真核生物特殊的染色體作圖

第六章真核生物特殊的染色體作圖

第一節(jié)真菌類(lèi)的染色體作圖

一、兩個(gè)連鎖基因的作圖

二、三個(gè)連鎖基因的作圖

三、紅色面包霉的染色體作圖第二節(jié)有絲分裂分離與重組

一、有絲分裂分離

二、有絲分裂重組

三、姐妹染色單體交換真菌和單細(xì)胞水藻中，每一個(gè)細(xì)胞的減數(shù)分裂產(chǎn)物都包含在一個(gè)孢囊結(jié)構(gòu)中，從而可以直接通過(guò)四分子對(duì)減數(shù)分裂的產(chǎn)物進(jìn)行分析，即四分子分析。對(duì)無(wú)特定排列順序的四分子的遺傳分析稱(chēng)為無(wú)序四分子分析；對(duì)有特定排列順序的四分子的遺傳分析稱(chēng)為有序四分子分析。有序（線性）排列的四分子比較特殊，存在于子囊菌綱的部分物種中，如紅色面包霉。一、兩個(gè)連鎖基因的作圖

無(wú)序四分子分析例：在＋＋×ab的雜交組合的子囊中，若ab連鎖，在只考慮單交換和雙交換的情況下，產(chǎn)生以下6種類(lèi)型的交換（多重交換的概率極低）：四分子的基因型可歸納為三種：PD(親代雙型)、NPD(非親代雙型)、TT(四型)其中：NPD的數(shù)目低于PD的數(shù)目時(shí)，就表明有連鎖存在。如果根據(jù)交換的平均次數(shù)來(lái)計(jì)算遺傳圖距，則：四種雙交換類(lèi)型隨機(jī)發(fā)生，則雙交換類(lèi)型的頻率為：

DCO＝4NPD單交換類(lèi)型的頻率等于TT類(lèi)型的總數(shù)減去雙交換的一半，即為：

SCO＝TT－DCO/2＝TT－2NPDab間交換的平均次數(shù)m等于單交換的頻率加上2倍雙交換頻率，即為：

m＝SCO＋2DCO＝(TT－2NPD)＋2(4NPD)＝TT＋6NPD轉(zhuǎn)換為遺傳圖距單位，ab間遺傳距離為：

圖距＝50×(TT＋6NPD)cM（PD、NPD、TT、SCO、DCO均指相應(yīng)類(lèi)型的比例，而非具體數(shù)目）如果根據(jù)重組值來(lái)計(jì)算遺傳圖距，則：TT類(lèi)型中一半孢子為重組型，NPD類(lèi)型中全部孢子為重組型，則

Rf＝TT/2＋NPD

則圖距＝100×（TT/2＋NPD）＝

50（TT＋2NPD）cM將兩個(gè)圖距進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)后者沒(méi)有矯正雙交換的影響，從而數(shù)值偏低。

二、三個(gè)連鎖基因的作圖（p110）1、根據(jù)三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)原理，將含2個(gè)親本型和2個(gè)重組型且頻率最小的TT類(lèi)型的四分孢子與PD類(lèi)型的四分孢子比較即可確定3個(gè)基因的排列順序。2、再根據(jù)基因順序判斷產(chǎn)生各類(lèi)型孢子的交換方式，從而計(jì)算兩基因間的重組值：

Rf＝TT/2＋NPD

三、紅色面包霉的染色體作圖

（一）、紅色面包霉的特點(diǎn)紅色面包霉(真菌類(lèi))的特點(diǎn)：易于繁殖、培養(yǎng)、管理；可直接觀察基因表現(xiàn)，無(wú)需測(cè)交；可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果等。紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：每次減數(shù)分裂結(jié)果(四分孢子/子囊孢子)保存在一個(gè)子囊中四分子或八分子在子囊中呈直線排列——直列四分子/直列八分子，具有嚴(yán)格的順序（四分子減數(shù)分裂后還要進(jìn)行一次有絲分裂形成八分子）。紅色面包霉的生活周期（二）、四分子分析與著絲點(diǎn)作圖四分子分析（tetradanalysis）：指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)按嚴(yán)格順序直線排列的四分子或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子（如紅色面包霉）的表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱(chēng)為直列四分子分析。非直列四分子分析（無(wú)序四分子分析）：對(duì)無(wú)嚴(yán)格排列順序的四分子（如酵母菌）進(jìn)行遺傳分析。著絲點(diǎn)點(diǎn)作圖圖（centromeremapping））：如果減減數(shù)分分裂過(guò)過(guò)程中中，基基因位位點(diǎn)與與著絲絲點(diǎn)間間不發(fā)生生非姊姊妹染染色單單體間間交換換，一對(duì)對(duì)等位位基因因分離離產(chǎn)生生的兩兩種類(lèi)類(lèi)型的的孢子子將分分別排排列在在子囊囊的兩兩端；；如果發(fā)發(fā)生非非姊妹妹染色色單體體間交交換將產(chǎn)生生不同同的排排列方方式。?？筛鶕?jù)子子囊中中孢子子排列列方式式判斷斷該次次減數(shù)數(shù)分裂裂是否否發(fā)生生交換換，并并計(jì)算算基因因與著著絲點(diǎn)點(diǎn)間的的交換換值；；該交換換值為為基因因與著著絲點(diǎn)點(diǎn)間的的交換換值，，由此可可估計(jì)計(jì)基因因位點(diǎn)點(diǎn)與著著絲點(diǎn)點(diǎn)間遺遺傳距距離，，并進(jìn)進(jìn)行連連鎖作作圖，，稱(chēng)著絲點(diǎn)點(diǎn)作圖圖。（三））、紅紅色面面包霉霉的連連鎖與與交換換紅色面面包霉霉有一一個(gè)與與賴(lài)氨氨酸合合成有有關(guān)的的基因因(lys)：：野生型型———能夠夠合成成賴(lài)氨氨酸，，記為為lys+，能能在基基本培培養(yǎng)基基(不不含賴(lài)賴(lài)氨酸酸)上上正常常生長(zhǎng)長(zhǎng)，成成熟子子囊孢孢子呈呈黑色色；突變型型———不能能合成成賴(lài)氨氨酸，，稱(chēng)為為賴(lài)氨氨酸缺缺陷型型，記記為lys-，，在基基本培培養(yǎng)基基上生生長(zhǎng)緩緩慢，，子囊囊孢子子成熟熟較遲遲，呈呈灰色色。用不同接接合型型的lys+和lys-雜交，，可預(yù)預(yù)期八八個(gè)孢孢子中中l(wèi)ys+和lys-呈呈4:4的的比例例，事事實(shí)也也是如如此。。在對(duì)子子囊進(jìn)進(jìn)行鏡鏡檢時(shí)時(shí)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)子中中l(wèi)ys+和lys-有有六種種排列列方式式，即即下圖圖所示示的六六種排排列方方式：：六種子子囊孢孢子排排列方方式第一次次分裂裂分離離與第第二次次分裂裂分離離(1-2)兩種排排列方方式：：野生生型lys+和和突變變型lys-在在MI彼彼此此分離離，稱(chēng)稱(chēng)第一次次分裂裂分離離。著絲粒粒和lys基因因位點(diǎn)點(diǎn)間不不發(fā)生生非姊姊妹染染色單單體交交換，，因此此這兩兩種子子囊類(lèi)類(lèi)型就就是非交換換型子子囊。(3-6)四種排排列方方式：：第一一次分分裂產(chǎn)產(chǎn)物中中野生生型與與突變變型未未發(fā)生生分離離，野野生型型和突突變型型在MII發(fā)發(fā)生生分離離，稱(chēng)稱(chēng)第二次次分裂裂分離離。著絲粒粒與基基因位位點(diǎn)間間發(fā)生生非姊姊妹染染色單單體交交換，，因此此這四四種子子囊均均為交換型型子囊囊。非交換換型、、交換換型子子囊的的形成成＋著絲點(diǎn)點(diǎn)距離離與著著絲點(diǎn)點(diǎn)作圖圖把著絲絲點(diǎn)當(dāng)當(dāng)作一一個(gè)基基因位位點(diǎn)看看待，，可計(jì)計(jì)算其其它基基因位位點(diǎn)與與著絲絲點(diǎn)間間的交交換值值，估估計(jì)基基因與與著絲絲點(diǎn)間間的遺遺傳距距離，，稱(chēng)為為著絲點(diǎn)點(diǎn)距離離。每個(gè)交交換型型子囊囊中，，基因因位點(diǎn)點(diǎn)與著著絲粒粒間發(fā)發(fā)生一一次交交換，，其中中半數(shù)數(shù)孢子子是交交換型型（重重組型型配子子）。。因此此，交交換值值的計(jì)計(jì)算公公式為為（未未考慮慮雙交交換））：同時(shí)討討論兩兩個(gè)基基因時(shí)時(shí)：a、b位于于不同同染色色體：：自由組組合a、b位于于同一一染色色體的的兩條條臂：：a、b分別別與著著絲粒粒間發(fā)發(fā)生交交換，，彼此此獨(dú)立立，即：a、b的MⅡ分分離方方式彼彼此獨(dú)獨(dú)立。a、b位于于同一一染色色體臂臂：a與著著絲粒粒發(fā)生生交換換時(shí)b也與與著絲絲粒發(fā)發(fā)生交交換；；或b與著著絲粒粒發(fā)生生交換換a也也與著著絲粒粒發(fā)生生交換換；即即a、b常同同時(shí)出出現(xiàn)MⅡ分分離方方式。解題步步驟：：①判斷斷a、、b是是否連連鎖：：PD＞＞＞＞NPD→連鎖鎖②判斷斷a、、b是是否位位于同同一條條臂：：既有aMⅡ分離、、bMⅠ分離的的子囊囊；也也有aMⅠ分離、、bMⅡ分離的的子囊囊→a、、b位位于不不同染染色體體臂③判斷斷基因因的順順序：：aMⅡ分離總總與bMⅡ分離連連在一一起，，而bMⅡ分離時(shí)時(shí)aMⅠ分離相相對(duì)獨(dú)獨(dú)立→→a位位于b與與著絲絲粒之之間④判斷斷各交交換型型子囊囊中交交換發(fā)發(fā)生的的位置置。⑤a-b之之間的的遺傳傳圖距距：50××（TT＋＋6NPD）／／總總數(shù)a與著著絲粒粒之間間的距距離：：100×1/2交換換型子子囊數(shù)數(shù)／總總數(shù)⑥作圖圖?；蚺c與著絲絲粒之之間的的交換換值不不超過(guò)過(guò)33.3％，，所以以基因因與著著絲粒粒之間間距離離較大大時(shí)要要修正正。一、有有絲分分裂分分離定義：：在體體細(xì)胞胞中，，處于于雜合合狀態(tài)態(tài)的一一對(duì)等等位基基因有有絲分分裂時(shí)時(shí)偶爾爾會(huì)發(fā)發(fā)生分分離。。表現(xiàn)：：雜合合體部部分區(qū)區(qū)域出出現(xiàn)隱隱性表表型，，即單單個(gè)個(gè)個(gè)體出出現(xiàn)表表型分分離。。方式：：姐妹染染色單單體不不分離離或染色單單體丟丟失。mmmm二、有有絲分分裂重重組定義：：體細(xì)細(xì)胞的的有絲絲分裂裂過(guò)程程中出出現(xiàn)同同源染染色體體的聯(lián)聯(lián)會(huì)，，并發(fā)發(fā)生和和減數(shù)數(shù)分裂裂中類(lèi)類(lèi)似的的遺傳傳重組組現(xiàn)象象。表現(xiàn)：：兩隱隱性表表型伴伴同出出現(xiàn)的的頻率率高。。方式：：非姐妹妹染色色單體體的片段段互換換。三、姐姐妹染染色單單體交交換定義：：姐妹染染色單單體間間發(fā)生類(lèi)類(lèi)