糖與復(fù)合糖課件

第四章

糖與復(fù)合糖

CarbohydrateandComplexCarbohydrates

第四章

糖與復(fù)合糖

Carbohydrateand第一節(jié)

單糖、二糖與多糖

Monosaccharides,DisaccharidesandPolysaccharides第一節(jié)

單糖、二糖與多糖

Monosaccharide糖即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛

或多羥酮類及其衍生物或多聚物。根據(jù)其水解產(chǎn)物，糖主要可分為三大類:單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)糖即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛

或多羥酮類及其衍生物或多一、單糖是體內(nèi)多種代謝途徑的參與者（一）體內(nèi)單糖可來自于外源攝入和糖復(fù)合物分解（二）單糖衍生物是體內(nèi)多種代謝途徑的中間物或產(chǎn)物（三）核苷酸單糖是復(fù)合糖合成的原料單糖是不能被分解成更小分子的糖，如葡萄糖(glucose)

、果糖(fructose)和核糖(ribose)等一、單糖是體內(nèi)多種代謝途徑的參與者（一）體內(nèi)單糖可來自于外源常見醛糖3C：甘油醛4C：赤蘚糖、蘇糖5C：核糖、阿拉伯糖、木糖、來蘇糖6C：阿洛糖、阿卓糖、葡萄糖、甘露糖、左洛糖、艾杜糖、塔羅糖、半乳糖常見酮糖3C：二羥丙酮4C：赤蘚酮糖5C：核酮糖、木酮糖6C：阿洛酮糖、果糖、山梨糖、塔格糖常見醛糖3C：甘油醛常見酮糖3C：二羥丙酮二、二糖是體內(nèi)最常見的寡糖由2~10個單糖以葡糖苷鍵連接而成的糖稱為寡糖

常見的二糖有：麥芽糖(maltose)：

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：

葡萄糖—半乳糖二、二糖是體內(nèi)最常見的寡糖由2~10個單糖以葡糖苷鍵連接而成三、多糖是自然界糖類物質(zhì)的主要存在形式由10個以上單糖通過糖苷鍵連接而成的線性或分支聚合物稱為多糖常見的多糖有：淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)三、多糖是自然界糖類物質(zhì)的主要存在形式由10個以上單糖通過糖淀粉顆粒（一）淀粉是植物細(xì)胞多糖的儲存形式α-1,4糖苷鍵α-1,6糖苷鍵目錄淀粉顆粒（一）淀粉是植物細(xì)胞多糖的儲存形式α-1,4糖苷鍵（二）糖原是動物細(xì)胞多糖的儲存形式（二）糖原是動物細(xì)胞多糖的儲存形式*與支鏈淀粉相比，糖原的分支程度更高

α-1,4糖苷鍵α-1,6糖苷鍵目錄（二）糖原是動物細(xì)胞多糖的儲存形式（二）糖原是動物細(xì)胞多糖第二節(jié)

復(fù)合糖

Complexcarbohydrates第二節(jié)

復(fù)合糖

Complexcarbohyd復(fù)合糖主要包括糖蛋白(glycoprotein)、蛋白聚糖(proteoglycan)和糖脂(glycolipid)。糖蛋白和蛋白聚糖都由共價連接的蛋白質(zhì)和聚糖兩部分組成。糖脂由聚糖與脂類物質(zhì)組成。糖蛋白分子中蛋白質(zhì)重量百分比大于聚糖；而蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上。概述復(fù)合糖主要包括糖蛋白(glycoprotein)、蛋白聚糖(特點：蛋白質(zhì)含量較多；含糖量變動大；聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著。一、各種糖蛋白的含糖量和聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著組成糖蛋白的分子中聚糖的單糖的種類葡萄糖(Glc)半乳糖(Gal)甘露糖(Man)N-乙酰半乳糖胺(GalNAc)N-乙酰葡糖胺(GlcNAc)巖藻糖(Fuc)N-乙酰神經(jīng)氨酸(NeuAc)特點：蛋白質(zhì)含量較多；含糖量變動大；聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著。一、各連接方式目錄N-連接：O-連接：糖蛋白糖鏈的N-連接型與O-連接型ON連接方式目錄N-連接：O-連接：糖蛋白糖鏈的N-連接型與O

糖蛋白糖鏈的N-連接型和O-連接型連接方式N-連接：O-連接：糖蛋白糖鏈的N-連接型和O-連接型連接方式N-連接：O-不同種屬、組織的同一種糖蛋白的N-連接聚糖的含量和結(jié)構(gòu)可以不同。同一組織中的某種糖蛋白，不同分子的同一糖基化位點的N-連接聚糖結(jié)構(gòu)也可以不同。這種糖蛋白聚糖結(jié)構(gòu)的不均一性稱為糖形（glycoform）。不同種屬、組織的同一種糖蛋白的N-連接聚糖的含量和結(jié)構(gòu)可以不（一）N-連接糖蛋白的糖基化序列段為Asn-X-Ser/Thr

定義：聚糖中的N-乙酰葡糖胺與多肽鏈中天冬酰胺殘基的酰胺氮以共價鍵連接，形成N-連接糖蛋白。

糖基化位點：N-連接糖蛋白中Asn-X-Ser/Thr三個氨基酸殘基組成的序列段稱為糖基化位點。（一）N-連接糖蛋白的糖基化序列段為Asn-X-Ser/Th（二）N-連接聚糖結(jié)構(gòu)有高甘露糖型、復(fù)雜型和雜合型①高甘露糖型②復(fù)雜性③雜合型都有一個五糖核心ManManManGlcNAcGlcNAcAsn（二）N-連接聚糖結(jié)構(gòu)有高甘露糖型、復(fù)雜型和雜合型①高甘露糖第四章-糖與復(fù)合糖課件（三）N-連接型聚糖合成是以長萜醇作為聚糖載體N-連接聚糖是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以長萜醇作為聚糖載體，先合成含14個糖基的聚糖鏈，然后轉(zhuǎn)移至肽鏈的糖基化位點上，進(jìn)一步在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體進(jìn)行加工而成。每一步加工都由特異的糖基轉(zhuǎn)移酶催化完成，糖基必須活化為UDP或UDP的衍生物。（三）N-連接型聚糖合成是以長萜醇作為聚糖載體N-連接聚糖長萜醇-P-P聚糖的合成長萜醇-P-P聚糖的合成長萜醇-P-P聚糖的合成及3型N-糖鏈加工過程

目錄長萜醇-P-P聚糖的合成及3型N-糖鏈加工過程目錄（四）O-連接聚糖合成不需聚糖載體定義：聚糖中的N-乙酰半乳糖胺與多肽鏈的絲/蘇氨酸殘基的羥基以共價鍵相連而形成O-連接糖蛋白。O-連接聚糖結(jié)構(gòu)：O-連接聚糖有N-乙酰半乳糖胺與半乳糖構(gòu)成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長及分支，再接上巖藻糖、N-乙酰葡萄糖胺等單糖。（四）O-連接聚糖合成不需聚糖載體定義：O-連接聚糖結(jié)構(gòu)：

O-連接聚糖合成：O-連接聚糖常由N-乙酰半乳糖胺與半乳糖構(gòu)成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長及分支，再連接上巖藻糖、N-乙酰葡糖胺等單糖。與N-連接聚糖合成不同，O-連接聚糖合成是在多肽鏈合成后進(jìn)行的，而且不需聚糖載體。在GalNAc轉(zhuǎn)移酶作用下，將UDP-GalNAc中的GalNAc基轉(zhuǎn)移至多肽鏈的絲氨酸(或蘇氨酸)的羥基上，形成O-連接，然后逐個加上糖基，每一種糖基都有其相應(yīng)的專一性轉(zhuǎn)移酶。整個過程在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)開始，到高爾基體內(nèi)完成。O-連接聚糖合成：O-連接聚糖常由N-乙酰半乳糖胺與半乳糖（五）蛋白質(zhì)β-N-乙酰氨基葡糖基化是可逆的單糖基修飾蛋白質(zhì)β-N-乙酰氨基葡糖（β-N-acetylglucosamine，O-GlcNAc）糖基化修飾是在O-GlcNAc糖基轉(zhuǎn)移酶（O-GlcNActransferase,OGT）作用下，將β-N-乙酰氨基葡糖以共價鍵方式結(jié)合于蛋白質(zhì)的Ser/Thr殘基上。主要存在于細(xì)胞質(zhì)或胞核中。主要發(fā)生于膜蛋白和分泌蛋白。（五）蛋白質(zhì)β-N-乙酰氨基葡糖基化是可逆的單糖基修飾蛋白質(zhì)定義：由一種或多種糖胺聚糖(glycosaminoglycan)共價連接于核心蛋白所組成的一類非常復(fù)雜的復(fù)合糖。二、蛋白聚糖由糖胺聚糖共價連接于核心蛋白所組成蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)：核心蛋白葡萄糖胺組成糖胺聚糖糖胺糖醛酸半乳糖胺葡萄糖醛酸艾杜糖醛酸定義：二、蛋白聚糖由糖胺聚糖共價連接于核心蛋白所組成蛋白聚糖硫酸軟骨素(chordroitinsulfate)

硫酸皮膚素(dermatansulfate)

硫酸角質(zhì)素(keratansulfate)

透明質(zhì)酸(hyaluronicacid)

肝素(heparin)

硫酸類肝素(heparansulfate)

體內(nèi)重要的糖胺聚糖（6種）：（一）糖胺聚糖是含己糖醛酸和己糖胺組成的重復(fù)二糖單位硫酸軟骨素(chordroitinsulfate)體內(nèi)重目錄重要的糖胺聚糖目錄重要的糖胺聚糖（二）核心蛋白含有與糖胺聚糖結(jié)合的結(jié)構(gòu)域定義：

與糖胺聚糖鏈共價結(jié)合的蛋白質(zhì)稱為核心蛋白。*

核心蛋白均含有相應(yīng)的糖胺聚糖取代結(jié)構(gòu)域，一些蛋白聚糖通過這一結(jié)構(gòu)錨定在細(xì)胞表面或細(xì)胞外基質(zhì)的大分子中。（二）核心蛋白含有與糖胺聚糖結(jié)合的結(jié)構(gòu)域定義：*核心蛋白透明質(zhì)酸連接蛋白核心蛋白硫酸角質(zhì)素硫酸軟骨素糖蛋白亞基骨骺軟骨蛋白聚糖聚合物蛋白聚糖聚合體(aggrecan)

透明質(zhì)酸連接蛋白核心蛋白硫酸角質(zhì)素硫酸軟骨素糖蛋白亞基骨骺軟（三）蛋白聚糖生物合成時在多肽鏈上逐一加上糖基在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成核心蛋白多肽鏈，同時在高爾基體內(nèi)進(jìn)行聚糖延長和加工。聚糖鏈的形成是在多肽鏈上以單糖的UDP衍生物作為供體逐個加上單糖，每一單糖都有其特異性糖基轉(zhuǎn)移酶；硫酸由PAPS提供；糖胺氨基來自于Gln。（三）蛋白聚糖生物合成時在多肽鏈上逐一加上糖基在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成糖脂（glycolipid）是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接的化合物。鞘糖脂（sphingolipid）甘油糖脂類固醇衍生糖脂根據(jù)脂質(zhì)部分不同，糖脂可分為：三、糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和類固醇衍生糖脂組成細(xì)胞膜脂的主要成分糖脂（glycolipid）鞘糖脂（sphingolipid（一）鞘糖脂是神經(jīng)酰胺被糖基化的糖苷化合物鞘糖脂是以神經(jīng)酰胺為母體的化合物。其分子中的神經(jīng)酰胺1-位羥基被糖基化。鞘糖脂分子中的單糖主要為：葡萄糖、半乳糖、N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰半乳糖胺、巖藻糖和唾液酸

（一）鞘糖脂是神經(jīng)酰胺被糖基化的糖苷化合物鞘糖脂是以神經(jīng)酰胺1.腦苷脂(cerebroside)是不含唾液酸的中性鞘糖脂2.硫苷脂(sulfatide)是指糖基部分被硫酸化的酸性鞘糖脂3.神經(jīng)節(jié)苷脂(ganglioside)是含唾液酸的酸性鞘糖脂根據(jù)分子中是否含有唾液酸或硫酸基成分，鞘糖脂可分為：中性鞘糖脂和酸性鞘糖脂

1.腦苷脂(cerebroside)是不含唾液酸的中性鞘糖（二）髓磷脂中含有甘油糖脂甘油糖脂（glyceroglycolipid）也稱糖基甘油酯，由二酰甘油分子3位上的羥基與糖基連接而成。單半乳糖基二酰甘油二半乳糖基二酰甘油

目錄（二）髓磷脂中含有甘油糖脂甘油糖脂（glyceroglyco第三節(jié)

聚糖的生物信息與功能

Bioinformationandfunctionofglycan第三節(jié)

聚糖的生物信息與功能

Bioinform聚糖參與細(xì)胞識別、細(xì)胞黏附、細(xì)胞分化、免疫識別、細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、微生物致病過程和腫瘤轉(zhuǎn)移過程等。糖生物學(xué)研究表明，特異的聚糖結(jié)構(gòu)被細(xì)胞用來編碼若干重要信息。在細(xì)胞內(nèi)，聚糖參與并影響糖蛋白從初始合成至最后亞細(xì)胞定位的各個階段及其功能。聚糖參與細(xì)胞識別、細(xì)胞黏附、細(xì)胞分化、免疫識別、細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一、聚糖組分是糖蛋白執(zhí)行功能所必需（一）聚糖的生物合成沒有模板指導(dǎo)聚糖中的糖基序列或不同糖苷鍵的形成，主要取決于糖基轉(zhuǎn)移酶的特異性識別糖基底物和催化作用。依靠多種糖基轉(zhuǎn)移酶特異性地、有序地將供體分子中糖基轉(zhuǎn)運至接受體上，在不同位點以不同糖苷鍵的方式，形成有序的聚糖結(jié)構(gòu)。一、聚糖組分是糖蛋白執(zhí)行功能所必需（一）聚糖的生物合成沒有模（二）聚糖成分影響糖蛋白的半衰期、結(jié)構(gòu)及功能聚糖可穩(wěn)固多肽鏈的結(jié)構(gòu)及延長半衰期聚糖參與糖蛋白新生肽鏈的折疊或聚合聚糖可影響糖蛋白在細(xì)胞內(nèi)分揀和投送聚糖參與分子間的相互識別蛋白聚糖最主要功能是構(gòu)成細(xì)胞間基質(zhì)各種蛋白聚糖有其特殊功能（二）聚糖成分影響糖蛋白的半衰期、結(jié)構(gòu)及功能聚糖可穩(wěn)固多肽鏈二、結(jié)構(gòu)多樣性的聚糖蘊含生物信息（一）聚糖空間結(jié)構(gòu)多樣性是其攜帶信息的基礎(chǔ)（二）聚糖空間結(jié)構(gòu)多樣性受基因編碼的糖基轉(zhuǎn)移酶和糖苷酶調(diào)控二、結(jié)構(gòu)多樣性的聚糖蘊含生物信息（一）聚糖空間結(jié)構(gòu)多樣性是其第四章

糖與復(fù)合糖

CarbohydrateandComplexCarbohydrates

第四章

糖與復(fù)合糖

Carbohydrateand第一節(jié)

單糖、二糖與多糖

Monosaccharides,DisaccharidesandPolysaccharides第一節(jié)

單糖、二糖與多糖

Monosaccharide糖即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛

或多羥酮類及其衍生物或多聚物。根據(jù)其水解產(chǎn)物，糖主要可分為三大類:單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)糖即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛

或多羥酮類及其衍生物或多一、單糖是體內(nèi)多種代謝途徑的參與者（一）體內(nèi)單糖可來自于外源攝入和糖復(fù)合物分解（二）單糖衍生物是體內(nèi)多種代謝途徑的中間物或產(chǎn)物（三）核苷酸單糖是復(fù)合糖合成的原料單糖是不能被分解成更小分子的糖，如葡萄糖(glucose)

、果糖(fructose)和核糖(ribose)等一、單糖是體內(nèi)多種代謝途徑的參與者（一）體內(nèi)單糖可來自于外源常見醛糖3C：甘油醛4C：赤蘚糖、蘇糖5C：核糖、阿拉伯糖、木糖、來蘇糖6C：阿洛糖、阿卓糖、葡萄糖、甘露糖、左洛糖、艾杜糖、塔羅糖、半乳糖常見酮糖3C：二羥丙酮4C：赤蘚酮糖5C：核酮糖、木酮糖6C：阿洛酮糖、果糖、山梨糖、塔格糖常見醛糖3C：甘油醛常見酮糖3C：二羥丙酮二、二糖是體內(nèi)最常見的寡糖由2~10個單糖以葡糖苷鍵連接而成的糖稱為寡糖

常見的二糖有：麥芽糖(maltose)：

葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：

葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：

葡萄糖—半乳糖二、二糖是體內(nèi)最常見的寡糖由2~10個單糖以葡糖苷鍵連接而成三、多糖是自然界糖類物質(zhì)的主要存在形式由10個以上單糖通過糖苷鍵連接而成的線性或分支聚合物稱為多糖常見的多糖有：淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)三、多糖是自然界糖類物質(zhì)的主要存在形式由10個以上單糖通過糖淀粉顆粒（一）淀粉是植物細(xì)胞多糖的儲存形式α-1,4糖苷鍵α-1,6糖苷鍵目錄淀粉顆粒（一）淀粉是植物細(xì)胞多糖的儲存形式α-1,4糖苷鍵（二）糖原是動物細(xì)胞多糖的儲存形式（二）糖原是動物細(xì)胞多糖的儲存形式*與支鏈淀粉相比，糖原的分支程度更高

α-1,4糖苷鍵α-1,6糖苷鍵目錄（二）糖原是動物細(xì)胞多糖的儲存形式（二）糖原是動物細(xì)胞多糖第二節(jié)

復(fù)合糖

Complexcarbohydrates第二節(jié)

復(fù)合糖

Complexcarbohyd復(fù)合糖主要包括糖蛋白(glycoprotein)、蛋白聚糖(proteoglycan)和糖脂(glycolipid)。糖蛋白和蛋白聚糖都由共價連接的蛋白質(zhì)和聚糖兩部分組成。糖脂由聚糖與脂類物質(zhì)組成。糖蛋白分子中蛋白質(zhì)重量百分比大于聚糖；而蛋白聚糖中聚糖所占重量在一半以上。概述復(fù)合糖主要包括糖蛋白(glycoprotein)、蛋白聚糖(特點：蛋白質(zhì)含量較多；含糖量變動大；聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著。一、各種糖蛋白的含糖量和聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著組成糖蛋白的分子中聚糖的單糖的種類葡萄糖(Glc)半乳糖(Gal)甘露糖(Man)N-乙酰半乳糖胺(GalNAc)N-乙酰葡糖胺(GlcNAc)巖藻糖(Fuc)N-乙酰神經(jīng)氨酸(NeuAc)特點：蛋白質(zhì)含量較多；含糖量變動大；聚糖結(jié)構(gòu)差異顯著。一、各連接方式目錄N-連接：O-連接：糖蛋白糖鏈的N-連接型與O-連接型ON連接方式目錄N-連接：O-連接：糖蛋白糖鏈的N-連接型與O

糖蛋白糖鏈的N-連接型和O-連接型連接方式N-連接：O-連接：糖蛋白糖鏈的N-連接型和O-連接型連接方式N-連接：O-不同種屬、組織的同一種糖蛋白的N-連接聚糖的含量和結(jié)構(gòu)可以不同。同一組織中的某種糖蛋白，不同分子的同一糖基化位點的N-連接聚糖結(jié)構(gòu)也可以不同。這種糖蛋白聚糖結(jié)構(gòu)的不均一性稱為糖形（glycoform）。不同種屬、組織的同一種糖蛋白的N-連接聚糖的含量和結(jié)構(gòu)可以不（一）N-連接糖蛋白的糖基化序列段為Asn-X-Ser/Thr

定義：聚糖中的N-乙酰葡糖胺與多肽鏈中天冬酰胺殘基的酰胺氮以共價鍵連接，形成N-連接糖蛋白。

糖基化位點：N-連接糖蛋白中Asn-X-Ser/Thr三個氨基酸殘基組成的序列段稱為糖基化位點。（一）N-連接糖蛋白的糖基化序列段為Asn-X-Ser/Th（二）N-連接聚糖結(jié)構(gòu)有高甘露糖型、復(fù)雜型和雜合型①高甘露糖型②復(fù)雜性③雜合型都有一個五糖核心ManManManGlcNAcGlcNAcAsn（二）N-連接聚糖結(jié)構(gòu)有高甘露糖型、復(fù)雜型和雜合型①高甘露糖第四章-糖與復(fù)合糖課件（三）N-連接型聚糖合成是以長萜醇作為聚糖載體N-連接聚糖是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上以長萜醇作為聚糖載體，先合成含14個糖基的聚糖鏈，然后轉(zhuǎn)移至肽鏈的糖基化位點上，進(jìn)一步在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體進(jìn)行加工而成。每一步加工都由特異的糖基轉(zhuǎn)移酶催化完成，糖基必須活化為UDP或UDP的衍生物。（三）N-連接型聚糖合成是以長萜醇作為聚糖載體N-連接聚糖長萜醇-P-P聚糖的合成長萜醇-P-P聚糖的合成長萜醇-P-P聚糖的合成及3型N-糖鏈加工過程

目錄長萜醇-P-P聚糖的合成及3型N-糖鏈加工過程目錄（四）O-連接聚糖合成不需聚糖載體定義：聚糖中的N-乙酰半乳糖胺與多肽鏈的絲/蘇氨酸殘基的羥基以共價鍵相連而形成O-連接糖蛋白。O-連接聚糖結(jié)構(gòu)：O-連接聚糖有N-乙酰半乳糖胺與半乳糖構(gòu)成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長及分支，再接上巖藻糖、N-乙酰葡萄糖胺等單糖。（四）O-連接聚糖合成不需聚糖載體定義：O-連接聚糖結(jié)構(gòu)：

O-連接聚糖合成：O-連接聚糖常由N-乙酰半乳糖胺與半乳糖構(gòu)成核心二糖，核心二糖可重復(fù)延長及分支，再連接上巖藻糖、N-乙酰葡糖胺等單糖。與N-連接聚糖合成不同，O-連接聚糖合成是在多肽鏈合成后進(jìn)行的，而且不需聚糖載體。在GalNAc轉(zhuǎn)移酶作用下，將UDP-GalNAc中的GalNAc基轉(zhuǎn)移至多肽鏈的絲氨酸(或蘇氨酸)的羥基上，形成O-連接，然后逐個加上糖基，每一種糖基都有其相應(yīng)的專一性轉(zhuǎn)移酶。整個過程在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)開始，到高爾基體內(nèi)完成。O-連接聚糖合成：O-連接聚糖常由N-乙酰半乳糖胺與半乳糖（五）蛋白質(zhì)β-N-乙酰氨基葡糖基化是可逆的單糖基修飾蛋白質(zhì)β-N-乙酰氨基葡糖（β-N-acetylglucosamine，O-GlcNAc）糖基化修飾是在O-GlcNAc糖基轉(zhuǎn)移酶（O-GlcNActransferase,OGT）作用下，將β-N-乙酰氨基葡糖以共價鍵方式結(jié)合于蛋白質(zhì)的Ser/Thr殘基上。主要存在于細(xì)胞質(zhì)或胞核中。主要發(fā)生于膜蛋白和分泌蛋白。（五）蛋白質(zhì)β-N-乙酰氨基葡糖基化是可逆的單糖基修飾蛋白質(zhì)定義：由一種或多種糖胺聚糖(glycosaminoglycan)共價連接于核心蛋白所組成的一類非常復(fù)雜的復(fù)合糖。二、蛋白聚糖由糖胺聚糖共價連接于核心蛋白所組成蛋白聚糖的結(jié)構(gòu)：核心蛋白葡萄糖胺組成糖胺聚糖糖胺糖醛酸半乳糖胺葡萄糖醛酸艾杜糖醛酸定義：二、蛋白聚糖由糖胺聚糖共價連接于核心蛋白所組成蛋白聚糖硫酸軟骨素(chordroitinsulfate)

硫酸皮膚素(dermatansulfate)

硫酸角質(zhì)素(keratansulfate)

透明質(zhì)酸(hyaluronicacid)

肝素(heparin)

硫酸類肝素(heparansulfate)

體內(nèi)重要的糖胺聚糖（6種）：（一）糖胺聚糖是含己糖醛酸和己糖胺組成的重復(fù)二糖單位硫酸軟骨素(chordroitinsulfate)體內(nèi)重目錄重要的糖胺聚糖目錄重要的糖胺聚糖（二）核心蛋白含有與糖胺聚糖結(jié)合的結(jié)構(gòu)域定義：

與糖胺聚糖鏈共價結(jié)合的蛋白質(zhì)稱為核心蛋白。*

核心蛋白均含有相應(yīng)的糖胺聚糖取代結(jié)構(gòu)域，一些蛋白聚糖通過這一結(jié)構(gòu)錨定在細(xì)胞表面或細(xì)胞外基質(zhì)的大分子中。（二）核心蛋白含有與糖胺聚糖結(jié)合的結(jié)構(gòu)域定義：*核心蛋白透明質(zhì)酸連接蛋白核心蛋白硫酸角質(zhì)素硫酸軟骨素糖蛋白亞基骨骺軟骨蛋白聚糖聚合物蛋白聚糖聚合體(aggrecan)

透明質(zhì)酸連接蛋白核心蛋白硫酸角質(zhì)素硫酸軟骨素糖蛋白亞基骨骺軟（三）蛋白聚糖生物合成時在多肽鏈上逐一加上糖基在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成核心蛋白多肽鏈，同時在高爾基體內(nèi)進(jìn)行聚糖延長和加工。聚糖鏈的形成是在多肽鏈上以單糖的UDP衍生物作為供體逐個加上單糖，每一單糖都有其特異性糖基轉(zhuǎn)移酶；硫酸由PAPS提供；糖胺氨基來自于Gln。（三）蛋白聚糖生物合成時在多肽鏈上逐一加上糖基在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成糖脂（glycolipid）是糖通過半縮醛羥基以糖苷鍵與脂質(zhì)連接的化合物。鞘糖脂（sphingolipid）甘油糖脂類固醇衍生糖脂根據(jù)脂質(zhì)部分不同，糖脂可分為：三、糖脂由鞘糖脂、甘油糖脂和類固醇衍生糖脂組成細(xì)胞膜脂的主要成分糖脂（glycolipid）鞘糖脂（sphingolipid（一）鞘糖脂是神經(jīng)酰胺被糖基化的糖苷化合物鞘糖脂是以神經(jīng)酰胺為母體的化合物。其分子中的神經(jīng)酰胺1-位羥基被糖基化。鞘糖脂分子中的單糖主要為：葡萄糖、半乳糖、N