糖酵解的調(diào)節(jié)課件

第二節(jié)糖酵解1第二節(jié)糖酵解1無氧酵解途徑（EMP）有氧氧化途徑（TAC）磷酸戊糖途徑(PPP/HMS)單糖的異生多糖的異生分解代謝合成代謝2無氧酵解途徑（EMP）單糖的異生多糖的異生分解合成2糖原的細(xì)胞內(nèi)酶促磷酸解

糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式

磷酸化酶a（催化1.4-糖苷鍵磷酸解斷裂）

三種酶協(xié)同作用：轉(zhuǎn)移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移）

脫支酶（催化1.6-糖苷鍵水解斷裂）-1，4-糖苷鍵-1，6糖苷鍵非還原性末端3糖原的細(xì)胞內(nèi)酶促磷酸解

糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式糖原磷酸解的步驟非還原端糖原核心磷酸化酶a轉(zhuǎn)移酶脫枝酶（釋放1個(gè)葡萄糖）

G-1-P90%G10%

G

-6-PG4糖原磷酸解的步驟非還原端糖原核心磷酸化酶a轉(zhuǎn)移酶脫枝酶（釋放葡萄糖的主要代謝途徑

葡萄糖磷酸戊糖途徑乙酰CoA（有氧）三羧酸循環(huán)丙酮酸乳酸乙醇6-磷酸葡萄糖糖酵解（無氧）（有氧無氧）糖異生5葡萄糖的主要代謝途徑

葡萄糖磷酸戊糖途徑乙酰CoA（有氧）66第二節(jié)糖的分解代謝7第二節(jié)糖的分解代謝7（一）概念（二）過程（三）能量計(jì)算（四）生理意義（五）丙酮酸的去路（六）無氧酵解的調(diào)節(jié)（七）其他已糖進(jìn)入EMP途徑一、無氧酵解途徑（EMP）8（一）概念一、無氧酵解途徑（EMP）8（一）糖酵解概念：

體內(nèi)組織在無氧或缺氧情況下，葡萄糖或糖原在胞漿中分解產(chǎn)生乳酸和少量ATP的過程，也稱糖酵解途徑Embden-Meyethof-Parnas(EMP)途徑。1、化學(xué)歷程和催化酶類2、化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義3、糖酵解的調(diào)控9（一）糖酵解概念：1、化學(xué)歷程和催化酶類9耗能

階段放能

階段（二）過程10耗能

階段放能

階段（二）過程10（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖ATPglucose(G)glucose-6-phosphate(G-6-P）已糖激酶Mg2+ADP1.耗能階段11（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖ATPglucose(GMg2+12Mg2+12葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意義：1.葡萄糖磷酸化后容易參與反應(yīng)2.磷酸化后的葡萄糖帶負(fù)電荷，不能透過細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制13葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意義：1.葡萄糖磷酸化后容易（2）6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）

磷酸已糖異構(gòu)酶glucose-6phosphate(G-6-P）14（2）6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖fructose（3）6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖

1,6-二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)ATP

磷酸果糖激酶Mg2+

(F-6-P）ADP15（3）6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖1,6-（4）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮fructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）醛縮酶16（4）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮fructos（5）磷酸丙糖的互變磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛17（5）磷酸丙糖的互變磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶（6）3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)1,3-二磷酸甘油酸1,3-diphospho--glycerae

(1,3-DPG)NAD＋＋H3PO4NADH+H+2.能量釋放階段18（6）3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛（7）1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)ADPATP1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG)19（7）1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸底物水平磷酸化：在底物分子發(fā)生脫氫或脫水時(shí)，能量重新分配時(shí)形成某種高能狀態(tài)或高能中間產(chǎn)物，再通過酶的作用將能量傳遞給ADP生成ATP的過程20底物水平磷酸化：20（8）3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸變位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)21（8）3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油（9）2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)

磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)烯醇化酶Mg2+或Mn2+H2O22（9）2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?-磷酸甘油酸（10）磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖酇DPATP丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)Mg2+或Mn2+丙酮酸(pyruvate)23（10）磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖酇DPATP丙酮酸2424無氧酵解的全部反應(yīng)過程在胞液(cytoplasm)中進(jìn)行，共11步，無氧酵解代謝的終產(chǎn)物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖經(jīng)無氧酵解可凈生成2分子ATP。一、糖酵解的反應(yīng)過程25無氧酵解的全部反應(yīng)過程在胞液(cytoplasm)中進(jìn)行，共無氧酵解的反應(yīng)過程可分為活化、裂解、放能和還原四個(gè)階段。其中，活化、裂解、放能三個(gè)階段又可合稱為糖酵解途徑（glycolyticpathway)。26無氧酵解的反應(yīng)過程可分為活化、裂解、放能和還原四個(gè)階段。26EMP的化學(xué)歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化(活化）磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成（放能）27EMP的化學(xué)歷程糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活化階段是指葡萄糖經(jīng)磷酸化和異構(gòu)反應(yīng)生成1,6-雙磷酸果糖（F-1,6-BP，F(xiàn)DP）的反應(yīng)過程?；罨A段由3步化學(xué)反應(yīng)組成。281.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)；⑵G-6-P異構(gòu)為6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）；⑶F-6-P再磷酸化為1,6-雙磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate,F-1,6-BP）。29⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glu無氧酵解的活化階段glucose

(1)己糖激酶/葡萄糖激酶ATPADP*glucose-6-phosphate

磷酸己糖異構(gòu)酶(2)fructose-6-phosphate

磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate

30無氧酵解的活化階段glucose(1)己糖激酶/葡2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：

一分子F-1,6-BP裂解為兩分子可以互變的磷酸丙糖（triosephosphate)，包括兩步反應(yīng)：⑷F-1,6-BP裂解為3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羥丙酮(dihydroxy-acetonephosphate)；⑸磷酸二羥丙酮異構(gòu)為3-磷酸甘油醛。312.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：一分子F-1,6fructose-1,6-bisphosphate

無氧酵解的裂解階段磷酸丙糖異構(gòu)酶(5)醛縮酶(4)dihydroxyacetonephosphate

glyceraldehyde-3-phosphate

32fructose-1,6-bisphosphate無3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛經(jīng)脫氫、磷酸化、脫水及放能等反應(yīng)生成丙酮酸，包括五步反應(yīng)。⑹3-磷酸甘油醛脫氫并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)；⑺1,3-二磷酸甘油酸脫磷酸，將其交給ADP生成ATP；333.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成⑻3-磷酸甘油酸異構(gòu)為2-磷酸甘油酸；

⑼2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)；⑽磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）將高能磷酸基交給ADP生成ATP。34⑻3-磷酸甘油酸異構(gòu)為2-磷酸甘油酸；34glyceraldehyde-3-phosphate

(6)3-磷酸甘油醛脫氫酶NAD++PiNADH+H+glycerate-1,3-diphosphate

(7)ATPADP磷酸甘油酸激酶glycerate-3-phosphate

(8)磷酸甘油酸變位酶glycerate-2-phosphate

無氧酵解的放能階段35glyceraldehyde-3-phosphateglycerate-2-phosphate

烯醇化酶⑼H2Ophosphoenolpyruvate丙酮酸激酶⑽*ATPADPpyruvate36glycerate-2-phosphate烯醇化酶⑼4．還原(reduction)——乳酸的生成：利用丙酮酸接受酵解代謝過程中產(chǎn)生的NADH，使NADH重新氧化為NAD+，以確保反應(yīng)的繼續(xù)進(jìn)行。

374．還原(reduction)——乳酸的生成：利用丙酮酸接受無氧酵解的還原階段乳酸脫氫酶NAD+NADH+H+⑾pyruvatelactate38無氧酵解的還原階段乳酸脫氫酶NAD+NADH+H+⑾pyru糖酵解途徑39糖酵解途徑39糖的無氧酵解途徑40糖的無氧酵解途徑40ＧＧ-6-PＦ-6-P1,6-FBP磷酸二羥丙酮3-P-GATPATP1,3-B-P-G3-P甘油酸ATPATP2H+2-P甘油酸PEP丙酮酸ATPATPEMP能量變化簡(jiǎn)圖41ＧＧ-6-PＦ-6-P1,6-FBP磷酸二3-P-GATPA糖原(Gn)H3PO4磷酸化酶

糖原(Gn-1)1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)42糖原(Gn)H3PO4磷酸化酶糖（三）糖酵解過程中ATP的生成+2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸

反應(yīng)ATP-1

1mol葡萄糖→2mol乳酸+？molATP糖原中的1mol葡萄糖→2mol乳酸+？molATP+2×1-143（三）糖酵解過程中ATP的生成+2×1葡萄糖→6糖酵解中能量利用的效率：從葡萄糖開始：2×30.5/196=61/196=31(%)從糖原開始：2×51.6/196=103.2/196=52.6(%)1mol葡萄糖2mol乳酸+能量△G0’=-196kJATP儲(chǔ)存能量:△G0’=-30.5kJ/mol(體外標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下)△G0’=-51.6kJ/mol(體內(nèi)生理狀態(tài)下)糖酵解中能量的利用率：44糖酵解中能量利用的效率：從葡萄糖開始：2×30.5/1乙醇發(fā)酵中能量利用的效率：2×30.5/217.6=28(%)1mol葡萄糖2mol乙醇+能量△G0’=-217.6kJATP儲(chǔ)存能量:△G0’=-30.5kJ/mol乙醇發(fā)酵中能量的利用率：45乙醇發(fā)酵中能量利用的效率：2×30.5/217.6（四）丙酮酸的去路

NADH+H+

NAD+

乳酸COOHCH(OH)CH3CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2乙醛CHOCH3葡萄糖EMPCOOHC==OCH3丙酮酸無氧

有氧

TAC46（四）丙酮酸的去路NADH+H+NAD+乳酸（五）糖酵解的生理意義(1)在無氧條件下迅速提供能量,供機(jī)體需要(2)是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源(3)是某些病理情況下機(jī)體獲得能量的方式(4)也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑47（五）糖酵解的生理意義(1)在無氧條件下迅速提供能量,供機(jī)體48484949（六）糖酵解的調(diào)節(jié)：一、葡萄糖激酶/已糖激酶二、磷酸果糖激酶三、丙酮酸激酶50（六）糖酵解的調(diào)節(jié)：50糖酵解過程的調(diào)節(jié)酶：酶的名稱已糖激酶葡萄糖激酶(肝)磷酸果糖激酶-1丙酮酸激酶變構(gòu)激活劑Mg2+,Mn2+Mg2+,Mn2+Mg2+,AMP,ADP,F-1,6-2P,F-2,6-2P

Mg2+,K+,F-1,6-2P變構(gòu)抑制劑G-6-P-ATP，H+、檸檬酸，長(zhǎng)鏈脂肪酸ATP51糖酵解過程的調(diào)節(jié)酶：酶的名稱變構(gòu)激活劑變構(gòu)抑制劑51已糖激酶的分型

Ⅰ～Ⅲ型Ⅳ型中文名稱

已糖激酶(HK)葡萄糖激酶(GK)

存在范圍在組織細(xì)胞中僅在肝臟和胰腺?gòu)V泛存在β細(xì)胞存在與葡萄糖親和力高低

Km:0.01mmol/L

Km:10～100mmol/L產(chǎn)物反饋抑制有無

激素調(diào)控不受

受激素調(diào)控1、葡萄糖激酶/已糖激酶52已糖激酶的分型Ⅰ～Ⅲ型53532、磷酸果糖激酶

542、磷酸果糖激酶

54限速酶/關(guān)鍵酶

(rate-limitingenzyme/keyenzyme)1.催化非可逆反應(yīng)特點(diǎn)2.催化效率低3.受激素或代謝物的調(diào)節(jié)4.常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶5.活性的改變可影響整個(gè)反應(yīng)體系的速度和方向EMP途徑的限速酶：磷酸果糖激酶55限速酶/關(guān)鍵酶

(rate-limitingenzym丙酮酸激酶催化活性控制關(guān)系圖Pi磷酸化的丙酮酸激酶（低活性）去磷酸化的丙酮酸激酶（高活性）H2OPiATPADP果糖-1，6-二磷酸ATP丙氨酸——+低血糖+—3、丙酮酸激酶56丙酮酸激酶催化活性控制關(guān)系圖Pi磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的糖酵解過程小結(jié)：葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗幔悍磻?yīng)的條件：葡萄糖2乳酸+2ATP無氧或缺氧無氧或缺氧反應(yīng)的部位：細(xì)胞的胞漿反應(yīng)的底物：葡萄糖/糖原反應(yīng)的產(chǎn)物：反應(yīng)過程特點(diǎn)：乳酸、ATP一、二、三反應(yīng)中間物：在葡萄糖與丙酮酸之間均為磷酸化合物57糖酵解過程小結(jié)：葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗幔悍磻?yīng)的條件：葡萄糖一、二、三一：一次脫氫二：兩次底物水平磷酸化三：三個(gè)不可逆反應(yīng)及三個(gè)關(guān)鍵酶58一、二、三58其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi59其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖第二節(jié)糖酵解60第二節(jié)糖酵解1無氧酵解途徑（EMP）有氧氧化途徑（TAC）磷酸戊糖途徑(PPP/HMS)單糖的異生多糖的異生分解代謝合成代謝61無氧酵解途徑（EMP）單糖的異生多糖的異生分解合成2糖原的細(xì)胞內(nèi)酶促磷酸解

糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式

磷酸化酶a（催化1.4-糖苷鍵磷酸解斷裂）

三種酶協(xié)同作用：轉(zhuǎn)移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移）

脫支酶（催化1.6-糖苷鍵水解斷裂）-1，4-糖苷鍵-1，6糖苷鍵非還原性末端62糖原的細(xì)胞內(nèi)酶促磷酸解

糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式糖原磷酸解的步驟非還原端糖原核心磷酸化酶a轉(zhuǎn)移酶脫枝酶（釋放1個(gè)葡萄糖）

G-1-P90%G10%

G

-6-PG63糖原磷酸解的步驟非還原端糖原核心磷酸化酶a轉(zhuǎn)移酶脫枝酶（釋放葡萄糖的主要代謝途徑

葡萄糖磷酸戊糖途徑乙酰CoA（有氧）三羧酸循環(huán)丙酮酸乳酸乙醇6-磷酸葡萄糖糖酵解（無氧）（有氧無氧）糖異生64葡萄糖的主要代謝途徑

葡萄糖磷酸戊糖途徑乙酰CoA（有氧）656第二節(jié)糖的分解代謝66第二節(jié)糖的分解代謝7（一）概念（二）過程（三）能量計(jì)算（四）生理意義（五）丙酮酸的去路（六）無氧酵解的調(diào)節(jié)（七）其他已糖進(jìn)入EMP途徑一、無氧酵解途徑（EMP）67（一）概念一、無氧酵解途徑（EMP）8（一）糖酵解概念：

體內(nèi)組織在無氧或缺氧情況下，葡萄糖或糖原在胞漿中分解產(chǎn)生乳酸和少量ATP的過程，也稱糖酵解途徑Embden-Meyethof-Parnas(EMP)途徑。1、化學(xué)歷程和催化酶類2、化學(xué)計(jì)量和生物學(xué)意義3、糖酵解的調(diào)控68（一）糖酵解概念：1、化學(xué)歷程和催化酶類9耗能

階段放能

階段（二）過程69耗能

階段放能

階段（二）過程10（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖ATPglucose(G)glucose-6-phosphate(G-6-P）已糖激酶Mg2+ADP1.耗能階段70（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖ATPglucose(GMg2+71Mg2+12葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意義：1.葡萄糖磷酸化后容易參與反應(yīng)2.磷酸化后的葡萄糖帶負(fù)電荷，不能透過細(xì)胞質(zhì)膜，因此是細(xì)胞的一種保糖機(jī)制72葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意義：1.葡萄糖磷酸化后容易（2）6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖fructose-6-phosphate(F-6-P）

磷酸已糖異構(gòu)酶glucose-6phosphate(G-6-P）73（2）6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖fructose（3）6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖

1,6-二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate)ATP

磷酸果糖激酶Mg2+

(F-6-P）ADP74（3）6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖1,6-（4）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮fructose-1,6-diphosphate(F-1,6-2P）醛縮酶75（4）磷酸丙糖的生成3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮fructos（5）磷酸丙糖的互變磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛76（5）磷酸丙糖的互變磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶（6）3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)1,3-二磷酸甘油酸1,3-diphospho--glycerae

(1,3-DPG)NAD＋＋H3PO4NADH+H+2.能量釋放階段77（6）3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛（7）1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)ADPATP1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG)78（7）1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸底物水平磷酸化：在底物分子發(fā)生脫氫或脫水時(shí)，能量重新分配時(shí)形成某種高能狀態(tài)或高能中間產(chǎn)物，再通過酶的作用將能量傳遞給ADP生成ATP的過程79底物水平磷酸化：20（8）3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸變位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)80（8）3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸3-磷酸甘油磷酸甘油（9）2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)

磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)烯醇化酶Mg2+或Mn2+H2O81（9）2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?-磷酸甘油酸（10）磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖酇DPATP丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)Mg2+或Mn2+丙酮酸(pyruvate)82（10）磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖酇DPATP丙酮酸8324無氧酵解的全部反應(yīng)過程在胞液(cytoplasm)中進(jìn)行，共11步，無氧酵解代謝的終產(chǎn)物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖經(jīng)無氧酵解可凈生成2分子ATP。一、糖酵解的反應(yīng)過程84無氧酵解的全部反應(yīng)過程在胞液(cytoplasm)中進(jìn)行，共無氧酵解的反應(yīng)過程可分為活化、裂解、放能和還原四個(gè)階段。其中，活化、裂解、放能三個(gè)階段又可合稱為糖酵解途徑（glycolyticpathway)。85無氧酵解的反應(yīng)過程可分為活化、裂解、放能和還原四個(gè)階段。26EMP的化學(xué)歷程

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段第三階段葡萄糖葡萄糖的磷酸化(活化）磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成（放能）86EMP的化學(xué)歷程糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖1.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活化階段是指葡萄糖經(jīng)磷酸化和異構(gòu)反應(yīng)生成1,6-雙磷酸果糖（F-1,6-BP，F(xiàn)DP）的反應(yīng)過程?；罨A段由3步化學(xué)反應(yīng)組成。871.活化(activation)——己糖磷酸酯的生成：活⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)；⑵G-6-P異構(gòu)為6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）；⑶F-6-P再磷酸化為1,6-雙磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate,F-1,6-BP）。88⑴葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glu無氧酵解的活化階段glucose

(1)己糖激酶/葡萄糖激酶ATPADP*glucose-6-phosphate

磷酸己糖異構(gòu)酶(2)fructose-6-phosphate

磷酸果糖激酶-1ATPADP*(3)fructose-1,6-bisphosphate

89無氧酵解的活化階段glucose(1)己糖激酶/葡2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：

一分子F-1,6-BP裂解為兩分子可以互變的磷酸丙糖（triosephosphate)，包括兩步反應(yīng)：⑷F-1,6-BP裂解為3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羥丙酮(dihydroxy-acetonephosphate)；⑸磷酸二羥丙酮異構(gòu)為3-磷酸甘油醛。902.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：一分子F-1,6fructose-1,6-bisphosphate

無氧酵解的裂解階段磷酸丙糖異構(gòu)酶(5)醛縮酶(4)dihydroxyacetonephosphate

glyceraldehyde-3-phosphate

91fructose-1,6-bisphosphate無3.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛經(jīng)脫氫、磷酸化、脫水及放能等反應(yīng)生成丙酮酸，包括五步反應(yīng)。⑹3-磷酸甘油醛脫氫并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)；⑺1,3-二磷酸甘油酸脫磷酸，將其交給ADP生成ATP；923.放能(releasingenergy)——丙酮酸的生成⑻3-磷酸甘油酸異構(gòu)為2-磷酸甘油酸；

⑼2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)；⑽磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）將高能磷酸基交給ADP生成ATP。93⑻3-磷酸甘油酸異構(gòu)為2-磷酸甘油酸；34glyceraldehyde-3-phosphate

(6)3-磷酸甘油醛脫氫酶NAD++PiNADH+H+glycerate-1,3-diphosphate

(7)ATPADP磷酸甘油酸激酶glycerate-3-phosphate

(8)磷酸甘油酸變位酶glycerate-2-phosphate

無氧酵解的放能階段94glyceraldehyde-3-phosphateglycerate-2-phosphate

烯醇化酶⑼H2Ophosphoenolpyruvate丙酮酸激酶⑽*ATPADPpyruvate95glycerate-2-phosphate烯醇化酶⑼4．還原(reduction)——乳酸的生成：利用丙酮酸接受酵解代謝過程中產(chǎn)生的NADH，使NADH重新氧化為NAD+，以確保反應(yīng)的繼續(xù)進(jìn)行。

964．還原(reduction)——乳酸的生成：利用丙酮酸接受無氧酵解的還原階段乳酸脫氫酶NAD+NADH+H+⑾pyruvatelactate97無氧酵解的還原階段乳酸脫氫酶NAD+NADH+H+⑾pyru糖酵解途徑98糖酵解途徑39糖的無氧酵解途徑99糖的無氧酵解途徑40ＧＧ-6-PＦ-6-P1,6-FBP磷酸二羥丙酮3-P-GATPATP1,3-B-P-G3-P甘油酸ATPATP2H+2-P甘油酸PEP丙酮酸ATPATPEMP能量變化簡(jiǎn)圖100ＧＧ-6-PＦ-6-P1,6-FBP磷酸二3-P-GATPA糖原(Gn)H3PO4磷酸化酶

糖原(Gn-1)1-磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)101糖原(Gn)H3PO4磷酸化酶糖（三）糖酵解過程中ATP的生成+2×1葡萄糖→6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸

反應(yīng)ATP-1

1mol葡萄糖→2mol乳酸+？molATP糖原中的1mol葡萄糖→2mol乳酸+？molATP+2×1-1102（三）糖酵解過程中ATP的生成+2×1葡萄糖→6糖酵解中能量利用的效率：從葡萄糖開始：2×30.5/196=61/196=31(%)從糖原開始：2×51.6/196=103.2/196=52.6(%)1mol葡萄糖2mol乳酸+能量△G0’=-196kJATP儲(chǔ)存能量:△G0’=-30.5kJ/mol(體外標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下)△G0’=-51.6kJ/mol(體內(nèi)生理狀態(tài)下)糖酵解中能量的利用率：103糖酵解中能量利用的效率：從葡萄糖開始：2×30.5/1乙醇發(fā)酵中能量利用的效率：2×30.5/217.6=28(%)1mol葡萄糖2mol乙醇+能量△G0’=-217.6kJATP儲(chǔ)存能量:△G0’=-30.5kJ/mol乙醇發(fā)酵中能量的利用率：104乙醇發(fā)酵中能量利用的效率：2×30.5/217.6（四）丙酮酸的去路

NADH+H+

NAD+

乳酸COOHCH(OH)CH3CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2乙醛CHOCH3葡萄糖EMPCOOHC==OCH3丙酮酸無氧

有氧

TAC105（四）丙酮酸的去路NADH+H+NAD+乳酸（五）糖酵解的生理意義(1)在無氧條件下迅速提供能量,供機(jī)體需要(2)是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源(3)是某些病理情況下機(jī)體獲得能量的方式(4)也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑106（五）