




版權(quán)說(shuō)明:本文檔由用戶提供并上傳,收益歸屬內(nèi)容提供方,若內(nèi)容存在侵權(quán),請(qǐng)進(jìn)行舉報(bào)或認(rèn)領(lǐng)
文檔簡(jiǎn)介
土壤養(yǎng)分生物有效性第六章土壤養(yǎng)分生物有效性第六章1理論與實(shí)踐何為根際土?根際土如何進(jìn)行采集?根際土與非根際土在土壤理化性狀及生物學(xué)特性方面有何區(qū)別?理論與實(shí)踐何為根際土?根際土如何進(jìn)行采集?根際土與非根際土在2土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐富的,但其中絕大部分對(duì)植物是無(wú)效的,只有少部分在短期內(nèi)能被植物吸收的土壤養(yǎng)分才是植物的有效養(yǎng)分。土壤中的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本特點(diǎn):一是以礦質(zhì)養(yǎng)分為主;二是位置接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根表的有效養(yǎng)分。土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐富的,但其中絕大部分對(duì)植物是無(wú)3(1)土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動(dòng)態(tài)變化;(2)根對(duì)養(yǎng)分的獲取與養(yǎng)分向根表遷移的方式與速度;(3)在根系生長(zhǎng)與吸收的作用下,土壤中養(yǎng)分的有效化過(guò)程以及環(huán)境因素對(duì)養(yǎng)分有效化的影響。“土壤養(yǎng)分生物有效性”的含義有三方面:(1)土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動(dòng)態(tài)變化;“土壤養(yǎng)分生物4第一節(jié)土壤養(yǎng)分化學(xué)有效性第一節(jié)土壤養(yǎng)分化學(xué)有效性5化學(xué)有效養(yǎng)分是采用不同化學(xué)方法從土壤中提取出的對(duì)作物有效的養(yǎng)分。主要包括:可溶性的離子態(tài)與簡(jiǎn)單分子態(tài)養(yǎng)分、易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分。化學(xué)有效養(yǎng)分是采用不同化學(xué)方法從土壤中提取出的對(duì)作物有效的養(yǎng)6一.化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分(一)化學(xué)有效養(yǎng)分的提取
提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑,因營(yíng)養(yǎng)元素和土類(lèi)型的不同而異。提取原理:化學(xué)法和物理化學(xué)方法(如電超濾法)。(二)化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性
不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的“有效養(yǎng)分”的數(shù)值在很大程度上取決于浸提劑的類(lèi)型,不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)。一.化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分(一)化學(xué)有效養(yǎng)分的提取7不同浸提劑提取15種土壤所測(cè)得有效磷的平均含量1.Olsen法NaHCO324.92.Machiqin法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法NaOH+Na2C2O430.44.雙酸法HCl+H2SO429.45.MehlichIII法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9測(cè)定方法浸提液種類(lèi)有效磷(Pmg/kg)不同浸提劑提取15種土壤所測(cè)得有效磷的平均含量1.Olsen8(三)化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量的相關(guān)性
由于化學(xué)浸提法測(cè)定的有效養(yǎng)分是相對(duì)值,在應(yīng)用前需要與生物試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)研究?;瘜W(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定數(shù)值有時(shí)很難反映植物的實(shí)際吸收量、生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量水平。(四)化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用
在實(shí)際中常用化學(xué)有效養(yǎng)分含量作為推薦施肥的依據(jù)。(三)化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量的相關(guān)性9不同地區(qū)土壤有效磷含量與建議施磷量的關(guān)系80160240255075土壤含磷量(pmg/kg)建議施磷量(kg/ha)不同地區(qū)土壤有效磷含量與建議施磷量的關(guān)系801602402510二、養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素(一)養(yǎng)分的強(qiáng)度因素(I)
是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。強(qiáng)度因素是土壤養(yǎng)分內(nèi)供應(yīng)的主要因子。(二)養(yǎng)分的容量因素(Q)
是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量,也就是不斷補(bǔ)充強(qiáng)度因子的庫(kù)容量。容量因素對(duì)強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫(kù)容量的大小,還決定于儲(chǔ)存養(yǎng)分釋放的難易程度。這不僅受到土壤、水分、溫度、通氣等土壤條件的影響,而且還受到植物根系生長(zhǎng)的影響。因此,根系容量等參數(shù)也應(yīng)歸入容量因素。二、養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素(一)養(yǎng)分的強(qiáng)度因素(I)(二11土壤溶液中養(yǎng)分濃度活性養(yǎng)分庫(kù)在生長(zhǎng)期內(nèi)釋放的養(yǎng)分土壤礦物和有機(jī)殘留物田間根系體積強(qiáng)度容量快慢很慢土壤養(yǎng)分供應(yīng)強(qiáng)度與容量的示意圖土壤溶液中養(yǎng)分濃度活性養(yǎng)分庫(kù)在生長(zhǎng)期內(nèi)土壤礦物和田間根系體積12土壤養(yǎng)分的緩沖因素表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度,反映強(qiáng)度(I)隨數(shù)量(Q)變化的關(guān)系??梢杂谩鱍/△I的比率來(lái)表示,比率越大,土壤養(yǎng)分的緩沖力就越強(qiáng)。應(yīng)用強(qiáng)度/容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分有效性,可以從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)過(guò)程來(lái)考慮養(yǎng)分的有效性。3、土壤養(yǎng)分的緩沖因素(緩沖容量)土壤養(yǎng)分的緩沖因素表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。它關(guān)系著養(yǎng)13土壤溶液中K+的強(qiáng)度(I)兩種不同容量土壤對(duì)K+緩沖力比較的圖示K+的吸附數(shù)量(Q)QIBIA土壤A
土壤B土壤A土壤B土壤溶液中K+的強(qiáng)度(I)兩種不同容量土壤對(duì)K+緩沖力比較的14第二節(jié)土壤養(yǎng)分的空間有效性第二節(jié)土壤養(yǎng)分的空間有效性15一、養(yǎng)分位置與有效性
土壤中有效養(yǎng)分只有達(dá)到根系表面才能為植物吸收,成為實(shí)際有效養(yǎng)分。對(duì)于整個(gè)土體來(lái)說(shuō),植物根系僅占據(jù)極少部分空間,平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%。因而,養(yǎng)分的遷移對(duì)提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是十分重要的。一、養(yǎng)分位置與有效性土壤中有效養(yǎng)分只有達(dá)到根系16土壤有效養(yǎng)分示意圖212.化學(xué)有效養(yǎng)分1.生物有效養(yǎng)分土壤有效養(yǎng)分示意圖212.化學(xué)有效養(yǎng)分1.生物有效養(yǎng)分17二、養(yǎng)分向根表的遷移土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩種途經(jīng):其一是:根對(duì)土壤養(yǎng)分的主動(dòng)截獲;截獲是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不經(jīng)過(guò)運(yùn)輸。截獲所得的養(yǎng)分實(shí)際是根系所占據(jù)土壤容積中的養(yǎng)分,它主要決定于根系容積大小和土壤中有效養(yǎng)分的濃度。其二是:在植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)(如蒸騰、吸收等)的影響下,土壤養(yǎng)分向根表的遷移--質(zhì)流和擴(kuò)散。二、養(yǎng)分向根表的遷移土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩種途經(jīng):18123土壤根地上部(1、截獲2、質(zhì)流3、擴(kuò)散)植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖123土壤根地上部(1、截獲2、質(zhì)流319
(一)質(zhì)流(massflow)
植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯水勢(shì)差,土壤溶液中的養(yǎng)分隨水流向根表遷移。
其特點(diǎn)是:運(yùn)輸養(yǎng)分?jǐn)?shù)量多,養(yǎng)分遷移的距離長(zhǎng)。養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。
土壤養(yǎng)分向根表的遷移有兩種方式:即質(zhì)流和擴(kuò)散。(一)質(zhì)流(massflow)土壤養(yǎng)分向根表的20凡是影響植物蒸騰作用的因素均會(huì)影響質(zhì)流的速率,如:溫度、光照、相對(duì)濕度等。植物通過(guò)質(zhì)流獲取的養(yǎng)分可以由以下公式計(jì)算:土壤養(yǎng)分的長(zhǎng)距離遷移主要靠質(zhì)流。凡是影響植物蒸騰作用的因素均會(huì)影響質(zhì)流的速率,如:溫21當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能滿足植物需求時(shí),隨根系不斷的吸收可使根表有效養(yǎng)分濃度明顯降低,并在根表垂直方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度梯度差,從而引起土壤養(yǎng)分順濃度梯度向根表遷移。土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散作用具有速度慢、距離短的特點(diǎn)。土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散速率主要取決于養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)。(二)擴(kuò)散(diffusion)當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能滿足植物需求時(shí),隨根系不斷的22部分養(yǎng)分離子在不同介質(zhì)中的擴(kuò)散系數(shù)K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水250C水250C水250C水250C水土壤土壤土壤1.98×10-50.89×10-51.90×10-50.78×10-50.70×10-510-7~10-810-8~10-1110-6~10-7離子種類(lèi)介質(zhì)擴(kuò)散系數(shù)D(cm2/s)部分養(yǎng)分離子在不同介質(zhì)中的擴(kuò)散系數(shù)K+250C水1.98×123(三)不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)在植物養(yǎng)分吸收總量中,通過(guò)根系截獲的數(shù)量很少。大多數(shù)情況下,質(zhì)流和擴(kuò)散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。不同各種營(yíng)養(yǎng)元素,不同供應(yīng)方式的貢獻(xiàn)是各不相同的,鈣、鎂和氮(NO3-)主要靠質(zhì)流供應(yīng),而H2PO4-、K+、NH4+等擴(kuò)散是主要的遷移方式。在相同蒸騰條件下,土壤溶液中濃度高的元素,質(zhì)流供應(yīng)的量就大。
(三)不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)在植物養(yǎng)分吸收總量中,24土壤飽和水溶液中幾種養(yǎng)分的濃度*養(yǎng)分種類(lèi)NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+養(yǎng)分濃度(mmol/L)
0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0*土壤是美國(guó)北部中性淋溶土土壤飽和水溶液中幾種養(yǎng)分的濃度*養(yǎng)分種類(lèi)NO3-NH4+H225H2OH2OH2O截獲質(zhì)流擴(kuò)散H2OH2OH2O截獲質(zhì)流擴(kuò)散26三、影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素(一)土壤濕度水分是土壤養(yǎng)分遷移的基質(zhì)。增加土壤濕度,可使土壤表面水膜加厚,一方面這能增加根表與土粒間的接觸吸收;另一方面又可減少養(yǎng)分?jǐn)U散的曲徑,從而提高養(yǎng)分?jǐn)U散速率。養(yǎng)分向根表的遷移受到根系吸收和土壤供應(yīng)兩方面的影響。三、影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素(一)土壤濕度養(yǎng)分向根表的遷移受到根系27土壤含水量對(duì)K+擴(kuò)散率(K+mg/cm2天)的影響土壤交換性鉀含量(K+cmol/kg)0.41248104.1040557875土壤含水量4%10%20%30%土壤含水量對(duì)K+擴(kuò)散率(K+mg/cm2天)的影響土壤交換性28施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度,直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。同時(shí),施肥加大了土體與根表間的養(yǎng)分濃度差,也增加了養(yǎng)分?jǐn)U散遷移量。(二)施肥施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度,直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。29交換性鉀(mmol/kg土)26D=27×10-704681012距根表距離(mm)81012420施肥土壤D=5.3×10-7未施肥土壤D=1.2×10-7耗竭土壤施鉀對(duì)提高土壤鉀有效性的影響(D為擴(kuò)散系數(shù)單位:cm2/s)交換性鉀(mmol/kg土)26D=27×10-70430吸附與固定使磷、鉀、鋅、錳、鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。向土壤直接供應(yīng)有機(jī)螯合態(tài)肥料,或者施用有機(jī)肥,可減少養(yǎng)分的吸附和固定。(三)養(yǎng)分的吸附與固定吸附與固定使磷、鉀、鋅、錳、鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。(三)31燕麥對(duì)無(wú)機(jī)態(tài)與有機(jī)態(tài)磷源的吸收量來(lái)自肥料中的磷吸收量(Pmg/盆)占總百分率Ca(H2PO4)212.12.319BAPA*16.56.439磷肥種類(lèi)
磷總吸收量(Pmg/盆)*BAPA系有機(jī)態(tài)含磷化合物燕麥對(duì)無(wú)機(jī)態(tài)與有機(jī)態(tài)磷源的吸收量來(lái)自肥料中的磷吸收量(P32第三節(jié)植物根系的生長(zhǎng)與養(yǎng)分有效性
一、植物根的特性
形態(tài)結(jié)構(gòu)根毛根系分布深度根系密度
二、影響根系生長(zhǎng)的因素
土壤物理因素土壤養(yǎng)分狀況土壤pH與Ca、Al有機(jī)物
第三節(jié)植物根系的生長(zhǎng)與養(yǎng)分有效性33一、植物根系的特性
(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)
單子葉植物的根屬須根系,粗細(xì)比較均勻,根長(zhǎng)和表面積都比較大。雙子葉植物的根屬直根系(又稱主根系),粗細(xì)懸殊較大,根長(zhǎng)和總吸收表面積都小于須根系。
一、植物根系的特性(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)34植物根系形態(tài)與施磷生長(zhǎng)效應(yīng)間的關(guān)系(地上部干物重mg/株)
植物種類(lèi)根形態(tài)直徑(cm)根毛施磷量(mg/kg)0103090羅漢松龍葵>1無(wú)0.2~0.3無(wú)0.1~0.2少量0.1~0.2多而長(zhǎng)99112933571101638612960243植物根系形態(tài)與施磷生長(zhǎng)效應(yīng)間的關(guān)系(地上部干物重mg/株)35
(二)根毛
除洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒(méi)有根毛或根毛少而短之外,大多數(shù)農(nóng)作物的根系都有根毛。長(zhǎng)度:0.1-1.5mm直徑:0.005-0.025mm密度:50-500條/mm2根毛的作用:根系的外表面積增加,縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離,增加總吸收表面積。加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸(胞間連絲密度大)
(二)根毛360鉀吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積(mm3/cm)洋蔥玉米黑麥草屬番茄油菜0.6在粉沙土壤上,植物根毛容積對(duì)吸K+速率的影響0鉀吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30376種作物根系和根毛性狀的比較作物種類(lèi)根半徑(mm)0.1080.1240.0560.107
0.2250.1075601270890165011801810根毛長(zhǎng)度(um)290300600430
4040根毛直徑(um)5.74.83.94.3
11.04.0根毛表面/根表面0.71.63.82.5
0.20.3小麥萵苣薊菜蕃茄洋蔥胡蘿卜根毛數(shù)(條/cm根)在作物根毛的性狀中,根毛長(zhǎng)度、比表面積系數(shù)較重要。按吸收效率將作物分為3類(lèi):高、中、低效6種作物根系和根毛性狀的比較作物種類(lèi)根半徑560根毛長(zhǎng)38(三)根系深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性
根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲取養(yǎng)分的深度和有效空間。
通常農(nóng)作物的根深為50-100cm。
植物種類(lèi)差異和環(huán)境因素對(duì)根系分布深度有很大影響:
多年生植物比1年生植物根深
1年生植物根大部分集中與0-30cm的表土層,通常在開(kāi)花期停止生長(zhǎng)
植物可以從底土中吸收養(yǎng)分,不同生育期有差異(三)根系深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性39舂小麥不同生育期從各土層的相對(duì)吸磷率(%)生育期孕穗期開(kāi)花期灌漿期舂小麥吸磷總量(Kg/ha天)0.3450.2650.145土層深度(cm)83.38.15.92.758.817.816.37.167.415.512.05.10~3031~5051~7576~90舂小麥不同生育期從各土層的相對(duì)吸磷率(%)生育期孕穗期舂小40(四)根系密度與養(yǎng)分空間有效性
根系密度是指單位土壤體積中根的總長(zhǎng)度。它表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。根系密度大,供應(yīng)養(yǎng)分的有效空間大;在一定范圍內(nèi),根系密度與養(yǎng)分吸收速率呈正比。(四)根系密度與養(yǎng)分空間有效性41不同根系密度情況下,土體向根供應(yīng)磷、鉀養(yǎng)分的相對(duì)有效體積土層深度(cm)根系密度(cm/cm3)養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)有效體積(%)0~10>10>72>2磷鉀2050512由于土壤中鉀的移動(dòng)性大于磷,在根系密度相同時(shí),土體供應(yīng)鉀的有效體積大于磷,不同根系密度情況下,土體向根土層深度根系密度養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)有42二、影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素(一)土壤物理因素
土壤容重增加意味著緊實(shí)度變大,大孔隙減少,根的伸長(zhǎng)速度降低,平均直徑減少。主根伸長(zhǎng)受阻會(huì)激發(fā)側(cè)根的發(fā)展,形成密集的表層根系。二、影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素43不同容重土壤上大麥幼苗根系生長(zhǎng)情況1.35g/cm31.50g/cm3不同容重土壤上大麥幼苗根系生長(zhǎng)情況1.35g/cm31.5044根系形態(tài)的改變不一定降低根的總表面積,而影響?zhàn)B分吸收。通常根系生長(zhǎng)最適溫度范圍在20~250C之間。土壤溫度過(guò)高,蛋白質(zhì)變性,根老化。土壤溫度過(guò)低,根系生長(zhǎng)受抑制,直接影響吸收;另外,低溫還能降低土壤養(yǎng)分的供應(yīng),使地上部生長(zhǎng)緩慢。根系形態(tài)的改變不一定降低根的總表面積,而影響?zhàn)B分吸收。45根區(qū)溫度對(duì)馬鈴薯幼苗根形態(tài)和地上部生長(zhǎng)的影響10oC15oC20oC25oC30oC35oC根區(qū)溫度對(duì)馬鈴薯幼苗根形態(tài)和地上部生長(zhǎng)的影響10oC15oC46增加養(yǎng)分供應(yīng)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)。一般根系集中生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的地方。適當(dāng)深施肥料有利于根系下扎和吸收下層土壤水分和養(yǎng)分。在局部根區(qū)提高養(yǎng)分濃度對(duì)根系形態(tài)有明顯影響,其中以供應(yīng)硝酸鹽最為突出。(二)土壤養(yǎng)分狀況增加養(yǎng)分供應(yīng)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)。一般根系集中生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的47大麥根局部供應(yīng)硝態(tài)氮時(shí)側(cè)根生長(zhǎng)的差異施硝態(tài)氮肥側(cè)根長(zhǎng)度增加大麥根局部供應(yīng)硝態(tài)施側(cè)根長(zhǎng)度增加48大麥局部根段供磷對(duì)側(cè)根總長(zhǎng)度的影響根區(qū)處理側(cè)根長(zhǎng)度(cm)三段均勻供給磷側(cè)根長(zhǎng)度(cm)只供中段磷A(基部)B(中部)C(頂端)40.027.217.514.3322.011.0大麥局部根段供磷對(duì)側(cè)根總長(zhǎng)度的影響根區(qū)處理側(cè)根長(zhǎng)度(cm)側(cè)49礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也有很大影響。土壤硝酸鹽和土壤磷的濃度與根毛數(shù)目及根毛長(zhǎng)度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;而銨鹽的存在則增加根毛的密度與長(zhǎng)度。當(dāng)養(yǎng)分缺乏時(shí),根系生長(zhǎng)有不同變化:缺氮可加速主根的生長(zhǎng),延緩側(cè)根的形成供氮適量,主根、側(cè)根都可加速伸展礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也有很大影響。土壤硝酸鹽和土50硝酸鹽濃度對(duì)油菜根毛數(shù)和長(zhǎng)度的影響根毛特征硝酸鹽濃度(mmol/L)根毛存在部位根毛數(shù)/cm根長(zhǎng)平均根長(zhǎng)(mm)0.010.050.101.010.0全部大部分大部分部分部分4076284074074072.952.050.680.340.34硝酸鹽濃度對(duì)油菜根毛數(shù)和長(zhǎng)度的影響根毛特征硝酸鹽濃度(mmo51磷脅迫對(duì)玉米地上部和根生長(zhǎng)的影響無(wú)磷的天數(shù)地上部干重P(g/盆)(%)根系干重長(zhǎng)度半徑(g/盆)(m/盆)(×102cm)12462.100.950.274.642.272.340.650.315.772.231.930.320.407.571.991.630.270.439.081.84磷脅迫對(duì)玉米地上部和根生長(zhǎng)的影響無(wú)磷的地上部52根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類(lèi)而異,也與環(huán)境的pH和Al3+的濃度有關(guān)。土壤溶液中鈣和陽(yáng)離子總量的摩爾比,平均為0.15。在酸性土壤中,當(dāng)這一比例<0.15時(shí),根系生長(zhǎng)便受到抑制。酸性土壤上施用石灰,可激發(fā)根的生長(zhǎng)和增加根毛長(zhǎng)度。
(三)土壤pH與鈣、鋁等陽(yáng)離子的濃度根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類(lèi)而異,也與環(huán)境的5300.20.40.60.81.01.00.60.2鈣/陽(yáng)離子總量的摩爾比相對(duì)根長(zhǎng)土壤溶液中鈣/陽(yáng)離子總量摩爾比對(duì)棉苗根系生長(zhǎng)的影響00.20.4054
在酸性土壤上,重金屬以及有機(jī)絡(luò)合物對(duì)根系有抑制作用,不同元素的毒害程度為:Cu>Ni>Cd>Zn>Al>Fe。高pH條件下,根系易受的NH4+毒害作用
55低濃度的富里酸可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng),較高濃度下的酚類(lèi)和短鏈脂肪酸類(lèi)等低分子化合物可以抑制根的生長(zhǎng)。淹水條件下,乙酸和其它揮發(fā)性短鏈脂肪酸積累到一定濃度時(shí),對(duì)根系的生長(zhǎng)不利。在有機(jī)質(zhì)含量高或施入大量新鮮有機(jī)物而又通氣不良的土壤上,根際微生物活動(dòng)可能導(dǎo)致根際微區(qū)累計(jì)大量乙烯,抑制根系的擴(kuò)展。(四)有機(jī)物低濃度的富里酸可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng),較高濃度下的酚類(lèi)和短鏈56第四節(jié)植物根際養(yǎng)分的有效性第四節(jié)植物根際養(yǎng)分的有效性57根際:(rhizosphere)是指受植物根系活動(dòng)的影響,在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小,一般在離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。根際的許多的化學(xué)條件和生物化學(xué)過(guò)程不同于原土體。其中最明顯的就是根際pH、氧化還原電位和微生物活性的變化。根際:(rhizosphere)58根際動(dòng)態(tài)過(guò)程中的化學(xué)反應(yīng)養(yǎng)分梯度變化根際pH變化氧化還原勢(shì)水分變化根分泌物根際微生物分泌物病原微生物非病原微生物其它根際微生物VA菌根·酸堿平衡·沉淀-溶解平衡·吸附-解吸附平衡·絡(luò)合-解離平衡根際動(dòng)態(tài)過(guò)程中的化學(xué)反應(yīng)養(yǎng)分梯度變化·酸堿平衡59一、根際養(yǎng)分(一)根際養(yǎng)分濃度分布從土體到根際,土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布是不均勻的,由于植物的吸收速率和養(yǎng)分在土壤中遷移速率的不同,根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況:一、根際養(yǎng)分(一)根際養(yǎng)分濃度分布60123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離(mm)不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖(1、積累2、虧缺3、持平)123+-00161
1、養(yǎng)分累積
當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度高,植物蒸騰量大,養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時(shí),根對(duì)水分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率,根際養(yǎng)分濃度增加并高于土體的養(yǎng)分濃度,出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū);1、養(yǎng)分累積62玉米的水分吸收與根際鈉、氯積累的關(guān)系水分吸收(蒸騰ml/cm×10)氯(Cl-)(mg/Kg)鈉(Na+)(mg/kg)根表電導(dǎo)率(nS/cm)土體根際根表土體根際根表0.380.460.820.953104105802203404101.383604306502803304502.284306609703604906803.7944064012803805709005.02玉米的水分吸收與根際鈉、氯積累的關(guān)系水分吸收氯(Cl-)632、養(yǎng)分虧缺
當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度低,植物蒸騰強(qiáng)度小,根系吸收土壤溶液中養(yǎng)分的速率大于吸收水分的速率時(shí),根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū)。養(yǎng)分虧缺的出現(xiàn)不僅促進(jìn)養(yǎng)分向根表的擴(kuò)散作用,也促進(jìn)根際微域中各種形態(tài)養(yǎng)分的釋放(包括交換態(tài)、吸附態(tài)、緩效態(tài))。2、養(yǎng)分虧缺643、養(yǎng)分持平:
一定條件下,當(dāng)水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸收速率相等時(shí),根際沒(méi)有養(yǎng)分濃度梯度。但是,這種情況很少見(jiàn)。3、養(yǎng)分持平:65根際養(yǎng)分分布類(lèi)型根際富集:截獲+質(zhì)流>吸收量根際虧缺:截獲+質(zhì)流<吸收量不變化:截獲+質(zhì)流=吸收量根際養(yǎng)分分布類(lèi)型根際富集:截獲+質(zhì)流>吸收量66(二)根際養(yǎng)分濃度分布的影響因素1.營(yíng)養(yǎng)元素種類(lèi)Ca2+,NO3-,SO42-,Mg2+等養(yǎng)分在土壤溶液中含量較高,在根際一般呈累積分布;H2PO4-,NH4+,K+和一些微量元素Fe2+,Mn2+,Zn2+等養(yǎng)分在土壤溶液中的濃度低,由于植物吸收,根際出現(xiàn)虧缺分布。養(yǎng)分在根際虧缺的強(qiáng)度、范圍與該種養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)、遷移速率等特性密切相關(guān)。(二)根際養(yǎng)分濃度分布的影響因素1.營(yíng)養(yǎng)元素種類(lèi)67玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況00.10.20.31.00.60.2離根距離(cm)相對(duì)濃度梯度0.80.40.0PKNO3玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況0682、土壤緩沖性能
根際養(yǎng)分的分布與土壤粘粒含量和緩沖能力有關(guān)。粘粒含量少的土壤,對(duì)養(yǎng)分的吸附力弱,離子遷移速率快,養(yǎng)分虧缺范圍大。相反,粘粒含量多的土壤,緩沖能力強(qiáng),對(duì)養(yǎng)分吸附能力強(qiáng),土壤溶液中養(yǎng)分濃度低,遷移速率低,養(yǎng)分耗竭(虧缺)區(qū)窄。2、土壤緩沖性能69距根表距離(mm)0土壤溶液中鉀的濃度(μmol/L)
200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L鉀800土壤不同粘粒含量與玉米根際K+的濃度分布的關(guān)系距根表距離(mm)0土壤溶液中鉀的濃度(μmol/L)703、植物營(yíng)養(yǎng)特性:
根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃度的分布。不同植物之間在根系容積,養(yǎng)分吸收速率,最低吸收濃度,蒸騰強(qiáng)度等方面都有差異。因此,同一養(yǎng)分在不同種類(lèi)植物的根際,其濃度分布是不同的。根毛的形態(tài)、根毛密度和長(zhǎng)度對(duì)移動(dòng)性弱的養(yǎng)分(如磷)有重要影響。
3、植物營(yíng)養(yǎng)特性:71二、根際pH(一)根際pH值變化的原因根際pH值變化的原因主要有:根系呼吸作用和根際微生物的呼吸作用釋放CO2;根尖細(xì)胞伸長(zhǎng)過(guò)程中分泌的質(zhì)子和有機(jī)酸;根系吸收陰陽(yáng)離子的不平衡(生理調(diào)節(jié))。二、根際pH(一)根際pH值變化的原因721、氮素形態(tài)
施用NH4+-N,根系向外釋放H+,根際pH值下降;施用NO3—N,根系釋放OH-或HCO3-,根際pH值上升。NO3--N使根際pH值上升的幅度一般低于NH4+-N使根際pH值下降的幅度,而且不同種類(lèi)植物之間有明顯差異。(二)影響根際pH變化的因素1、氮素形態(tài)(二)影響根際pH變化的因素73:土體的pH值不同形態(tài)氮肥對(duì)根系各部位pH值的影響NO3--NN2NH4+-N6.06.06.16.06.06.16.05.65.65.65.65.65.75.76.46.46.26.35.45.45.45.45.45.55.45.45.35.45.56.04.44.44.44.44.44.54.54.34.54.54.54.64.64.7:土體的pH值不同形態(tài)氮肥對(duì)根系各部位pH值的影響NO3--742、共生固氮作用一些豆科植物在固定空氣中的N2時(shí),也會(huì)降低根際pH值。(二)影響根際pH變化的因素2、共生固氮作用(二)影響根際pH變化的因素753、養(yǎng)分脅迫當(dāng)某種養(yǎng)分缺乏時(shí),有些植物具有主動(dòng)調(diào)節(jié)功能,主動(dòng)改變根際pH,分泌有機(jī)化合物,以提高養(yǎng)分的有效性。雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在鐵脅迫時(shí),根系主動(dòng)分泌還原性物質(zhì),根在釋放電子的同時(shí)也釋放質(zhì)子,以酸化根際環(huán)境。在石灰性土壤上,白羽扇豆缺磷時(shí),可形成排根,向體外分泌大量檸檬酸,酸化根際,螯合鈣、鐵、鋁等。(二)影響根際pH變化的因素3、養(yǎng)分脅迫(二)影響根際pH變化的因素76缺鐵缺鐵774、植物遺傳特性不同種類(lèi)植物在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡的生理調(diào)節(jié)方式和能力等方面均有差異。4、植物遺傳特性785、根際微生物微生物既可通過(guò)呼吸作用釋放CO2,又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際pH值的改變。此外,感染VA菌根的三葉草在供應(yīng)NH4+-N時(shí),寄主植物根系與菌根際微域均會(huì)出現(xiàn)pH降低的現(xiàn)象。5、根際微生物79(三)根際pH值變化與養(yǎng)分有效性
根際pH的變化直接影響微區(qū)養(yǎng)分的形態(tài)、含量與轉(zhuǎn)化,因而也影響?zhàn)B分的有效性。1、增加磷的活化作用2、增加微量元素的吸收
鐵、錳、鋅、銅3、其它元素硅(三)根際pH值變化與養(yǎng)分有效性根際pH的變化直接影響微區(qū)80不同形態(tài)氮肥對(duì)小麥吸收微量元素的影響(田間測(cè)量)氮肥種類(lèi)植株含量(mg/Kg·干重)FeMnZnCuCa(NO3)2(NH4)2SO45523182.66845242.9不同形態(tài)氮肥對(duì)小麥吸收微量元素的影響(田間測(cè)量)氮肥種類(lèi)植株81三.根際氧化還原電位根際微區(qū)有機(jī)物、酶和微生物增多,生物活性很強(qiáng),從而使得根際氧化還原狀況不同于土體。旱作土壤根際Eh值都低于土體;水稻根系具有輸氧的特性,體內(nèi)存在著由葉片向根部的輸氧組織,并有部分氧排出根外,使根際的氧化還原電位高于土體。三.根際氧化還原電位根際微區(qū)有機(jī)物、酶和微生物增多,生物活性82氧化區(qū)水稻根水稻根際氧化帶示意圖氧化區(qū)水稻根水稻根際氧化帶示意圖83.四、根分泌物植物通過(guò)根系以根系脫落物或分泌物的形式進(jìn)入根際微區(qū),一般占其總同化碳量的5%~25%?!案置谖铩笔侵钢参锷L(zhǎng)過(guò)程中向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)的總稱。由于根系分泌物極大地改變了根-土界面物理、化學(xué)和生物學(xué)性狀,因而對(duì)土壤中各種養(yǎng)分的生物有效性產(chǎn)生重要的影響。.四、根分泌物植物通過(guò)根系以根系脫落物或分泌物的形式進(jìn)入根際84一般性根分泌物:指植物正常生長(zhǎng)過(guò)程中向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物質(zhì)。專一性根分泌物:是受某一營(yíng)養(yǎng)脅迫誘導(dǎo)在植物體內(nèi)合成的代謝物質(zhì),并通過(guò)主動(dòng)分泌作用進(jìn)入根際的物質(zhì)。一般性根分泌物:指植物正常生長(zhǎng)過(guò)程中向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的有機(jī)物85(一)根分泌物的組成1.滲出物
是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類(lèi)低分子化合物。2.分泌物
是由根代謝過(guò)程中細(xì)胞主動(dòng)釋放的。包括低分子量或高分子量的化合物
3.粘膠質(zhì)
由根冠細(xì)胞、表皮細(xì)胞、根毛分泌的膠狀物。4.分解物與脫落物包括脫落的根冠細(xì)胞、根毛與細(xì)胞碎片。
(一)根分泌物的組成1.滲出物是由根細(xì)胞被動(dòng)擴(kuò)散出的一類(lèi)86(一)根分泌物的組成
從化學(xué)組成來(lái)看,根系分泌物有兩大部分:一是大分子量化合物:主要有多糖、糠醛酸和蛋白質(zhì)等;二是小分子量、易擴(kuò)散的化合物:主要有氨基酸、寡糖和有機(jī)酸等。(一)根分泌物的組成從化學(xué)組成來(lái)看,根系分泌87根際有機(jī)物質(zhì)的組成及來(lái)源1.滲出物4、分解物與脫落物3a.粘液
3b.多糖類(lèi)水解產(chǎn)物
2.分泌物
3.粘膠質(zhì)(液)
3c.根毛分泌的粘液3d.細(xì)胞裂解產(chǎn)生的粘液根際有機(jī)物質(zhì)的組成及來(lái)源1.滲出物4、分解物與脫落物3a.88(二)影響根系分泌物的因素
根分泌物受到植物自身因素和各種環(huán)境條件的影響:1.養(yǎng)分脅迫:缺素時(shí),代謝受阻,低分子有機(jī)物積累,根分泌物增多。膜透性增加,有機(jī)物外泌。2.根際微生物:刺激根系分泌有機(jī)物分解與利用根際有機(jī)物
3.植物種類(lèi):豆科作物以含氮化合物為主禾本科作物以碳水化合物為主(有機(jī)酸)(二)影響根系分泌物的因素89(三)根分泌物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響。1.增加土壤與根系的接觸程度。聯(lián)結(jié)、填空、保護(hù)根尖2.對(duì)養(yǎng)分的化學(xué)活化作用:
(1)還原作用根分泌物中的還原物質(zhì)通過(guò)還原作用可提高土壤中變價(jià)金屬元素鐵、錳、銅等的有效性。(三)根分泌物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響。1.增加土壤90植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類(lèi)化合物,與根際內(nèi)各種金屬元素(鐵、錳、銅、鋅等)形成螯合物。能直接增加這些微量元素的有效性;可活化許多金屬氧化物所固持的營(yíng)養(yǎng)元素(如磷、鉬等),從而對(duì)根際養(yǎng)分有效性產(chǎn)生重要影響。(2)螯溶作用植物分泌的大量有機(jī)酸、氨基酸和酚類(lèi)化合物,與根際內(nèi)各種金屬元913.增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性
從而改善根際養(yǎng)分的緩沖性能3.增加土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性92五、根際微生物
根際微生物數(shù)量約為非根際土壤的10~100倍。這些微生物與根系組成的特殊生態(tài)體系是根際微生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,對(duì)根際土壤養(yǎng)分的有效性及養(yǎng)分循環(huán)起著重要作用。五、根際微生物根際微生物數(shù)量約為非根際土壤的10~100倍93(一)改變根系形態(tài),增加養(yǎng)分吸收面積(二)活化與競(jìng)爭(zhēng)根際養(yǎng)分在根際數(shù)量可觀的微生物一方面通過(guò)分泌有機(jī)酸、酶、氨基酸等活化根際土壤中難溶性無(wú)機(jī)態(tài)或有機(jī)態(tài)養(yǎng)分,提高其有效性;另一方面,高密度的微生物又要利用根際的養(yǎng)分,與植物競(jìng)爭(zhēng)有效養(yǎng)分,并可導(dǎo)致養(yǎng)分的耗竭與虧缺。根際微生物對(duì)土壤養(yǎng)分有效性的影響(一)改變根系形態(tài),增加養(yǎng)分吸收面積(二)活化與競(jìng)爭(zhēng)根際養(yǎng)分94根際(R)土壤(S)根際微生物分布示意圖根際土壤(S)根際微生物分布示意圖95(三)改變氧化還原條件
根際大量微生物活動(dòng)對(duì)氧的消耗導(dǎo)致根際氧分壓降低。這樣會(huì)增加根際NO3--N的反硝化損失。在淹水土壤上,使水稻根系氧化力下降,導(dǎo)致還原性鐵、錳的奢侈吸收,甚至亞鐵中毒。(三)改變氧化還原條件96根際與土體反消化細(xì)菌數(shù)(104個(gè)/g土)土體根際土施氮不施氮細(xì)菌總數(shù)反硝化細(xì)菌數(shù)6.412746.60.2143.66.7根際與土體反消化細(xì)菌數(shù)(104個(gè)/g土)土體根際土細(xì)菌總數(shù)697(四)菌根與養(yǎng)分有效性
菌根是高等植物根系與真菌形成的共生體,分布很廣,分外生菌根和內(nèi)生菌根兩大類(lèi)。外生菌根主要分布于溫帶森林樹(shù)種或干旱地區(qū)灌木。內(nèi)生菌根中最普遍的是泡囊-叢枝菌根(VAM)。自然條件下,80%以上的植物種都可形成VA菌根。菌根的形成能顯著增加植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分和水分的吸收。外生菌根可以提高樹(shù)苗對(duì)土壤中K+和NH4+的吸收率;VA菌根可以增加植物對(duì)土壤中一些移動(dòng)性小的營(yíng)養(yǎng)元素如磷、銅、鋅等的吸收。(四)菌根與養(yǎng)分有效性菌根是高等植物根系與真菌形成的共生體98VA菌根真菌與植物根結(jié)合的圖解外部菌絲體產(chǎn)生大的厚壁孢子(CH)和偶而有隔膜的分枝(SB)。植物的感染通過(guò)根毛或表皮細(xì)胞之間發(fā)生。在發(fā)育和開(kāi)始衰老各階段的叢枝(A-F),以及泡囊(V)。SBCHABCDVEF內(nèi)皮層表皮層中柱皮層外部菌絲體VA菌根真菌與植物根結(jié)合的圖解外部菌絲體產(chǎn)生大的厚壁孢子(C99不同施磷量下,菌根對(duì)大豆產(chǎn)量和磷、鋅、銅含量的影響施磷量產(chǎn)量成分含量(Pmg/kg)(g/盆)磷鋅銅無(wú)菌根01.1(d)0.0716.45.5251.0(d)0.0815.86.2752.2(d)0.1214.25.72002.8(d)0.2417.65.2有菌根01.7(c)0.1456.58.2252.4(d)0.1835.77.4752.6(d)0.2728.56.02002.7(a)0.3628.46.2不同施磷量下,菌根對(duì)大豆產(chǎn)量和施磷量產(chǎn)量100(1)通過(guò)外延菌絲大大增加吸磷表面積(2)降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。(3)VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。(4)植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式,在菌絲中運(yùn)輸效率高。
VA菌根增加磷、銅、鋅等養(yǎng)分有效性的機(jī)理主要是:(1)通過(guò)外延菌絲大大增加吸磷表面積VA菌根增加磷、銅、鋅等101土壤養(yǎng)分生物有效性第六章土壤養(yǎng)分生物有效性第六章102理論與實(shí)踐何為根際土?根際土如何進(jìn)行采集?根際土與非根際土在土壤理化性狀及生物學(xué)特性方面有何區(qū)別?理論與實(shí)踐何為根際土?根際土如何進(jìn)行采集?根際土與非根際土在103土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐富的,但其中絕大部分對(duì)植物是無(wú)效的,只有少部分在短期內(nèi)能被植物吸收的土壤養(yǎng)分才是植物的有效養(yǎng)分。土壤中的生物有效養(yǎng)分具有兩個(gè)基本特點(diǎn):一是以礦質(zhì)養(yǎng)分為主;二是位置接近植物根表或短期內(nèi)可以遷移到根表的有效養(yǎng)分。土壤中各種營(yíng)養(yǎng)元素的全量是很豐富的,但其中絕大部分對(duì)植物是無(wú)104(1)土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動(dòng)態(tài)變化;(2)根對(duì)養(yǎng)分的獲取與養(yǎng)分向根表遷移的方式與速度;(3)在根系生長(zhǎng)與吸收的作用下,土壤中養(yǎng)分的有效化過(guò)程以及環(huán)境因素對(duì)養(yǎng)分有效化的影響。“土壤養(yǎng)分生物有效性”的含義有三方面:(1)土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動(dòng)態(tài)變化;“土壤養(yǎng)分生物105第一節(jié)土壤養(yǎng)分化學(xué)有效性第一節(jié)土壤養(yǎng)分化學(xué)有效性106化學(xué)有效養(yǎng)分是采用不同化學(xué)方法從土壤中提取出的對(duì)作物有效的養(yǎng)分。主要包括:可溶性的離子態(tài)與簡(jiǎn)單分子態(tài)養(yǎng)分、易分解態(tài)和交換吸附態(tài)養(yǎng)分以及某些氣態(tài)養(yǎng)分?;瘜W(xué)有效養(yǎng)分是采用不同化學(xué)方法從土壤中提取出的對(duì)作物有效的養(yǎng)107一.化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分(一)化學(xué)有效養(yǎng)分的提取
提取土壤有效養(yǎng)分的化學(xué)浸提劑,因營(yíng)養(yǎng)元素和土類(lèi)型的不同而異。提取原理:化學(xué)法和物理化學(xué)方法(如電超濾法)。(二)化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定值的相對(duì)性
不同化學(xué)浸提方法所測(cè)出的“有效養(yǎng)分”的數(shù)值在很大程度上取決于浸提劑的類(lèi)型,不同方法間缺乏相互比較的基礎(chǔ)。一.化學(xué)浸提的有效養(yǎng)分(一)化學(xué)有效養(yǎng)分的提取108不同浸提劑提取15種土壤所測(cè)得有效磷的平均含量1.Olsen法NaHCO324.92.Machiqin法(NH4)2CO323.93.Al-Abbas-法NaOH+Na2C2O430.44.雙酸法HCl+H2SO429.45.MehlichIII法HAc+NH4NO3+NH4F+HNO3+EDTA70.16.Soltanpour法NH4HCO3+DTPA14.87.MeugepqkoB法(NH4)2C2O4+NH4HCO346.9測(cè)定方法浸提液種類(lèi)有效磷(Pmg/kg)不同浸提劑提取15種土壤所測(cè)得有效磷的平均含量1.Olsen109(三)化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量的相關(guān)性
由于化學(xué)浸提法測(cè)定的有效養(yǎng)分是相對(duì)值,在應(yīng)用前需要與生物試驗(yàn)的結(jié)果進(jìn)行相關(guān)研究。化學(xué)有效養(yǎng)分測(cè)定數(shù)值有時(shí)很難反映植物的實(shí)際吸收量、生長(zhǎng)狀況和產(chǎn)量水平。(四)化學(xué)有效養(yǎng)分在推薦施肥中的應(yīng)用
在實(shí)際中常用化學(xué)有效養(yǎng)分含量作為推薦施肥的依據(jù)。(三)化學(xué)有效養(yǎng)分與植物吸收量的相關(guān)性110不同地區(qū)土壤有效磷含量與建議施磷量的關(guān)系80160240255075土壤含磷量(pmg/kg)建議施磷量(kg/ha)不同地區(qū)土壤有效磷含量與建議施磷量的關(guān)系8016024025111二、養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素(一)養(yǎng)分的強(qiáng)度因素(I)
是指土壤溶液中養(yǎng)分的濃度。強(qiáng)度因素是土壤養(yǎng)分內(nèi)供應(yīng)的主要因子。(二)養(yǎng)分的容量因素(Q)
是指土壤中有效養(yǎng)分的數(shù)量,也就是不斷補(bǔ)充強(qiáng)度因子的庫(kù)容量。容量因素對(duì)強(qiáng)度因素的補(bǔ)充不僅取決于養(yǎng)分庫(kù)容量的大小,還決定于儲(chǔ)存養(yǎng)分釋放的難易程度。這不僅受到土壤、水分、溫度、通氣等土壤條件的影響,而且還受到植物根系生長(zhǎng)的影響。因此,根系容量等參數(shù)也應(yīng)歸入容量因素。二、養(yǎng)分的強(qiáng)度因素與容量因素(一)養(yǎng)分的強(qiáng)度因素(I)(二112土壤溶液中養(yǎng)分濃度活性養(yǎng)分庫(kù)在生長(zhǎng)期內(nèi)釋放的養(yǎng)分土壤礦物和有機(jī)殘留物田間根系體積強(qiáng)度容量快慢很慢土壤養(yǎng)分供應(yīng)強(qiáng)度與容量的示意圖土壤溶液中養(yǎng)分濃度活性養(yǎng)分庫(kù)在生長(zhǎng)期內(nèi)土壤礦物和田間根系體積113土壤養(yǎng)分的緩沖因素表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。它關(guān)系著養(yǎng)分供應(yīng)的速度,反映強(qiáng)度(I)隨數(shù)量(Q)變化的關(guān)系??梢杂谩鱍/△I的比率來(lái)表示,比率越大,土壤養(yǎng)分的緩沖力就越強(qiáng)。應(yīng)用強(qiáng)度/容量關(guān)系描述土壤養(yǎng)分有效性,可以從養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)過(guò)程來(lái)考慮養(yǎng)分的有效性。3、土壤養(yǎng)分的緩沖因素(緩沖容量)土壤養(yǎng)分的緩沖因素表示土壤保持一定養(yǎng)分強(qiáng)度的能力。它關(guān)系著養(yǎng)114土壤溶液中K+的強(qiáng)度(I)兩種不同容量土壤對(duì)K+緩沖力比較的圖示K+的吸附數(shù)量(Q)QIBIA土壤A
土壤B土壤A土壤B土壤溶液中K+的強(qiáng)度(I)兩種不同容量土壤對(duì)K+緩沖力比較的115第二節(jié)土壤養(yǎng)分的空間有效性第二節(jié)土壤養(yǎng)分的空間有效性116一、養(yǎng)分位置與有效性
土壤中有效養(yǎng)分只有達(dá)到根系表面才能為植物吸收,成為實(shí)際有效養(yǎng)分。對(duì)于整個(gè)土體來(lái)說(shuō),植物根系僅占據(jù)極少部分空間,平均根系土壤容積百分?jǐn)?shù)大約為3%。因而,養(yǎng)分的遷移對(duì)提高土壤養(yǎng)分的空間有效性是十分重要的。一、養(yǎng)分位置與有效性土壤中有效養(yǎng)分只有達(dá)到根系117土壤有效養(yǎng)分示意圖212.化學(xué)有效養(yǎng)分1.生物有效養(yǎng)分土壤有效養(yǎng)分示意圖212.化學(xué)有效養(yǎng)分1.生物有效養(yǎng)分118二、養(yǎng)分向根表的遷移土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩種途經(jīng):其一是:根對(duì)土壤養(yǎng)分的主動(dòng)截獲;截獲是指根直接從所接觸的土壤中獲取養(yǎng)分而不經(jīng)過(guò)運(yùn)輸。截獲所得的養(yǎng)分實(shí)際是根系所占據(jù)土壤容積中的養(yǎng)分,它主要決定于根系容積大小和土壤中有效養(yǎng)分的濃度。其二是:在植物生長(zhǎng)與代謝活動(dòng)(如蒸騰、吸收等)的影響下,土壤養(yǎng)分向根表的遷移--質(zhì)流和擴(kuò)散。二、養(yǎng)分向根表的遷移土壤中養(yǎng)分到達(dá)根表有兩種途經(jīng):119123土壤根地上部(1、截獲2、質(zhì)流3、擴(kuò)散)植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖123土壤根地上部(1、截獲2、質(zhì)流3120
(一)質(zhì)流(massflow)
植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表土壤與土體之間出現(xiàn)明顯水勢(shì)差,土壤溶液中的養(yǎng)分隨水流向根表遷移。
其特點(diǎn)是:運(yùn)輸養(yǎng)分?jǐn)?shù)量多,養(yǎng)分遷移的距離長(zhǎng)。養(yǎng)分通過(guò)質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。
土壤養(yǎng)分向根表的遷移有兩種方式:即質(zhì)流和擴(kuò)散。(一)質(zhì)流(massflow)土壤養(yǎng)分向根表的121凡是影響植物蒸騰作用的因素均會(huì)影響質(zhì)流的速率,如:溫度、光照、相對(duì)濕度等。植物通過(guò)質(zhì)流獲取的養(yǎng)分可以由以下公式計(jì)算:土壤養(yǎng)分的長(zhǎng)距離遷移主要靠質(zhì)流。凡是影響植物蒸騰作用的因素均會(huì)影響質(zhì)流的速率,如:溫122當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能滿足植物需求時(shí),隨根系不斷的吸收可使根表有效養(yǎng)分濃度明顯降低,并在根表垂直方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度梯度差,從而引起土壤養(yǎng)分順濃度梯度向根表遷移。土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散作用具有速度慢、距離短的特點(diǎn)。土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散速率主要取決于養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)。(二)擴(kuò)散(diffusion)當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能滿足植物需求時(shí),隨根系不斷的123部分養(yǎng)分離子在不同介質(zhì)中的擴(kuò)散系數(shù)K+H2PO4-NO3-Ca2+Mg2+K+H2PO4-NO3-250C水250C水250C水250C水250C水土壤土壤土壤1.98×10-50.89×10-51.90×10-50.78×10-50.70×10-510-7~10-810-8~10-1110-6~10-7離子種類(lèi)介質(zhì)擴(kuò)散系數(shù)D(cm2/s)部分養(yǎng)分離子在不同介質(zhì)中的擴(kuò)散系數(shù)K+250C水1.98×1124(三)不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)在植物養(yǎng)分吸收總量中,通過(guò)根系截獲的數(shù)量很少。大多數(shù)情況下,質(zhì)流和擴(kuò)散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。不同各種營(yíng)養(yǎng)元素,不同供應(yīng)方式的貢獻(xiàn)是各不相同的,鈣、鎂和氮(NO3-)主要靠質(zhì)流供應(yīng),而H2PO4-、K+、NH4+等擴(kuò)散是主要的遷移方式。在相同蒸騰條件下,土壤溶液中濃度高的元素,質(zhì)流供應(yīng)的量就大。
(三)不同遷移方式對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)的貢獻(xiàn)在植物養(yǎng)分吸收總量中,125土壤飽和水溶液中幾種養(yǎng)分的濃度*養(yǎng)分種類(lèi)NO3-NH4+H2PO4-+HPO42-K+Ca2+SO42-Mg2+養(yǎng)分濃度(mmol/L)
0.1-2.00.1-2.00.001-0.020.1-1.00.1-5.00.1-10.00.1-5.0*土壤是美國(guó)北部中性淋溶土土壤飽和水溶液中幾種養(yǎng)分的濃度*養(yǎng)分種類(lèi)NO3-NH4+H2126H2OH2OH2O截獲質(zhì)流擴(kuò)散H2OH2OH2O截獲質(zhì)流擴(kuò)散127三、影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素(一)土壤濕度水分是土壤養(yǎng)分遷移的基質(zhì)。增加土壤濕度,可使土壤表面水膜加厚,一方面這能增加根表與土粒間的接觸吸收;另一方面又可減少養(yǎng)分?jǐn)U散的曲徑,從而提高養(yǎng)分?jǐn)U散速率。養(yǎng)分向根表的遷移受到根系吸收和土壤供應(yīng)兩方面的影響。三、影響?zhàn)B分移動(dòng)的因素(一)土壤濕度養(yǎng)分向根表的遷移受到根系128土壤含水量對(duì)K+擴(kuò)散率(K+mg/cm2天)的影響土壤交換性鉀含量(K+cmol/kg)0.41248104.1040557875土壤含水量4%10%20%30%土壤含水量對(duì)K+擴(kuò)散率(K+mg/cm2天)的影響土壤交換性129施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度,直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。同時(shí),施肥加大了土體與根表間的養(yǎng)分濃度差,也增加了養(yǎng)分?jǐn)U散遷移量。(二)施肥施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度,直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。130交換性鉀(mmol/kg土)26D=27×10-704681012距根表距離(mm)81012420施肥土壤D=5.3×10-7未施肥土壤D=1.2×10-7耗竭土壤施鉀對(duì)提高土壤鉀有效性的影響(D為擴(kuò)散系數(shù)單位:cm2/s)交換性鉀(mmol/kg土)26D=27×10-704131吸附與固定使磷、鉀、鋅、錳、鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。向土壤直接供應(yīng)有機(jī)螯合態(tài)肥料,或者施用有機(jī)肥,可減少養(yǎng)分的吸附和固定。(三)養(yǎng)分的吸附與固定吸附與固定使磷、鉀、鋅、錳、鐵等營(yíng)養(yǎng)元素的移動(dòng)性變小。(三)132燕麥對(duì)無(wú)機(jī)態(tài)與有機(jī)態(tài)磷源的吸收量來(lái)自肥料中的磷吸收量(Pmg/盆)占總百分率Ca(H2PO4)212.12.319BAPA*16.56.439磷肥種類(lèi)
磷總吸收量(Pmg/盆)*BAPA系有機(jī)態(tài)含磷化合物燕麥對(duì)無(wú)機(jī)態(tài)與有機(jī)態(tài)磷源的吸收量來(lái)自肥料中的磷吸收量(P133第三節(jié)植物根系的生長(zhǎng)與養(yǎng)分有效性
一、植物根的特性
形態(tài)結(jié)構(gòu)根毛根系分布深度根系密度
二、影響根系生長(zhǎng)的因素
土壤物理因素土壤養(yǎng)分狀況土壤pH與Ca、Al有機(jī)物
第三節(jié)植物根系的生長(zhǎng)與養(yǎng)分有效性134一、植物根系的特性
(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)
單子葉植物的根屬須根系,粗細(xì)比較均勻,根長(zhǎng)和表面積都比較大。雙子葉植物的根屬直根系(又稱主根系),粗細(xì)懸殊較大,根長(zhǎng)和總吸收表面積都小于須根系。
一、植物根系的特性(一)形態(tài)結(jié)構(gòu)135植物根系形態(tài)與施磷生長(zhǎng)效應(yīng)間的關(guān)系(地上部干物重mg/株)
植物種類(lèi)根形態(tài)直徑(cm)根毛施磷量(mg/kg)0103090羅漢松龍葵>1無(wú)0.2~0.3無(wú)0.1~0.2少量0.1~0.2多而長(zhǎng)99112933571101638612960243植物根系形態(tài)與施磷生長(zhǎng)效應(yīng)間的關(guān)系(地上部干物重mg/株)136
(二)根毛
除洋蔥、胡蘿卜等少數(shù)植物沒(méi)有根毛或根毛少而短之外,大多數(shù)農(nóng)作物的根系都有根毛。長(zhǎng)度:0.1-1.5mm直徑:0.005-0.025mm密度:50-500條/mm2根毛的作用:根系的外表面積增加,縮短了養(yǎng)分遷移到根表的距離,增加總吸收表面積。加強(qiáng)共質(zhì)體的養(yǎng)分運(yùn)輸(胞間連絲密度大)
(二)根毛1370鉀吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積(mm3/cm)洋蔥玉米黑麥草屬番茄油菜0.6在粉沙土壤上,植物根毛容積對(duì)吸K+速率的影響0鉀吸收速率(pmolcm-1s-1)0.10.20.301386種作物根系和根毛性狀的比較作物種類(lèi)根半徑(mm)0.1080.1240.0560.107
0.2250.1075601270890165011801810根毛長(zhǎng)度(um)290300600430
4040根毛直徑(um)5.74.83.94.3
11.04.0根毛表面/根表面0.71.63.82.5
0.20.3小麥萵苣薊菜蕃茄洋蔥胡蘿卜根毛數(shù)(條/cm根)在作物根毛的性狀中,根毛長(zhǎng)度、比表面積系數(shù)較重要。按吸收效率將作物分為3類(lèi):高、中、低效6種作物根系和根毛性狀的比較作物種類(lèi)根半徑560根毛長(zhǎng)139(三)根系深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性
根系分布深度關(guān)系著植物從土壤剖面中獲取養(yǎng)分的深度和有效空間。
通常農(nóng)作物的根深為50-100cm。
植物種類(lèi)差異和環(huán)境因素對(duì)根系分布深度有很大影響:
多年生植物比1年生植物根深
1年生植物根大部分集中與0-30cm的表土層,通常在開(kāi)花期停止生長(zhǎng)
植物可以從底土中吸收養(yǎng)分,不同生育期有差異(三)根系深度與底層土壤養(yǎng)分的有效性140舂小麥不同生育期從各土層的相對(duì)吸磷率(%)生育期孕穗期開(kāi)花期灌漿期舂小麥吸磷總量(Kg/ha天)0.3450.2650.145土層深度(cm)83.38.15.92.758.817.816.37.167.415.512.05.10~3031~5051~7576~90舂小麥不同生育期從各土層的相對(duì)吸磷率(%)生育期孕穗期舂小141(四)根系密度與養(yǎng)分空間有效性
根系密度是指單位土壤體積中根的總長(zhǎng)度。它表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。根系密度大,供應(yīng)養(yǎng)分的有效空間大;在一定范圍內(nèi),根系密度與養(yǎng)分吸收速率呈正比。(四)根系密度與養(yǎng)分空間有效性142不同根系密度情況下,土體向根供應(yīng)磷、鉀養(yǎng)分的相對(duì)有效體積土層深度(cm)根系密度(cm/cm3)養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)有效體積(%)0~10>10>72>2磷鉀2050512由于土壤中鉀的移動(dòng)性大于磷,在根系密度相同時(shí),土體供應(yīng)鉀的有效體積大于磷,不同根系密度情況下,土體向根土層深度根系密度養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)有143二、影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素(一)土壤物理因素
土壤容重增加意味著緊實(shí)度變大,大孔隙減少,根的伸長(zhǎng)速度降低,平均直徑減少。主根伸長(zhǎng)受阻會(huì)激發(fā)側(cè)根的發(fā)展,形成密集的表層根系。二、影響根系生長(zhǎng)的環(huán)境因素144不同容重土壤上大麥幼苗根系生長(zhǎng)情況1.35g/cm31.50g/cm3不同容重土壤上大麥幼苗根系生長(zhǎng)情況1.35g/cm31.50145根系形態(tài)的改變不一定降低根的總表面積,而影響?zhàn)B分吸收。通常根系生長(zhǎng)最適溫度范圍在20~250C之間。土壤溫度過(guò)高,蛋白質(zhì)變性,根老化。土壤溫度過(guò)低,根系生長(zhǎng)受抑制,直接影響吸收;另外,低溫還能降低土壤養(yǎng)分的供應(yīng),使地上部生長(zhǎng)緩慢。根系形態(tài)的改變不一定降低根的總表面積,而影響?zhàn)B分吸收。146根區(qū)溫度對(duì)馬鈴薯幼苗根形態(tài)和地上部生長(zhǎng)的影響10oC15oC20oC25oC30oC35oC根區(qū)溫度對(duì)馬鈴薯幼苗根形態(tài)和地上部生長(zhǎng)的影響10oC15oC147增加養(yǎng)分供應(yīng)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)。一般根系集中生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的地方。適當(dāng)深施肥料有利于根系下扎和吸收下層土壤水分和養(yǎng)分。在局部根區(qū)提高養(yǎng)分濃度對(duì)根系形態(tài)有明顯影響,其中以供應(yīng)硝酸鹽最為突出。(二)土壤養(yǎng)分狀況增加養(yǎng)分供應(yīng)可促進(jìn)根系生長(zhǎng)。一般根系集中生長(zhǎng)在養(yǎng)分濃度較高的148大麥根局部供應(yīng)硝態(tài)氮時(shí)側(cè)根生長(zhǎng)的差異施硝態(tài)氮肥側(cè)根長(zhǎng)度增加大麥根局部供應(yīng)硝態(tài)施側(cè)根長(zhǎng)度增加149大麥局部根段供磷對(duì)側(cè)根總長(zhǎng)度的影響根區(qū)處理側(cè)根長(zhǎng)度(cm)三段均勻供給磷側(cè)根長(zhǎng)度(cm)只供中段磷A(基部)B(中部)C(頂端)40.027.217.514.3322.011.0大麥局部根段供磷對(duì)側(cè)根總長(zhǎng)度的影響根區(qū)處理側(cè)根長(zhǎng)度(cm)側(cè)150礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也有很大影響。土壤硝酸鹽和土壤磷的濃度與根毛數(shù)目及根毛長(zhǎng)度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;而銨鹽的存在則增加根毛的密度與長(zhǎng)度。當(dāng)養(yǎng)分缺乏時(shí),根系生長(zhǎng)有不同變化:缺氮可加速主根的生長(zhǎng),延緩側(cè)根的形成供氮適量,主根、側(cè)根都可加速伸展礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對(duì)根毛的長(zhǎng)度和密度也有很大影響。土壤硝酸鹽和土151硝酸鹽濃度對(duì)油菜根毛數(shù)和長(zhǎng)度的影響根毛特征硝酸鹽濃度(mmol/L)根毛存在部位根毛數(shù)/cm根長(zhǎng)平均根長(zhǎng)(mm)0.010.050.101.010.0全部大部分大部分部分部分4076284074074072.952.050.680.340.34硝酸鹽濃度對(duì)油菜根毛數(shù)和長(zhǎng)度的影響根毛特征硝酸鹽濃度(mmo152磷脅迫對(duì)玉米地上部和根生長(zhǎng)的影響無(wú)磷的天數(shù)地上部干重P(g/盆)(%)根系干重長(zhǎng)度半徑(g/盆)(m/盆)(×102cm)12462.100.950.274.642.272.340.650.315.772.231.930.320.407.571.991.630.270.439.081.84磷脅迫對(duì)玉米地上部和根生長(zhǎng)的影響無(wú)磷的地上部153根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類(lèi)而異,也與環(huán)境的pH和Al3+的濃度有關(guān)。土壤溶液中鈣和陽(yáng)離子總量的摩爾比,平均為0.15。在酸性土壤中,當(dāng)這一比例<0.15時(shí),根系生長(zhǎng)便受到抑制。酸性土壤上施用石灰,可激發(fā)根的生長(zhǎng)和增加根毛長(zhǎng)度。
(三)土壤pH與鈣、鋁等陽(yáng)離子的濃度根系生長(zhǎng)對(duì)鈣的需要量因作物種類(lèi)而異,也與環(huán)境的15400.20.40.60.81.01.00.60.2鈣/陽(yáng)離子總量的摩爾比相對(duì)根長(zhǎng)土壤溶液中鈣/陽(yáng)離子總量摩爾比對(duì)棉苗根系生長(zhǎng)的影響00.20.40155
在酸性土壤上,重金屬以及有機(jī)絡(luò)合物對(duì)根系有抑制作用,不同元素的毒害程度為:Cu>Ni>Cd>Zn>Al>Fe。高pH條件下,根系易受的NH4+毒害作用
156低濃度的富里酸可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng),較高濃度下的酚類(lèi)和短鏈脂肪酸類(lèi)等低分子化合物可以抑制根的生長(zhǎng)。淹水條件下,乙酸和其它揮發(fā)性短鏈脂肪酸積累到一定濃度時(shí),對(duì)根系的生長(zhǎng)不利。在有機(jī)質(zhì)含量高或施入大量新鮮有機(jī)物而又通氣不良的土壤上,根際微生物活動(dòng)可能導(dǎo)致根際微區(qū)累計(jì)大量乙烯,抑制根系的擴(kuò)展。(四)有機(jī)物低濃度的富里酸可以促進(jìn)發(fā)根和根的伸長(zhǎng),較高濃度下的酚類(lèi)和短鏈157第四節(jié)植物根際養(yǎng)分的有效性第四節(jié)植物根際養(yǎng)分的有效性158根際:(rhizosphere)是指受植物根系活動(dòng)的影響,在物理、化學(xué)和生物學(xué)性質(zhì)上不同于土體的那部分微域土區(qū)。根際的范圍很小,一般在離根軸表面數(shù)毫米之內(nèi)。根際的許多的化學(xué)條件和生物化學(xué)過(guò)程不同于原土體。其中最明顯的就是根際pH、氧化還原電位和微生物活性的變化。根際:(rhizosphere)159根際動(dòng)態(tài)過(guò)程中的化學(xué)反應(yīng)養(yǎng)分梯度變化根際pH變化氧化還原勢(shì)水分變化根分泌物根際微生物分泌物病原微生物非病原微生物其它根際微生物VA菌根·酸堿平衡·沉淀-溶解平衡·吸附-解吸附平衡·絡(luò)合-解離平衡根際動(dòng)態(tài)過(guò)程中的化學(xué)反應(yīng)養(yǎng)分梯度變化·酸堿平衡160一、根際養(yǎng)分(一)根際養(yǎng)分濃度分布從土體到根際,土壤溶液中養(yǎng)分濃度的分布是不均勻的,由于植物的吸收速率和養(yǎng)分在土壤中遷移速率的不同,根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況:一、根際養(yǎng)分(一)根際養(yǎng)分濃度分布161123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離(mm)不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖(1、積累2、虧缺3、持平)123+-001
溫馨提示
- 1. 本站所有資源如無(wú)特殊說(shuō)明,都需要本地電腦安裝OFFICE2007和PDF閱讀器。圖紙軟件為CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.壓縮文件請(qǐng)下載最新的WinRAR軟件解壓。
- 2. 本站的文檔不包含任何第三方提供的附件圖紙等,如果需要附件,請(qǐng)聯(lián)系上傳者。文件的所有權(quán)益歸上傳用戶所有。
- 3. 本站RAR壓縮包中若帶圖紙,網(wǎng)頁(yè)內(nèi)容里面會(huì)有圖紙預(yù)覽,若沒(méi)有圖紙預(yù)覽就沒(méi)有圖紙。
- 4. 未經(jīng)權(quán)益所有人同意不得將文件中的內(nèi)容挪作商業(yè)或盈利用途。
- 5. 人人文庫(kù)網(wǎng)僅提供信息存儲(chǔ)空間,僅對(duì)用戶上傳內(nèi)容的表現(xiàn)方式做保護(hù)處理,對(duì)用戶上傳分享的文檔內(nèi)容本身不做任何修改或編輯,并不能對(duì)任何下載內(nèi)容負(fù)責(zé)。
- 6. 下載文件中如有侵權(quán)或不適當(dāng)內(nèi)容,請(qǐng)與我們聯(lián)系,我們立即糾正。
- 7. 本站不保證下載資源的準(zhǔn)確性、安全性和完整性, 同時(shí)也不承擔(dān)用戶因使用這些下載資源對(duì)自己和他人造成任何形式的傷害或損失。
最新文檔
- 二零二五年度教育培訓(xùn)檔口租賃合同
- T-ZJCX 0046-2024 簾子線直捻機(jī)
- 二零二五年度公車(chē)私用行為規(guī)范與責(zé)任追究協(xié)議
- 二零二五年度全新碼頭租賃協(xié)議及倉(cāng)儲(chǔ)服務(wù)合作協(xié)議
- 2025年度果園租賃與農(nóng)業(yè)科技研發(fā)合同
- 二零二五年度廣告代理合同解除與權(quán)益調(diào)整協(xié)議
- 2025年度高科技企業(yè)計(jì)件工資勞動(dòng)合同
- 2025年度智能合同履約跟蹤與風(fēng)險(xiǎn)控制管理辦法
- 2025年度消防設(shè)施定期維護(hù)與消防通道清理合同
- 二零二五年度美發(fā)店員工勞動(dòng)健康保險(xiǎn)與意外傷害合同
- 醫(yī)院轉(zhuǎn)診轉(zhuǎn)院記錄單
- 余熱回收節(jié)能技術(shù)課件
- 表面工程學(xué)第四章-表面淬火和表面形變強(qiáng)化技術(shù)
- 健康管理調(diào)查表
- 汶川地震波時(shí)程記錄(臥龍3向)
- NACHI那智機(jī)器人(操作篇)課件
- 企業(yè)員工培訓(xùn)PPT課件:職務(wù)犯罪培訓(xùn)
- 場(chǎng)地租賃安全管理協(xié)議書(shū)
- 數(shù)學(xué)物理方程(很好的學(xué)習(xí)教材)PPT課件
- 電力建設(shè)工程質(zhì)量監(jiān)督檢查大綱新版
- GB-T-15894-2008-化學(xué)試劑-石油醚
評(píng)論
0/150
提交評(píng)論