鵝掌楸生理生態(tài)研究現(xiàn)狀綜述

PAGEPAGE6鵝掌楸(Liriodendronchinense)生理生態(tài)研究現(xiàn)狀綜述摘要木蘭科鵝掌楸屬，目前僅存2個物種，即中國鵝掌楸(Liriodendronchinense)和北美鵝掌楸(Liriodendrontulipifera)。中國鵝掌楸是國家二級珍稀瀕危保護(hù)植物，國內(nèi)許多學(xué)者對其進(jìn)行了研究。但對鵝掌楸生理生態(tài)研究的較少，本文將從鵝掌楸生殖生理生態(tài)、生長生理生態(tài)、光合生理生態(tài)、逆境生理生態(tài)、林分生理生態(tài)等五個方面介紹鵝掌楸生理生態(tài)研究的概況。同時，在已有研究的基礎(chǔ)上，探討未來研究的重點(diǎn)，促進(jìn)中國鵝掌楸生理生態(tài)研究進(jìn)展。關(guān)鍵詞中國鵝掌楸；生理生態(tài)；研究拓展ResearchReviewonPhysiologicandEcologicCharacteristicsofLiriodendronchinenseAbstractMagnoliaceae

Liriodendronhas，only

twospeciesatpresent，whichareLiriodendronchinenseandLiriodendrontulipifera.Liriodendronchinenseis

thesecondarynational

rareandendangeredplants，manydomesticscholars

havedoneresearchonit.Butthe

studyon

thephysiologicalecologyof

Liriodendronchinense

isless.Thisreview

focusedontheresearchadvanceonreproductivephysiologyecology，growthandphysiological

ecology，photosyntheticphysiologicalecology，stressphysiological

ecology，forest

physiologicalecologyofLiriodendronchinense.Atthesametime，

thispaperhasexploredthefocusoffutureresearchonthebasisoftheexistingresearch，promotingtheresearchprogressonphysiologicalecologyofLiriodendron

Chinese.KeywordsLiriodendronchinense;physiologicalecology;studyprospect中國鵝掌楸(Liriodendronchinense(Hemsl)Sarg.)又稱馬褂木、鴨腳木、九層皮、楓荷樹等，屬木蘭科(Magnoliaceae)鵝掌楸屬(Liriodendron)的殘遺樹種[1]。由于地理的變遷、殘存種群生態(tài)系統(tǒng)的變化、樹種本身的生物學(xué)特性、天然群體種子萌發(fā)率低以及人為因素等影響，中國鵝掌楸目前處于瀕危狀態(tài)[2，-4]。它具有樹干通直、生長迅速、木材用途廣泛、葉形奇特、觀賞價值高、二氧化硫和氯氣抗性較強(qiáng)等特點(diǎn)[5]。近20年來，國內(nèi)外研究者對鵝掌楸屬植物進(jìn)行了大量的研究工作。1963年，我國著名植物育種家葉培忠教授以鵝掌楸為母本、北美鵝掌楸為父本進(jìn)行了人工雜交試驗(yàn)，獲得了鵝掌楸屬的種間人工雜種[6]。此后，眾多學(xué)者對雜交鵝掌楸進(jìn)行了研究，取得了重要成果。目前，中國鵝掌楸研究多集中在生物學(xué)特征及其生殖生物學(xué)、地理分布及遺傳變異、雜交育種等方面[7-8]。本文對中國鵝掌楸生理生態(tài)研究進(jìn)行了歸納。1關(guān)于生殖生理生態(tài)的研究生殖是生物繁衍后代延續(xù)種族最基本的行為和過程。它不僅是種群形成、發(fā)展和進(jìn)化的核心問題之一，也是生物群落和生態(tài)系統(tǒng)演替的基礎(chǔ)。生殖生態(tài)學(xué)(reproductiveecology)是研究生物的生殖行為和過程與環(huán)境間的相互關(guān)系及其規(guī)律的科學(xué)，它是種群生態(tài)學(xué)中迅速發(fā)展的一個研究領(lǐng)域，，已引起生物學(xué)家們的廣泛關(guān)注，，并從不同角度開展研究工作[9]。彭冶等[10]研究了中國鵝掌楸果實(shí)與種子變異格局，發(fā)現(xiàn)不同群居的鵝掌楸的生殖包裝格局、翅果重、聚合果重、翅果長、聚合果長也有明顯差別。方炎明等[11]就中國鵝掌楸的生殖分配與生活史對策的研究表明鵝掌楸初次結(jié)實(shí)年齡10a以上，，為多次結(jié)實(shí)，，可大量結(jié)實(shí)，種子中等大?。恢参飩€體壽命達(dá)100a以上，有性生殖過程持續(xù)時間長。從生活史特征組合分析可知，鵝掌楸是需要遷移的種(即r-對策者)。2關(guān)于生長生理生態(tài)的研究鵝掌楸是一種早期速生樹種[12]，在我國長江流域以南形成東北—西南的一條帶狀分布和中東部孤立的五個“島”狀分布的格局，即“一帶五島”，鵝掌揪的分布形式反映了一個瀕危的物種在數(shù)量上的減少過程。鵝掌揪在大地理空間上，呈聚集分布，在小空間范圍內(nèi)多呈均勻分布，個別地方呈聚集分布[13]。這種分布格局，使其處于不同立地條件、不同地理種源、不同生境。因此，鵝掌楸生長對環(huán)境的響應(yīng)存在差異。學(xué)者對中國鵝掌楸生長生理生態(tài)的研究主要在苗期生長規(guī)律。有人進(jìn)行過不同種源鵝掌楸的發(fā)芽率、苗期生長量和幼苗生長適應(yīng)性比較等研究。張琰[14]對江西廬山種源的鵝掌楸實(shí)生苗生長規(guī)律研究顯示，鵝掌楸1年生播種苗高生長過程分為4個時期：出苗期3月14日至5月14日；生長初期5月15日至6月30日；速生期7月1日至9月30日；生長后期10月1日至11月15日。不同生長階段苗高生長差異顯著，從苗木出苗整齊開始生長到生長初期，，生長緩慢；速生期苗木迅速生長，，生長量達(dá)全年的83.56%；生長后期苗高生長明顯降低。俞良亮等鵝掌楸年生長規(guī)律的研究還很少見報道。張琰等[17]通過對河南大別山引種鵝掌楸試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)鵝掌楸年生長過程中，樹高有1個生長高峰，胸徑有2個生長高峰；幼林階段樹高生長較快，前12a的年均生長量在1m以上，生長高峰期出現(xiàn)在第4年，年生長量1.65m；胸徑生長速生期為前10a，從第2年開始即進(jìn)入生長高峰，年生長量達(dá)到1.2cm以上，一直持續(xù)至第10年；在前18a，材積增長一直處于上升階段，并隨樹齡增大而加快，18年生時，還未見有減慢現(xiàn)象。鵝掌楸樹高、胸徑、單株材積呈Logistic增長。孫虹等[18]以湖北省京山縣鵝掌楸屬種源試驗(yàn)林鵝掌楸與北美鵝掌楸共20個種源為對象，進(jìn)行了14a時的生長和主要木材性狀的研究。結(jié)果表明：北美鵝掌楸的生長優(yōu)于鵝掌楸，而木材性狀則不及鵝掌楸。而胸徑、樹高、材積、基本密度和纖維長度在各種源之間存在顯著或者極顯著差異。3關(guān)于光合生理生態(tài)的研究光合作用在植物界甚至全球生態(tài)系統(tǒng)能量與物質(zhì)循環(huán)中的作用極為重要，光合作用是內(nèi)因和外因共同作用的結(jié)果，是植物產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的決定性因素，同時又是一個對環(huán)境條件變化十分敏感的生理過程[19]。光合作用是植物吸收光能把CO2和H2O合成為有機(jī)物質(zhì)并貯存能量的生理過程[20]，最早是由芝加哥大學(xué)的Barnes在上世紀(jì)初提出來的。光合作用為地球上一切動物提供了最終的食物來源，并且是世界上一切化石燃料的來源[21]。中國鵝掌楸分布在陜西、安徽以南，西至四川、云南，南至南嶺山地；生于海拔800-2000m山地疏林或林緣，呈星散分布，也有組成小片純林[22]，在較為廣泛的分布區(qū)內(nèi)，由于立地條件的不同，鵝掌楸及其林分光合生理生態(tài)也會有差異，進(jìn)而影響到林木生產(chǎn)力和生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益。鵝掌楸的光合特性與內(nèi)部的生理因子和外部的生態(tài)環(huán)境因子密切相關(guān)。鵝掌楸種群在地理分布上區(qū)分為西部亞區(qū)和東部亞區(qū)，西部亞區(qū)種群的光合適應(yīng)能力和生長勢總體上強(qiáng)于東部亞區(qū)的種群。在西部亞區(qū)中又以金平、鹽津種群的適應(yīng)力和生存力更強(qiáng)[23]。鵝掌楸各種源苗木光合特性間存在顯著的遺傳變異，氣孔導(dǎo)度可能是導(dǎo)致馬褂木凈光合速率差異的重要因素，馬褂木苗木的良好生長需要較高的光強(qiáng)和較充足的水分支持[24]。采用多元統(tǒng)計分析，可得出凈光合速率與光強(qiáng)、溫度和相對濕度等環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系，找出不同條件下影響凈光合速率的主導(dǎo)因子，分析不同方位及冠層對凈光合速率的影響[25]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)方位和冠層對鵝掌楸各個生長階段凈光合速率的影響均不顯著[26]。光合有效輻射、氣孔阻力和胞間CO2濃度等對鵝掌楸葉片光合速率的影響最大[27]。鵝掌楸向陽葉片的光能利用率較低，約為0.94%；鵝掌楸苗期葉片的蒸騰速率、氣孔阻力和胞間CO2濃度對遮蔭的響應(yīng)在一天中隨時間而變化；鵝掌楸葉綠素含量表現(xiàn)為陰面大于陽面，生長盛期最高，生長末期次之，生長初期最少[25，27]。在不同生長季節(jié)，凈光合速率的日變化呈單峰曲線(可能因測定日多云，未出現(xiàn)明顯的雙峰曲線)；在夏季晴天、土壤供水充足的條件下，鵝掌楸苗期向陽葉片的光合速率有明顯的午休現(xiàn)象，這可能與氣孔限制和光抑制有關(guān)；生長盛期凈光合速率最大，生長末期次之，生長初期最??；總體上，鵝掌楸屬樹種苗期的凈光合速率呈現(xiàn)生長前期高、后期低的動態(tài)變化，大多數(shù)家系的最大凈光合速率出現(xiàn)在7、8月份，9月下旬開始下降[25-26]。鵝掌楸為C3型植物，苗期葉片的羧化效率為0.02左右，CO2補(bǔ)償點(diǎn)為60μmol/mol。鵝掌楸苗期是具有一定耐蔭能力的陽性植物，它的光飽和點(diǎn)為1200μmolphotons/m2?s左右，光補(bǔ)償點(diǎn)為20μmolphotons/m2?s左右[26]。鵝掌楸生長初期，影響其光合作用的主導(dǎo)因子是光照，但由于持續(xù)晴天，空氣相對濕度也成為主導(dǎo)因子之一；而生長盛期，溫度是限制的主導(dǎo)因子；生長末期，光強(qiáng)是影響凈光合速率的主導(dǎo)因子[27]。4關(guān)于逆境生理生態(tài)的研究植物生存于自然環(huán)境，對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境成為逆境，又稱為脅迫。植物對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力，稱為植物的抗逆性，簡稱抗性。抗性是植物長期進(jìn)化過程中對逆境的適應(yīng)形成的[28]。近年來，植物的逆境生理生態(tài)研究主要在干旱脅迫、極端溫度（高低溫）脅迫以及對污染環(huán)境的抗性研究幾個方面[29]。鵝掌楸屬植物的抗逆性研究主要在干旱脅迫[30-31]、水分脅迫[32-34]、鎘脅迫[35]及低溫脅迫[36]。而對中國鵝掌揪的淹水脅迫的響應(yīng)以及提高其抗?jié)承缘难芯可线€很少。張曉平[37-38]對鵝掌揪屬植物在淹水脅迫條件下，其光合特征、生理變化以及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化的研究表明：鵝掌楸隨著淹水時間的增長，大部分葉片脫落，頂芽干枯甚至死亡，高生長受抑制越嚴(yán)重，存活率越低，細(xì)胞膜受損傷越深，葉綠素造成一定的破壞，導(dǎo)致葉綠素的降解，MDA的含量增加，膜質(zhì)過氧化程度加深，細(xì)胞膜受到的傷害加深，鵝掌揪受到的傷害越深，所需的保護(hù)物質(zhì)越多。在淹水脅迫時，最初反應(yīng)的是氣孔，淹水處理48h后，氣孔導(dǎo)度降到最低值，與氣孔密切相關(guān)的光合作用、蒸騰作用也相應(yīng)地受到了影響。凈光合速率大幅度下降，而蒸騰速率呈現(xiàn)同樣變化。由此可見氣孔的變化會導(dǎo)致與之密切相關(guān)的光合作用、蒸騰作用相應(yīng)的變化。而胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、蒸騰速率變化相反。在逆境脅迫下，蛋白質(zhì)含量的變化相當(dāng)復(fù)雜。大量研究表明，不同材料，在不同逆境脅迫時，其體內(nèi)蛋白質(zhì)含量變化不一。在淹水逆境情況下，細(xì)胞內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧，對細(xì)胞帶來一定的傷害。黃韶承[39]研究了鵝掌揪屬植物在水分脅迫下的酶活性、氣體交換參數(shù)、小分子有機(jī)化合物含量等生理指標(biāo)，結(jié)果顯示在水分脅迫逆境下，不同種(種源)鵝掌揪在外部形態(tài)、光合特征、生理生化特征等方面均受到一定影響。5關(guān)于鵝掌楸林分生理生態(tài)的研究鵝掌楸呈星散間斷分布型式、種群規(guī)模較小、種群結(jié)構(gòu)呈衰退趨勢而且正處在瀕危狀態(tài)。應(yīng)借助于人為幫助，改善生境條件，將不同種群的鵝掌楸引種到合適的生境中，擴(kuò)大其種群規(guī)模，促進(jìn)不同種群之間的基因交流[5]。方炎明等[40]對浙江龍王山和九龍山鵝掌楸群落研究表明：龍王山，鵝掌楸—青錢柳—千金榆群落的空間結(jié)構(gòu)分為喬木層和灌木層兩層。鵝掌楸的重要值達(dá)36.0%，列各樹種之冠。該群落的多樣性指數(shù)(D)為3.0232，生態(tài)優(yōu)勢度(C)為0.156，物種均勻度(I)為40.11%，群落均勻度(Is)為79.29%，群落相時較穩(wěn)定。在九龍山，鶴掌楸—多脈青岡—連蕊茶群落的空間結(jié)構(gòu)分為上層喬木、中層喬木和灌木層3層。鵝掌楸的重要位為16.5%，列喬木樹種第3位。該群落相應(yīng)的數(shù)量指標(biāo)分別是：D為3.0976，C為0.128，I為26.79%，IS為75.67%，群落相對較不穩(wěn)定。郭治友等[41]研究表明螺絲殼鵝掌楸種群的大小結(jié)構(gòu)類型為衰退型。S1級株數(shù)少，種群增長的能力極弱，S3~S6級的繁殖株數(shù)少，產(chǎn)生種子的能力受到影響，更新困難。陳錫雄[42]研究發(fā)現(xiàn)福建柘榮石山洋鵝掌楸天然林，是以鵝掌楸、柳杉、杉木為優(yōu)勢種的針闊混交林。在群落結(jié)構(gòu)組成中，鵝掌楸占有最高的重要值，其不同年齡個體占據(jù)不同林層，種群年齡分布合理，屬增長型年齡結(jié)構(gòu)，正處于旺盛生長階段，人為干擾較輕的群落結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。李博等[43]對廣西貓兒山鵝掌楸天然種群動態(tài)的研究顯示鵝掌楸種群齡級結(jié)構(gòu)為金字塔型，幼齡個體數(shù)量較多，中齡個體數(shù)居中，而老齡個體則相對數(shù)量較少，表現(xiàn)為增長型種群；在第Ⅳ齡級時該種群出現(xiàn)死亡高峰，其種群存活曲線屬Deevey-Ⅱ型；貓兒山鵝掌楸天然種群具有前期種群數(shù)量快速減少，中后期穩(wěn)定，末期衰退的特點(diǎn)。6研究展望近年來，由于人類不斷追逐經(jīng)濟(jì)利益最大化，人與生態(tài)環(huán)境之間的矛盾越來越尖銳。不斷惡化的環(huán)境問題已引起各國政府以及科學(xué)家的廣泛關(guān)注。植物生理生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)因子與植物生理現(xiàn)象之間關(guān)系的科學(xué)。它從生理機(jī)制上探討植物與環(huán)境的關(guān)系、物質(zhì)代謝和能量流動規(guī)律以及植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性。因而，它能夠從生理機(jī)制上解釋許多環(huán)境問題，得到了廣泛的重視和應(yīng)用[29]。鵝掌楸屬以其獨(dú)特的生物學(xué)特征及其在植物分類地位中的特殊位置，不僅是研究系統(tǒng)進(jìn)化、遺傳多樣性和雜交育種的好材料，也是探討物種地理分布、居群與群落生態(tài)等的重要研究對象[44]。近20年來，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，許多學(xué)者對鵝掌楸屬植物進(jìn)行了大量研究，但對鵝掌楸的生理生態(tài)研究還不夠全面深入。今后對鵝掌楸生理生態(tài)的研究應(yīng)重視以下幾點(diǎn)：（1）中國鵝掌楸分布廣泛，不同地方的環(huán)境差異較大，不同的環(huán)境對鵝掌楸生殖生理會產(chǎn)生不同的影響，進(jìn)而造成鵝掌楸在非適宜的環(huán)境下生長受限。所以，今后對鵝掌楸生殖生理生態(tài)的研究要注重環(huán)境對其生殖生理生態(tài)的影響，為人們改善其生長環(huán)境提供理論依據(jù)。（2）中國鵝掌楸生長生理生態(tài)的研究大部分處于苗期。對鵝掌楸的生長規(guī)律研究缺少長時間的定位觀測與研究，以后應(yīng)著眼于不同時期的鵝掌楸進(jìn)行研究。不同種源、不同地區(qū)、不同立地條件對鵝掌楸的生長生理生態(tài)會產(chǎn)生不同影響，因此這些方面應(yīng)做進(jìn)一步研究。此外，還應(yīng)加強(qiáng)對整個鵝掌楸生長史的研究，以便更好地認(rèn)識鵝掌楸的生長生理生態(tài)。（3）中國鵝掌楸光合生理生態(tài)的研究集中于不同種源苗期光合生理生態(tài)。對大樹及種群間的光合生理生態(tài)研究還非常少。今后要加強(qiáng)對鵝掌楸大樹光合生理生態(tài)研究，以更加科學(xué)而全面地認(rèn)識鵝掌楸的光合生理；種群間的光合生理生態(tài)的研究可以作為人們估算鵝掌楸生產(chǎn)量的依據(jù)之一，必須引起足夠重視。（4）近年來，隨著環(huán)境的變化，逆境生理生態(tài)成了一個研究熱點(diǎn)。鵝掌楸的逆境生理生態(tài)的研究在高溫、病蟲害的脅迫下的生理生態(tài)變化還很少見報道，今后應(yīng)加強(qiáng)這些方面的研究；對鵝掌楸抗性研究大多在人為控制下進(jìn)行的試驗(yàn)，而且很多是對苗期的抗逆性的研究，對于處于自然環(huán)境下的鵝掌楸林的抗逆性研究非常少。這主要是由于自然條件難以控制，研究較困難。但是，林木生于自然，只有了解自然環(huán)境下鵝掌楸的抗逆性，才能真正抓住關(guān)鍵，為鵝掌楸提供適宜的生存環(huán)境；自工業(yè)革命以來，由于工業(yè)廢氣排放，大氣污染嚴(yán)重。解決大氣污染等問題，林木有著十分重要的作用。所以，研究鵝掌楸對二氧化硫和氯氣有較強(qiáng)的抗性有重要意義。此外，還要加強(qiáng)鵝掌楸對一些重金屬物質(zhì)、污染氣體的抗逆性研究。（5）鵝掌楸林分生理生態(tài)的研究今后應(yīng)是一個重點(diǎn)研究方向。鵝掌楸林分的穩(wěn)定性與其群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，群落中各種生物在空間上的配置狀況，即為群落的結(jié)構(gòu)。群落結(jié)構(gòu)反應(yīng)了各個群落的分布格局及在整個環(huán)境中的地位。特別對鵝掌楸天然群落結(jié)構(gòu)的研究意義重大，了解鵝掌楸天然林群落結(jié)構(gòu)狀態(tài)，有利于我們了解它所處的階段，便于人們改善生境條件，保護(hù)稀有的鵝掌楸天然群落。近年來為了增加鵝掌楸的面積，營造鵝掌楸人工林成為重要途徑，因而對鵝掌楸人工林群落結(jié)構(gòu)的研究十分重要，有利于鵝掌楸人工林質(zhì)量的提高和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。（6）近年溫室氣體的排放呈上升趨勢，許多學(xué)者把目光聚焦在如何減少空氣中的碳。減少大氣中碳總量的方法有兩種，一是減少碳排放，二是固碳。所以應(yīng)對鵝掌楸的固碳能力進(jìn)行研究。參考文獻(xiàn)[1]葉桂艷.編中國木蘭科樹種.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1986.[2]王章榮.鵝掌楸屬樹種雜交育種與利用[M].北京:中國林業(yè)出版社,2005:70-73.[3]賀善安,郝日明.中國鵝掌楸自然種群動態(tài)及其致危生境的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報,1999,23(1):87-95.[4]俞豐.我國鵝掌揪的研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景[J].中國花卉園藝,2003,(23):30-31.[5]傅立國主編1中國植物紅皮書-稀有瀕危植物(第一冊)1北京:科學(xué)出版社,1992.[6]王章榮.鵝掌揪屬雜交育種成就與育種策略[J].林業(yè)科技開發(fā),2008,22(5):1-4.[7]李周歧,王章榮.中國馬褂木的研究現(xiàn)狀[J].林業(yè)科技開發(fā),2000,14(6):3-6.[8]朱秋生,葉金山.孑遺植物鵝掌楸的研究現(xiàn)狀與保護(hù)對策[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2010,(9):202-203,206.[9]蘇智先,張素蘭等.植物生殖生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)雜志,1998,17(1):39–46.[10]彭冶,方炎明.鵝掌楸生殖生態(tài)研究：果實(shí)與種子變異格局[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2004,28(3):75-78.[11]方炎明,張曉平,王中生.鵝掌楸生殖生態(tài)研究:生殖分配與生活史對策[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2004,28(5):71-74.[12]譚觸靈,何斌等.杉木采伐跡地鵝掌楸和杉木生長特性的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(36):200930-200931.[13]方炎明.鵝掌揪的地理分布和空間格局[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,1994,18(2):13-8.[14]張琰.鵝掌楸實(shí)生苗生長規(guī)律研究初報[J].林業(yè)實(shí)用技術(shù),2006,(12):8-9.[15]俞良亮,季孔庶等.不同種源鵝掌楸一年生播種苗的年生長規(guī)律[J].林業(yè)科技開發(fā),2008,22(3):23-26.[16]李秋荔,黃壽先等.中國馬褂木不同種源苗期生長規(guī)律研究[J].廣西植物,2012,32(3):355-361.[17]張琰,范宏偉.河南大別山引種鵝掌楸生長規(guī)律研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2006,22(4):338-341.[18]孫虹,管蘭華等.鵝掌楸種源試驗(yàn)研究[J].湖北林業(yè)科技,2012,174(2):9-12.[19]劉文國,張旭東,黃玲玲等.我國楊樹生理生態(tài)研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究,2010,23(1):50-55.[20]肖文發(fā),徐德應(yīng)著.森林能量利用與產(chǎn)量形成的生理生態(tài)基礎(chǔ)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1999.[21]閆文德.樟樹生理生態(tài)特性及其林分生物產(chǎn)量的研究[D].中南林學(xué)院,2003,6:4.[22]祁承經(jīng),湯庚國.樹木學(xué)(南方本)[M].北京:中國林業(yè)出版社,2006:84.[23]賀善安,劉友良.鵝掌楸種群間光生態(tài)適應(yīng)性的分化[J].植物生態(tài)學(xué)報1999,23(1):40-47.[24]惠利省,徐立安等.馬褂木不同種源苗期光合特性差異分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,38(6):3222-3224,3233.[25]楊秀艷,季孔庶等.雜交鵝掌楸苗期光合特性的研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報2005,20(2):39-43.[26]陳輝,阮宏華等.鵝掌楸光合性能的測定與分析[J].南京林業(yè)大學(xué)(自然科學(xué)版),2003,27(1):72-74.[27]郭志華,張宏達(dá)等.鵝掌楸(Liriodendronchinense)苗期光合特性的研究[J].生態(tài)學(xué)報,1999,19(2):164-169.[28]潘瑞熾,王小菁等.植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2008:284.[29]楊銳銑,黃小波等.植物生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(29):14165-14166,14194.[30]孫志勇,季孔庶.干旱脅迫對雜交鵝掌楸無性系光合特性的影響[J].北方園藝,2010(2):86-89.[31]孫志勇,王維,季孔庶.6個雜交鵝掌楸無性系的抗旱性比較[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2009,33(2):39-42.[32]葉金山,王章榮.水分脅迫對雜種馬褂木與雙親重要生理性狀的影響[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(3):20-26.[33]潘向艷,季孔庶等.淹水脅迫下雜交鵝掌楸無性系幾種酶活性的變化[J].西北林學(xué)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