉幾種代謝物質(zhì),對甲殼動物爭斗行為的代謝生理機制缺少系統(tǒng)認知,亟須開展相關研究以全面揭示爭斗行為的代謝生理機制。近年來,我們國家在甲殼動物研究中雖已獲得大量基因資源,但關注點并未牽涉爭斗行為,這導致對甲殼動物爭斗行為調(diào)控的認識存在眾多灰色地帶,這也造成了基因功能認識的缺失,產(chǎn)生基因資源的隱性浪費,更對基于基因功能選育新品種構(gòu)成制約。隨著分子生物學技術的發(fā)展,將爭斗經(jīng)過中占有優(yōu)勢地位的個體與甲殼動物群體的基因表示出譜聯(lián)絡起來,開展分子水平下的爭斗行為調(diào)控機制研究尤為重要。以下為參考文獻[1]ScottJP,FredericsonE.Thecausesoffightinginmiceandrats[J].PhysiologicalZoology,1951,24(4):273-309.[2]AbeleLG,CampanellaPJ,SalmonM.NaturalhistoryandsocialorganizationofthesemiterrestrialgrapsidcrabPachygrapsustransversus(Gibbes)[J].JournalofExperimentalMarineBiologyEcology,1986,104(1):153-170.[3]GlassCW,HuntingfordFA.Initiationandresolutionoffightsbetweenswimmingcrabs(Liocarcinusdepurator)[J].Ethology,2018,77(3):237-249.[4]劉秀霞,沈涓,周紅,等.動物攻擊行為的研究進展[J].中國畜牧獸醫(yī),2018,36(4):196-200.LiuXX,ShenJ,ZhouH,etal.TheResearchdevelopmentofanimalaggressivebehavior[J].ChinaAnimalHusbandryandVeterinaryMedicine,2018,36(4):196-200.[5]XuXM,ChiQS,CaoJ,etal.TheeffectofaggressionI:Theincreasesofmetaboliccostandmobilizationoffatreservesinmalestripedhamsters[J].HormonesBehavior,2021,98:55-62.[6]GherardiF,CoignetA,SoutygrossetC,etal.ClimatewarmingandtheagonisticbehaviourofinvasivecrayfishesinEurope.[J].FreshwaterBiology,2020,58(9):1958-1967.[7]ThorpeKE,HuntingfordFA,TaylorAC.Relativesizeandagonisticbehaviourinthefemalevelvetswimmingcrab,Necorapuber(L.)(Brachyura,Portunidae)[J].BehaviouralProcesses,1994,32(3):235.[8]SmallegangeIM,JaapVDM.Interferencefromagametheoreticalperspective:Shorecrabssuffermostfromequalcompetitors[J].BehavioralEcology,2007,18(1):215-221.[9]SneddonLU,TaylorAC,HuntingfordFA.Metabolicconsequencesofagonisticbehaviour:Crabfightsindecliningoxygentensions[J].AnimalBehaviour,1999,57(2):353-363.[10]SneddonLU,HuntingfordFA,TaylorAC.Theinfluenceofresourcevalueontheagonisticbehaviouroftheshorecrab,Carcinusmaenas(L.)[J].MarineBehaviourPhysiology,1997,30(4):225-237.[11]BriffaM,ElwoodRW.Useofenergyreservesinfightinghermitcrabs[J].ProceedingsBiologicalSciences,2018,271(1537):373.[12]ThorpeKE,TaylorAC,HuntingfordFA.Howcostlyisfighting?Physiologicaleffectsofsustainedexerciseandfightinginswimmingcrabs,Necorapuber(L.)(Brachyura,Portunidae)[J].AnimalBehaviour,1995,50(6):1657-1666.[13]徐澤文,楊筱珍,黃堅,等.CODEHOP法設計引物克隆中華絨螯蟹5-ht_1和5-ht_2受體基因片段及序列分析[J].生物學雜志,2021,22(1):1-5.XuZW,YangXZ,HuanJ,etal.CODEHOPPCRprimersforcloning5-ht1and5-ht2receptorfragmentsinEriocheirsinensis[J].JournalofBiology,2021,32(1):1-5.[14]ZhuF,FuY,MuC,etal.Molecularcloning,characterizationandeffectsofcatechol-o-methyltransferase(comt)mRNAandproteinonaggressivebehaviorintheswimmingcrabPortunustrituberculatus[J].Aquaculture,2021,495:693-702.[15]ThomasCW,CrearBJ,HartPR.Theeffectoftemperatureonsurvival,growth,feedingandmetabolicactivityofthesouthernrocklobster,Jasusedwardsii[J].Aquaculture,2000,185(1):73-84.[16]LyonJP,RyanTJ,ScroggieMP.Effectsoftemperatureonthefast-startswimmingperformanceofanAustralianfreshwaterfish[J].EcologyofFreshwaterFish,2018,17(1):184-188.[17]BiroPA,BeckmannC,StampsJA.SmallWithin-DayIncreasesintemperatureaffectsboldnessandalterspersonalityincoralreeffish[J].ProceedingsBiologicalSciences,2018,277(1678):71-77.[18]AndersonCA,AndersonKB,DorrN,etal.Temperatureandaggression[J].AdvancesinExperimentalSocialPsychology,2000,32(1):63-133.[19]HoffmanRS,DunhamPJ,KellyPV.Effectsofwatertemperatureandhousingconditionsupontheaggressiv[J].JournaloftheFisheriesResearchBoardofCanada,1975,32(5):713-717.[20]MathesonK,GagnonP.Effectsoftemperature,bodysize,andchelalossoncompetitionforalimitedfoodresourcebetweeni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