微生物課件-4 -4合成代謝

第四章微生物的生理第四節(jié)微生物的合成代謝第四節(jié)微生物的合成代謝一、

產(chǎn)甲烷菌的合成代謝

產(chǎn)甲烷菌利用C1

和C2

有機(jī)物產(chǎn)生CO2和CH4

，利用其中間代謝產(chǎn)物和能量物質(zhì)ATP合成蛋白質(zhì)、多糖、脂肪和核酸等物質(zhì)，用以構(gòu)成自身的細(xì)胞。

產(chǎn)甲烷菌同化CO2的途徑→嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌;┅┅→巴氏甲烷八疊球菌如：產(chǎn)甲烷菌同化CO2（逆三羧酸循環(huán)途徑,見(jiàn)下圖）

巴氏甲烷八疊球菌

嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌二、

化能自養(yǎng)型微生物的合成代謝（一）亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌）的合成代謝

NH4++1.5O2NO2-+2H++H2O+271kJ

CO2+4H[CH2O]+H2O（二）硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌）合成代謝

HNO2+0.5O2NO3-+H++77kJCO2+4H[CH2O]+H2O（三）硫氧化細(xì)菌合成代謝

H2S+2O2SO4-+2H+795kJCO2+4H[CH2O]+H2O（四）鐵氧化細(xì)菌合成代謝

氧化亞鐵硫桿菌及鐵銹嘉翁菌通過(guò)卡爾文循環(huán)固定CO2

。Fe2++1/4O2+H+Fe3++1/2H2O+44.4kJCO2+4H[CH2O]+H2O

（五）氫氧化細(xì)菌合成代謝

H2+0.5O2H2O+237kJ2H2+CO2[CH2O]+H2O

這類(lèi)細(xì)菌是兼性化能自養(yǎng)菌，在有H2

和O2

混合氣體存在時(shí)，它們以自養(yǎng)方式代謝，進(jìn)行上述反應(yīng)。三、

光合作用（一）藻類(lèi)的光合作用和呼吸作用

1.藻類(lèi)的光合作用——非環(huán)式光合磷酸化

藻類(lèi)光合作用與植物光合作用相同，都是在光下利用CO2

和H2O合成有機(jī)物，并放出O2

的過(guò)程故稱(chēng)為植物性光合作用。藍(lán)細(xì)菌的光合作用要產(chǎn)生O2

，也屬此類(lèi)放氧性光合作用。

這是各種綠色植物、藻類(lèi)和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能生產(chǎn)ATP的磷酸化反應(yīng)。葉綠素光CO2+H2O[CH2O]+O21、特點(diǎn)：①電子傳遞是一個(gè)開(kāi)放的通路；②在有氧條件下進(jìn)行；③有兩個(gè)光系統(tǒng)，PSⅠ（吸收光波為“P700”）和PSⅡ（吸收光波為“P680”偶聯(lián)進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化；④反應(yīng)中同時(shí)產(chǎn)ATP（產(chǎn)自PSⅡ）、NAD(P)H+（產(chǎn)自PSⅠ）和O2（產(chǎn)自PSⅡ）；⑤還原力NADPH2中的〔H〕來(lái)自H2O分子的光解產(chǎn)物H+和電子。為產(chǎn)氧光合作用。2、存在：高等植物、藻類(lèi)、藍(lán)細(xì)菌非循環(huán)光合磷酸化－產(chǎn)氧光合作用非循環(huán)光合磷酸化的過(guò)程產(chǎn)物：ATP；NAD(P)H2；O2。②非循環(huán)光合磷酸化的過(guò)程P680hvP700hvPQFe·SFdFPNADP+cytb563PCcytb539ADPATPADPATP+800-800+4000-600藍(lán)細(xì)菌的非環(huán)式光合磷酸化H2O1/2O2e-Mn2+光系統(tǒng)Ⅰ光系統(tǒng)Ⅱ2.藻類(lèi)的呼吸作用

藻類(lèi)利用白天合成的有機(jī)物作底物，同時(shí)利用氧進(jìn)行呼吸作用，放出CO2。（二）細(xì)菌的光合作用環(huán)式光合磷酸化是在光驅(qū)動(dòng)作用下通過(guò)電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化，是光合細(xì)菌進(jìn)行光合作用的主要途徑。1.環(huán)式光合磷酸化－不產(chǎn)氧光合作用環(huán)式光合磷酸化1、特點(diǎn)：A、光能驅(qū)動(dòng)電子傳遞產(chǎn)生ATP，電子傳遞是一閉合的回路；B、均為厭氧菌，不利用水，不放出氧氣，又稱(chēng)非放氧型光合作用；C、利用還原態(tài)無(wú)機(jī)物H2S、H2等作供氫體,形成NADH2；3、存在：循環(huán)光合磷酸化只存在于原核生物中，主要是著色菌屬，如：紅假單胞菌屬、紅螺菌屬、綠菌屬、綠彎菌屬；4、顏色：不同細(xì)菌所含菌綠素與類(lèi)胡蘿卜素比例不同，使菌體呈現(xiàn)出紅、橙、藍(lán)、綠等不同顏色。2、光合鏈組成：Bph（脫鎂菌綠素）、輔酶Q、Cytb/c1、FeS、Cytc2循環(huán)光合磷酸化的過(guò)程脫鎂菌綠素菌綠素激發(fā)態(tài)菌綠素產(chǎn)物：ATP；NAD(P)H2。①環(huán)式光合磷酸化的過(guò)程說(shuō)明：有氫存在時(shí)，氫能直接用來(lái)產(chǎn)生NADH;無(wú)氫時(shí)，利用無(wú)機(jī)物提供電子或質(zhì)子，生成NADHBphP870光圖示紫色非硫細(xì)菌的環(huán)式電子傳遞琥珀酸延胡索酸NADH＋H+NAD+H2外源電子供體(H2S，S2O32-，S0，F(xiàn)e+2)輔酶QCytc2

Cytb/c1Fe-sADPATP

細(xì)菌光合作用的供氫體為H2S和H2

。因光合細(xì)菌種類(lèi)不同，其光合反應(yīng)也有所不同。（1）

綠硫細(xì)菌屬（Chlorobium)CO2+2H2S

[CH2O]+2S+H2O陽(yáng)光細(xì)菌葉綠素（菌綠素）

綠硫細(xì)菌呈綠色，通常存在于含H2S的湖水或礦泉中。在污泥、小型污水厭氧消化試驗(yàn)時(shí)，因構(gòu)筑物透光，常有綠硫細(xì)菌出現(xiàn)。屬專(zhuān)性光合作用的專(zhuān)性厭氧菌。2.細(xì)菌的光合作用（2）

紅硫細(xì)菌科（Tbiorhodaceae)

陽(yáng)光

2CO2+H2S+2H2O2[CH2O]+H2SO4

細(xì)菌葉綠素（菌紫素）

紅硫細(xì)菌科的細(xì)菌呈紫色、褐色或紅色。綠硫細(xì)菌和紅硫細(xì)菌都是專(zhuān)性光合作用的專(zhuān)性厭氧菌。它們以H２S作為還原CO2

的電子供體（或氫供體）；H2S被氧化成S或SO42-，產(chǎn)生的S有的積累在細(xì)胞內(nèi)（硫粒），有的積累在細(xì)胞外。（3）氫單胞菌屬（

Hydrogenmonas)

陽(yáng)光

CO2+2H2[CH2O]+H2O

細(xì)菌葉綠素（菌紫素）

這類(lèi)菌僅以H2

作供氫體。常見(jiàn)的有氫細(xì)菌（紫色非硫細(xì)菌）。光合細(xì)菌通過(guò)光周期把CO２固定，并轉(zhuǎn)變?yōu)楦吣軆?chǔ)存物—聚β－羥基丁酸（PHB）（三）嗜鹽菌紫膜的光合作用

——嗜鹽菌紫膜的光介導(dǎo)ATP合成嗜鹽菌捕獲太陽(yáng)能的方式與前面討論的方式不同，是一種直至20世紀(jì)70年代才揭示的只有嗜鹽菌才有的無(wú)葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特的光合作用。嗜鹽菌紫膜的光合作用在3.3-5.0mol/L的氯化鈉環(huán)境中才能生長(zhǎng)；嗜鹽菌細(xì)胞膜示意圖紅膜含有類(lèi)胡蘿卜素，細(xì)胞色素和黃素蛋白等呼吸鏈載體；紫膜有細(xì)菌視紫紅質(zhì)，蛋白和類(lèi)脂，占總面積50％細(xì)胞膜有紅色與紫色兩部分細(xì)胞膜特點(diǎn)生長(zhǎng)環(huán)境在有氧時(shí)，紅膜進(jìn)行氧化磷酸化產(chǎn)生ATP在無(wú)氧、有光時(shí)，紫膜進(jìn)行光合磷酸化產(chǎn)生ATP生長(zhǎng)特點(diǎn)視黃醛分子

無(wú)氧條件下，光能使紫膜蛋白上視黃醛（紫色）輔基構(gòu)象發(fā)生變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，在膜兩側(cè)建立質(zhì)子動(dòng)勢(shì)，由它推動(dòng)ATP的合成。嗜鹽菌紫膜光合磷酸化的意義嗜鹽菌紫膜光合磷酸化的發(fā)現(xiàn)，使人們對(duì)光合作用類(lèi)型的了解增添了新的內(nèi)容，對(duì)光合作用機(jī)制的認(rèn)識(shí)也進(jìn)入了一個(gè)更深的層次。紫膜的光合磷酸化是迄今所知道的最簡(jiǎn)單的光合磷酸化反應(yīng)，這是驗(yàn)證化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的絕好實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ?。?duì)其機(jī)制的深刻揭示，將是生命科學(xué)基礎(chǔ)理論中的又一重大突破，并無(wú)疑將會(huì)對(duì)人類(lèi)的生產(chǎn)實(shí)踐包括太陽(yáng)能的高效利用、海水的淡化、疾病診斷及生物芯片、生物電池和光敏元件的制作等事業(yè)帶來(lái)革命性的影響。（四）卡爾文循環(huán)（固定CO2）

藻類(lèi)、藍(lán)細(xì)菌產(chǎn)氧型光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧的紫細(xì)菌均按卡爾文循環(huán)固定CO2。

卡爾文循環(huán)的過(guò)程：

1.羧化反應(yīng)

2.還原反應(yīng)

3.CO2受體的再生

卡爾文循環(huán)CO2受體再生被固定的CO2還原CO2的固定2×3-由1,5-二磷酸核酮糖羧化酶催化二氧化碳受體卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)可分為三個(gè)步驟：CO2受體再生階段：指1,5二磷酸核酮糖的再生過(guò)程，中間有3、4、5、6、7碳的出現(xiàn)，最后又得到五碳糖產(chǎn)物合成：指糖類(lèi)，氨基酸、蛋白質(zhì)等還原階段：3-磷酸甘油羧還原為糖的水平3-磷酸甘油羧＋NADPH+H+3-磷酸甘油醛羧化階段：CO2與RuBP結(jié)合,得到兩分子3-磷酸甘油羧CO2＋RuBP2×3-磷酸甘油羧RuBP羧化酶(1,5二磷酸核酮糖羧化酶)卡爾文循環(huán)過(guò)程1,5二磷酸核酮糖磷酸甘油酸CO2RuBP羧化酶丙酮酸氨基酸脂類(lèi)β-羫丁酸磷酸甘油醛NADPH+H+ATP磷酸己糖糖原細(xì)胞壁磷酸戊糖還原階段羧化階段再生階段光合作用全過(guò)程（五）有機(jī)光合細(xì)菌的光合作用

有機(jī)光合細(xì)菌：光能異養(yǎng)的厭氧光合細(xì)菌叫有機(jī)光合細(xì)菌。它們以光為能源，以有機(jī)物為供氫體還原CO2，合成有機(jī)物。有機(jī)酸和醇作為它們的供氫體。

例如紅螺菌科的細(xì)菌能利用異丙醇作供氫體進(jìn)行光合作用。（六）藻類(lèi)光合作用和細(xì)菌光合作用的比較

藍(lán)細(xì)菌、真核藻類(lèi)等和綠硫細(xì)菌、紫硫細(xì)菌、紫色非硫細(xì)菌進(jìn)行光合作用的相同點(diǎn)和不同點(diǎn)：相同點(diǎn)：利用光能，以自養(yǎng)方式固定CO2

合成有機(jī)物。不同點(diǎn)：ａ