物種與物種的形成進(jìn)化生物學(xué)課件

物種與物種的形成物種與物種的形成一、物種（一）物種的概念

物種是生命存在的主要形式，體現(xiàn)了生物界統(tǒng)一性中的多樣性，連續(xù)性中的不連續(xù)性，不穩(wěn)定中的相對(duì)穩(wěn)定。連續(xù)：細(xì)胞構(gòu)成、遺傳密碼、代謝途徑的相似。不連續(xù)：直觀上的可區(qū)分、不同形式的生殖隔離、遺傳上的相對(duì)獨(dú)立。

物種既是進(jìn)化的單位，又是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。2EvolutionaryBiology一、物種（一）物種的概念2EvolutionaryBiol不同時(shí)期、不同學(xué)科學(xué)者的物種概念非時(shí)向的物種概念：不考慮時(shí)間因素的物種,現(xiàn)存生物分類時(shí)向種概念：考慮時(shí)間向度，現(xiàn)存+地質(zhì)歷史上生存過的物種

時(shí)間種：指一個(gè)物種在其生存時(shí)間內(nèi)所包含的所有生物個(gè)體。當(dāng)一個(gè)物種隨著時(shí)間而進(jìn)化改變，其后裔表現(xiàn)型進(jìn)化達(dá)到可以明顯區(qū)別于祖先時(shí)，就可以歸屬為一個(gè)新的時(shí)間種時(shí)向種3EvolutionaryBiology不同時(shí)期、不同學(xué)科學(xué)者的物種概念非時(shí)向的物種概念：不考慮時(shí)間（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

1、形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：2、遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：根據(jù)遺傳學(xué)理論來認(rèn)識(shí)物種，物種被定義為互交繁殖的群體，共有一個(gè)基因庫。“生殖種”、“生物學(xué)種”

遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)面臨的矛盾和問題：（1）應(yīng)用有局限性（2）對(duì)無性生殖的生物不適用（3）生殖隔離并非區(qū)分物種的決定性指標(biāo)：形態(tài)上差異很大，完全異地分布的某些群體，盡管它們之間的雜種完全可育，仍將它們分為不同的物種。4EvolutionaryBiology（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)1、形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：2、遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：根據(jù)遺傳3、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn):

以物種占有的生態(tài)位為標(biāo)準(zhǔn)

生態(tài)位：生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用

新的生態(tài)位的形成，意味著種的分化和新種的形成每個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中都處于其所能達(dá)到的最佳適應(yīng)狀態(tài)，就象適應(yīng)場上占據(jù)一個(gè)適應(yīng)峰4、生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn):

以物種的地理分布作為區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)

適應(yīng)場圖解5EvolutionaryBiology3、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn):以物種占有的生態(tài)位為標(biāo)準(zhǔn)適應(yīng)場圖解5Evo

（三）現(xiàn)代物種的定義

物種：由種群所組成的生殖單元（和其它單元在生殖上隔離著），它在自然界占有一定的生境地位，在宗線譜上代表著一定的分支。

物種的定義包括四個(gè)方面：

種群組成1生殖隔離2生態(tài)地位3宗譜分支46EvolutionaryBiology

（三）現(xiàn)代物種的定義

物種：由種群所組成的生殖單元（和其它（四）物種的結(jié)構(gòu)種內(nèi)差異種間差異生物間的差異連續(xù)的間斷的１、個(gè)體

２、種群：物種的基本結(jié)構(gòu)單元３、亞種亞種是種內(nèi)個(gè)體在地理和生態(tài)上充分隔離之后所形成的群體，它有一定的形態(tài)生理、遺傳特征，特別有不同的地理分布和生態(tài)環(huán)境，所以也稱“地理亞種”。這一概念多用于動(dòng)物分類，在植物上比較少用。根據(jù)物種有無亞種，可分為多型種和單型種7EvolutionaryBiology（四）物種的結(jié)構(gòu)種內(nèi)差異種間差異生物間的差異連續(xù)的間斷的１、

變種：與亞種同屬于種以下的分類單位，變種與原種相比具有形態(tài)生理、遺傳特征上的差異。但在分布上，同種的兩個(gè)變種在地理上可能重疊。變種有時(shí)也指未弄清地理分布的亞種，有時(shí)也指栽培品種，有時(shí)還指介于兩個(gè)亞種之間的類型。在亞種和種之間，有的還存在隱種（crypticspecies）的形態(tài)。隱種：又稱為姊妹種（siblingspecies）,相互間在外部形態(tài)上極為相似，但相互間又有完善的生殖隔離。8EvolutionaryBiology變種：與亞種同屬于種以下的分類單位，變種與原種相比具有形態(tài)遺傳距離與物種結(jié)構(gòu)現(xiàn)代遺傳學(xué)對(duì)物種結(jié)構(gòu)中的各種等級(jí)單元，在遺傳上距離進(jìn)行了定量的測定。對(duì)昆蟲、甲殼類、魚類、兩棲類、爬行類和哺乳類很多蛋白質(zhì)的比較研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)兩個(gè)個(gè)體、兩個(gè)群體、兩個(gè)亞種和兩個(gè)物種進(jìn)行比較時(shí)，遺傳差別增加的尺度是有規(guī)律性地逐漸加大。9EvolutionaryBiology遺傳距離與物種結(jié)構(gòu)現(xiàn)代遺傳學(xué)對(duì)物種結(jié)構(gòu)中的各種等級(jí)單元，在遺（一）物種形成的三個(gè)主要環(huán)節(jié)1、可遺傳的變異是物種形成的原始材料2、選擇影響物種形成的方向3、隔離是物種形成的重要條件隔離導(dǎo)致遺傳物質(zhì)交流的中斷，使群體岐化不斷加深，直至新種的形成二、物種的形成10EvolutionaryBiology（一）物種形成的三個(gè)主要環(huán)節(jié)1、可遺傳的變異是物種形成的原始（二）隔離的機(jī)制隔離：指自然界中生物間彼此不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生正?？捎蟠默F(xiàn)象以生物和非生物因素劃分，可分為生物學(xué)和非生物學(xué)隔離以受精產(chǎn)生合子為指標(biāo)，可分為合子前隔離和合子后隔離合子前隔離：多為生態(tài)、行為等原因合子后隔離：一般為遺傳生理等原因11EvolutionaryBiology（二）隔離的機(jī)制隔離：指自然界中生物間彼此不能自由交配或交配1、合子前隔離地理隔離

地理隔離在物種形成中起著促進(jìn)性狀分歧的作用。分歧的程度與隔離的時(shí)間的長短有關(guān)，它往往是生殖隔離的先決條件。

東北虎和華南虎分別生活在我國的東北地區(qū)和華南地區(qū)這兩個(gè)地區(qū)之間的遼闊地帶就起到了地理隔離的作用。經(jīng)過長期的地理隔離，成為兩個(gè)不同的虎亞種。

12EvolutionaryBiology1、合子前隔離地理隔離12EvolutionaryBiol生態(tài)（生境）隔離

生存在同一地域內(nèi)的不同生境的群體所發(fā)生的隔離。它只在一定的程度上表現(xiàn)了地理隔離。虱子13EvolutionaryBiology生態(tài)（生境）隔離虱子13Evolutionary季節(jié)（時(shí)間）隔離

這是一種很有效的隔離機(jī)制，是由于種群交配或開花的發(fā)生在不同的季節(jié)而引起的隔離。14EvolutionaryBiology季節(jié)（時(shí)間）隔離14EvolutionaryBi行為隔離

主要是交配行為的不同。如求偶行為15EvolutionaryBiology行為隔離15EvolutionaryBiology機(jī)械隔離（形態(tài)隔離）

指的是生殖器或者花器在形態(tài)上的差異而造成的隔離。蘭科唇形科16EvolutionaryBiology機(jī)械隔離（形態(tài)隔離）蘭科配子或配子體隔離

即一個(gè)物種的精子或花粉管不能不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或者它在另一個(gè)物種的生殖器內(nèi)不容易成活所產(chǎn)生的隔離。對(duì)于體外受精來說，也意味著配子彼此不吸引、不親和產(chǎn)生的隔離。17EvolutionaryBiology配子或配子體隔離17EvolutionaryBi發(fā)育隔離雜種不活

雜種合子不能成活，生殖之前即死亡。雜種不育

雜種不育指F1代雜種雖然能夠生存，但不能產(chǎn)生具有正常有功能的性細(xì)胞。2、合子后隔離18EvolutionaryBiology發(fā)育隔離2、合子后隔離18EvolutionaryBiol各種隔離使各個(gè)隔離種群各有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性，以保證在自然選擇下各自按著與環(huán)境相適應(yīng)的方向發(fā)展雜種體敗育

子二代或者回交雜種的全部或者部分不能存活或者適應(yīng)性低劣，是生殖隔離的最后一道屏障。19EvolutionaryBiology各種隔離使各個(gè)隔離種群各有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性，以保證在自然選擇（三）物種形成的方式

物種的形成標(biāo)志著群體間生殖、變異的連續(xù)性出現(xiàn)間斷。漸進(jìn)的物種形成方式：一般是由環(huán)境因素引起不同群體間基因交流的中斷，通過若干中間階段，最后達(dá)到種群間完全的生殖隔離和新種的形成。驟變式物種形成方式（量子物種形成）：種群內(nèi)部分個(gè)體由于遺傳因素或隨機(jī)因素（基因突變或遺傳漂變）相對(duì)快速地獲得生殖隔離，并形成新種。20EvolutionaryBiology（三）物種形成的方式物種的形成標(biāo)志著群體間生殖、變異的1、漸進(jìn)的物種形成這一物種形成的方式是緩慢的，同時(shí)具備較為完整的中間過程。達(dá)爾文認(rèn)為，這是物種形成的主要方式。21EvolutionaryBiology1、漸進(jìn)的物種形成這一物種形成的方式是緩慢的，同時(shí)具備較幾種不同的漸進(jìn)演化途徑根據(jù)地理特性：異地種的形成、鄰地種的形成和同地物種的形成根據(jù)時(shí)間向度：繼承式和分化式物種的形成22EvolutionaryBiology幾種不同的漸進(jìn)演化途徑根據(jù)地理特性：22Evolutiona異地種的形成、鄰地種的形成和同地物種的形成異地種的形成：分布區(qū)不重疊的種形成。廣布種地理族（亞種）生殖隔離

達(dá)爾文地雀23EvolutionaryBiology異地種的形成、鄰地種的形成和同地物種的形成達(dá)爾文地雀23Ev鄰地種的形成：種群間有一定程度的基因交流（漸變?nèi)海?/p>

24EvolutionaryBiology鄰地種的形成：種群間有一定程度的基因交流24Evolutio同地物種的形成：新種與原種沒有地理上的隔離25EvolutionaryBiology同地物種的形成：新種與原種沒有地理上的隔離25Evoluti繼承式和分化式物種的形成繼承式物種的形成：一個(gè)種在同一地區(qū)逐漸演變成另一個(gè)種（種的數(shù)目不增加）分化式物種的形成：一個(gè)物種在其分布范圍內(nèi)逐漸演化成兩個(gè)以上的物種。包括地理亞種和生態(tài)亞種。田螺蛔蟲26EvolutionaryBiology繼承式和分化式物種的形成繼承式物種的形成：一個(gè)種在同一地區(qū)2、驟變式的物種形成

量子種形成可能通過遺傳系統(tǒng)中特殊的遺傳機(jī)制轉(zhuǎn)座子在同種或異種個(gè)體之間的轉(zhuǎn)移個(gè)體發(fā)育調(diào)控有關(guān)基因的突變雜交、染色體結(jié)構(gòu)變異染色體組數(shù)目的增加或減少27EvolutionaryBiology2、驟變式的物種形成轉(zhuǎn)座子在同種或異種個(gè)體之間的轉(zhuǎn)移個(gè)體發(fā)育人類可以通過遠(yuǎn)緣雜交、體細(xì)胞雜交、染色體工程、遺傳工程和進(jìn)化工程等途徑創(chuàng)造新物種三、人工控制條件下的物種形成28EvolutionaryBiology人類可以通過遠(yuǎn)緣雜交、體細(xì)胞雜交、染色體工程、遺傳工程和進(jìn)化（一）遠(yuǎn)緣雜交蘿卜甘藍(lán)的實(shí)驗(yàn)一開始獲得二倍體雜種。由于在減數(shù)分裂過程中，這兩組染色體之間彼此不能聯(lián)會(huì)，造成不育。但在F2群體中找到了少量自然加倍的異源四倍體。它帶有18個(gè)蘿卜染色體和18個(gè)甘藍(lán)染色體，能產(chǎn)生正常配子。因此獲得新的物種蘿卜甘藍(lán)。我國著名育種學(xué)家鮑文奎先生利用小麥和黑麥雜交，獲得小黑麥。29EvolutionaryBiology（一）遠(yuǎn)緣雜交蘿卜甘藍(lán)的實(shí)驗(yàn)29EvolutionaryB（二）體細(xì)胞雜交原生質(zhì)體沒有細(xì)胞壁，可以進(jìn)行體細(xì)胞融合而獲得體細(xì)胞雜種。優(yōu)點(diǎn)：大大擴(kuò)大了可用于雜交的親本組合范圍。缺點(diǎn)：遠(yuǎn)緣不親和性及科、屬、種間雜種細(xì)胞的分化等30EvolutionaryBiology（二）體細(xì)胞雜交原生質(zhì)體沒有細(xì)胞壁，可以進(jìn)行體細(xì)胞融合而獲得（三）染色體工程小麥?zhǔn)侨?0億人的主要食物來源。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，研究者不斷引入新的優(yōu)質(zhì)基因。然而，其長期自交使其遺傳背景十分狹窄。墨西哥國際小麥和玉米改良中心用二粒野生小麥變種和山羊草的野生變種雜交后，經(jīng)秋水仙素加倍形成人工合成小麥,產(chǎn)量提高5-40%。該中心現(xiàn)與英國國家農(nóng)業(yè)植物研究所合作，希望用染色體工程培育出新性狀的小麥。31EvolutionaryBiology（三）染色體工程小麥?zhǔn)侨?0億人的主要食物來源。31Evo四、物種形成在生物進(jìn)化中的意義32EvolutionaryBiology四、物種形成在生物進(jìn)化中的意義32Evolutionary五、滅絕（一）滅絕的概念滅絕就是物種的死亡，物種總體適合度下降到零。據(jù)估計(jì)，地球上存在過的物種大約有99%已經(jīng)滅絕了。滅絕可分為常規(guī)滅絕和集群滅絕。33EvolutionaryBiology五、滅絕（一）滅絕的概念33EvolutionaryBio（二）常規(guī)絕滅常規(guī)滅絕（normalextinction）:指在各個(gè)時(shí)期不斷發(fā)生的滅絕，它以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代，即新種的產(chǎn)生和某些老種的消失。熊貓34EvolutionaryBiology（二）常規(guī)絕滅常規(guī)滅絕（normalextinction）（2）生存斗爭

（3）隔離

在地里和空間上隔離的物種容易滅絕。這是由于在相對(duì)較小的分布區(qū)內(nèi)，物種長期在相似的環(huán)境條件下生存，缺乏競爭，逐漸失去對(duì)突發(fā)事件的應(yīng)變能力。而且隔離的時(shí)間越長，這種應(yīng)變能力越弱。一旦受到很劇烈的環(huán)境變化，則很容易滅絕。常規(guī)滅絕的原因：（1）物種內(nèi)在原因：物種在進(jìn)化中，自身結(jié)構(gòu)的高度特化大大限制了其進(jìn)一步發(fā)展。35EvolutionaryBiology（2）生存斗爭（3）隔離常規(guī)滅絕的原因：（1）1、集群滅絕（massextinction）：生命史上多次發(fā)生的大范圍、高速率的物種滅絕事件，即在相對(duì)較短的地質(zhì)時(shí)間內(nèi)，一些高級(jí)分類單元所屬的大部分或全部物種消失，從而導(dǎo)致地球生物圈多樣性顯著降低。

（三）集群滅絕36EvolutionaryBiology1、集群滅絕（massextinction）：（三）集群２、生命史中的集群滅絕事件在生命史中，曾多次發(fā)生過集體滅絕事件。大約每隔2600-2800萬年，生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種滅絕，現(xiàn)存的物種頂多不過是全部物種數(shù)的千分之一到萬分之一。魚龍37EvolutionaryBiology２、生命史中的集群滅絕事件魚龍37Evolutionary

16世紀(jì)以來8個(gè)物種滅絕表（自Gibbs,2002）物種最后一次看到的時(shí)間、地點(diǎn)滅絕原因深水白鮭1952年過度捕撈、雜交鳉魚休倫湖和密西根1988年缺少食物多布森狐蝠墨西哥20世紀(jì)50年代森林破壞、過度捕獵加勒比海僧海豹菲律賓宿務(wù)島20世紀(jì)50年代過度捕獵、騷擾關(guān)島闊嘴鳥加勒比海1983年外來褐色樹蛇吞食考愛吸蜜鳥關(guān)島1987年疾病、老鼠吞食齊亞色斯藍(lán)蝴蝶夏威夷考愛島1941年陸地變化托拜厄斯石蛾舊金山半島20世紀(jì)50年代工業(yè)與城市污染38EvolutionaryBiology16世紀(jì)以來8個(gè)物種滅絕表（自Gibbs,20039EvolutionaryBiology39EvolutionaryBiology

居維葉－舊災(zāi)變論“新災(zāi)變論”的創(chuàng)始人是興德沃夫，他認(rèn)為小行星撞擊地球是引起群體滅絕的直接原因。按照災(zāi)變事件是由球內(nèi)或者是由球外的原因引起的，可將其分為“球內(nèi)事件”和“球外事件”。新災(zāi)變論強(qiáng)調(diào)的是環(huán)境對(duì)生物體的影響。

３、集體滅絕和新災(zāi)變論40EvolutionaryBiology居維葉－舊災(zāi)變論３、集體滅絕和新災(zāi)變論40滅絕是生物圈在更大的范圍內(nèi)的自我調(diào)整，物種滅絕是生物與環(huán)境相互作用的過程中，生物不能適應(yīng)劇烈變化的環(huán)境而付出的代價(jià)。滅絕對(duì)生物進(jìn)化既是必然的，也是必需的。對(duì)生物進(jìn)化具有巨大的推動(dòng)作用。滅絕在無情地將原有的一些適應(yīng)類型推向滅亡的同時(shí)，又為嶄新的適應(yīng)類型的誕生創(chuàng)造了機(jī)遇；對(duì)于滅絕事件的研究也給人類敲響了警鐘，世界上任何地方的生態(tài)系統(tǒng)失去平衡，都將通過氣候變化，洋流變化和物質(zhì)循環(huán)變化給地球帶來災(zāi)難。（四）滅絕的生物學(xué)意義

41EvolutionaryBiology滅絕是生物圈在更大的范圍內(nèi)的自我調(diào)整，物種滅絕是生物與環(huán)境相物種與物種的形成物種與物種的形成一、物種（一）物種的概念

物種是生命存在的主要形式，體現(xiàn)了生物界統(tǒng)一性中的多樣性，連續(xù)性中的不連續(xù)性，不穩(wěn)定中的相對(duì)穩(wěn)定。連續(xù)：細(xì)胞構(gòu)成、遺傳密碼、代謝途徑的相似。不連續(xù)：直觀上的可區(qū)分、不同形式的生殖隔離、遺傳上的相對(duì)獨(dú)立。

物種既是進(jìn)化的單位，又是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。43EvolutionaryBiology一、物種（一）物種的概念2EvolutionaryBiol不同時(shí)期、不同學(xué)科學(xué)者的物種概念非時(shí)向的物種概念：不考慮時(shí)間因素的物種,現(xiàn)存生物分類時(shí)向種概念：考慮時(shí)間向度，現(xiàn)存+地質(zhì)歷史上生存過的物種

時(shí)間種：指一個(gè)物種在其生存時(shí)間內(nèi)所包含的所有生物個(gè)體。當(dāng)一個(gè)物種隨著時(shí)間而進(jìn)化改變，其后裔表現(xiàn)型進(jìn)化達(dá)到可以明顯區(qū)別于祖先時(shí)，就可以歸屬為一個(gè)新的時(shí)間種時(shí)向種44EvolutionaryBiology不同時(shí)期、不同學(xué)科學(xué)者的物種概念非時(shí)向的物種概念：不考慮時(shí)間（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

1、形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：2、遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：根據(jù)遺傳學(xué)理論來認(rèn)識(shí)物種，物種被定義為互交繁殖的群體，共有一個(gè)基因庫。“生殖種”、“生物學(xué)種”

遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)面臨的矛盾和問題：（1）應(yīng)用有局限性（2）對(duì)無性生殖的生物不適用（3）生殖隔離并非區(qū)分物種的決定性指標(biāo)：形態(tài)上差異很大，完全異地分布的某些群體，盡管它們之間的雜種完全可育，仍將它們分為不同的物種。45EvolutionaryBiology（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)1、形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：2、遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：根據(jù)遺傳3、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn):

以物種占有的生態(tài)位為標(biāo)準(zhǔn)

生態(tài)位：生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用

新的生態(tài)位的形成，意味著種的分化和新種的形成每個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中都處于其所能達(dá)到的最佳適應(yīng)狀態(tài)，就象適應(yīng)場上占據(jù)一個(gè)適應(yīng)峰4、生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn):

以物種的地理分布作為區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)

適應(yīng)場圖解46EvolutionaryBiology3、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn):以物種占有的生態(tài)位為標(biāo)準(zhǔn)適應(yīng)場圖解5Evo

（三）現(xiàn)代物種的定義

物種：由種群所組成的生殖單元（和其它單元在生殖上隔離著），它在自然界占有一定的生境地位，在宗線譜上代表著一定的分支。

物種的定義包括四個(gè)方面：

種群組成1生殖隔離2生態(tài)地位3宗譜分支447EvolutionaryBiology

（三）現(xiàn)代物種的定義

物種：由種群所組成的生殖單元（和其它（四）物種的結(jié)構(gòu)種內(nèi)差異種間差異生物間的差異連續(xù)的間斷的１、個(gè)體

２、種群：物種的基本結(jié)構(gòu)單元３、亞種亞種是種內(nèi)個(gè)體在地理和生態(tài)上充分隔離之后所形成的群體，它有一定的形態(tài)生理、遺傳特征，特別有不同的地理分布和生態(tài)環(huán)境，所以也稱“地理亞種”。這一概念多用于動(dòng)物分類，在植物上比較少用。根據(jù)物種有無亞種，可分為多型種和單型種48EvolutionaryBiology（四）物種的結(jié)構(gòu)種內(nèi)差異種間差異生物間的差異連續(xù)的間斷的１、

變種：與亞種同屬于種以下的分類單位，變種與原種相比具有形態(tài)生理、遺傳特征上的差異。但在分布上，同種的兩個(gè)變種在地理上可能重疊。變種有時(shí)也指未弄清地理分布的亞種，有時(shí)也指栽培品種，有時(shí)還指介于兩個(gè)亞種之間的類型。在亞種和種之間，有的還存在隱種（crypticspecies）的形態(tài)。隱種：又稱為姊妹種（siblingspecies）,相互間在外部形態(tài)上極為相似，但相互間又有完善的生殖隔離。49EvolutionaryBiology變種：與亞種同屬于種以下的分類單位，變種與原種相比具有形態(tài)遺傳距離與物種結(jié)構(gòu)現(xiàn)代遺傳學(xué)對(duì)物種結(jié)構(gòu)中的各種等級(jí)單元，在遺傳上距離進(jìn)行了定量的測定。對(duì)昆蟲、甲殼類、魚類、兩棲類、爬行類和哺乳類很多蛋白質(zhì)的比較研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)兩個(gè)個(gè)體、兩個(gè)群體、兩個(gè)亞種和兩個(gè)物種進(jìn)行比較時(shí)，遺傳差別增加的尺度是有規(guī)律性地逐漸加大。50EvolutionaryBiology遺傳距離與物種結(jié)構(gòu)現(xiàn)代遺傳學(xué)對(duì)物種結(jié)構(gòu)中的各種等級(jí)單元，在遺（一）物種形成的三個(gè)主要環(huán)節(jié)1、可遺傳的變異是物種形成的原始材料2、選擇影響物種形成的方向3、隔離是物種形成的重要條件隔離導(dǎo)致遺傳物質(zhì)交流的中斷，使群體岐化不斷加深，直至新種的形成二、物種的形成51EvolutionaryBiology（一）物種形成的三個(gè)主要環(huán)節(jié)1、可遺傳的變異是物種形成的原始（二）隔離的機(jī)制隔離：指自然界中生物間彼此不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生正?？捎蟠默F(xiàn)象以生物和非生物因素劃分，可分為生物學(xué)和非生物學(xué)隔離以受精產(chǎn)生合子為指標(biāo)，可分為合子前隔離和合子后隔離合子前隔離：多為生態(tài)、行為等原因合子后隔離：一般為遺傳生理等原因52EvolutionaryBiology（二）隔離的機(jī)制隔離：指自然界中生物間彼此不能自由交配或交配1、合子前隔離地理隔離

地理隔離在物種形成中起著促進(jìn)性狀分歧的作用。分歧的程度與隔離的時(shí)間的長短有關(guān)，它往往是生殖隔離的先決條件。

東北虎和華南虎分別生活在我國的東北地區(qū)和華南地區(qū)這兩個(gè)地區(qū)之間的遼闊地帶就起到了地理隔離的作用。經(jīng)過長期的地理隔離，成為兩個(gè)不同的虎亞種。

53EvolutionaryBiology1、合子前隔離地理隔離12EvolutionaryBiol生態(tài)（生境）隔離

生存在同一地域內(nèi)的不同生境的群體所發(fā)生的隔離。它只在一定的程度上表現(xiàn)了地理隔離。虱子54EvolutionaryBiology生態(tài)（生境）隔離虱子13Evolutionary季節(jié)（時(shí)間）隔離

這是一種很有效的隔離機(jī)制，是由于種群交配或開花的發(fā)生在不同的季節(jié)而引起的隔離。55EvolutionaryBiology季節(jié)（時(shí)間）隔離14EvolutionaryBi行為隔離

主要是交配行為的不同。如求偶行為56EvolutionaryBiology行為隔離15EvolutionaryBiology機(jī)械隔離（形態(tài)隔離）

指的是生殖器或者花器在形態(tài)上的差異而造成的隔離。蘭科唇形科57EvolutionaryBiology機(jī)械隔離（形態(tài)隔離）蘭科配子或配子體隔離

即一個(gè)物種的精子或花粉管不能不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或者它在另一個(gè)物種的生殖器內(nèi)不容易成活所產(chǎn)生的隔離。對(duì)于體外受精來說，也意味著配子彼此不吸引、不親和產(chǎn)生的隔離。58EvolutionaryBiology配子或配子體隔離17EvolutionaryBi發(fā)育隔離雜種不活

雜種合子不能成活，生殖之前即死亡。雜種不育

雜種不育指F1代雜種雖然能夠生存，但不能產(chǎn)生具有正常有功能的性細(xì)胞。2、合子后隔離59EvolutionaryBiology發(fā)育隔離2、合子后隔離18EvolutionaryBiol各種隔離使各個(gè)隔離種群各有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性，以保證在自然選擇下各自按著與環(huán)境相適應(yīng)的方向發(fā)展雜種體敗育

子二代或者回交雜種的全部或者部分不能存活或者適應(yīng)性低劣，是生殖隔離的最后一道屏障。60EvolutionaryBiology各種隔離使各個(gè)隔離種群各有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性，以保證在自然選擇（三）物種形成的方式

物種的形成標(biāo)志著群體間生殖、變異的連續(xù)性出現(xiàn)間斷。漸進(jìn)的物種形成方式：一般是由環(huán)境因素引起不同群體間基因交流的中斷，通過若干中間階段，最后達(dá)到種群間完全的生殖隔離和新種的形成。驟變式物種形成方式（量子物種形成）：種群內(nèi)部分個(gè)體由于遺傳因素或隨機(jī)因素（基因突變或遺傳漂變）相對(duì)快速地獲得生殖隔離，并形成新種。61EvolutionaryBiology（三）物種形成的方式物種的形成標(biāo)志著群體間生殖、變異的1、漸進(jìn)的物種形成這一物種形成的方式是緩慢的，同時(shí)具備較為完整的中間過程。達(dá)爾文認(rèn)為，這是物種形成的主要方式。62EvolutionaryBiology1、漸進(jìn)的物種形成這一物種形成的方式是緩慢的，同時(shí)具備較幾種不同的漸進(jìn)演化途徑根據(jù)地理特性：異地種的形成、鄰地種的形成和同地物種的形成根據(jù)時(shí)間向度：繼承式和分化式物種的形成63EvolutionaryBiology幾種不同的漸進(jìn)演化途徑根據(jù)地理特性：22Evolutiona異地種的形成、鄰地種的形成和同地物種的形成異地種的形成：分布區(qū)不重疊的種形成。廣布種地理族（亞種）生殖隔離

達(dá)爾文地雀64EvolutionaryBiology異地種的形成、鄰地種的形成和同地物種的形成達(dá)爾文地雀23Ev鄰地種的形成：種群間有一定程度的基因交流（漸變?nèi)海?/p>

65EvolutionaryBiology鄰地種的形成：種群間有一定程度的基因交流24Evolutio同地物種的形成：新種與原種沒有地理上的隔離66EvolutionaryBiology同地物種的形成：新種與原種沒有地理上的隔離25Evoluti繼承式和分化式物種的形成繼承式物種的形成：一個(gè)種在同一地區(qū)逐漸演變成另一個(gè)種（種的數(shù)目不增加）分化式物種的形成：一個(gè)物種在其分布范圍內(nèi)逐漸演化成兩個(gè)以上的物種。包括地理亞種和生態(tài)亞種。田螺蛔蟲67EvolutionaryBiology繼承式和分化式物種的形成繼承式物種的形成：一個(gè)種在同一地區(qū)2、驟變式的物種形成

量子種形成可能通過遺傳系統(tǒng)中特殊的遺傳機(jī)制轉(zhuǎn)座子在同種或異種個(gè)體之間的轉(zhuǎn)移個(gè)體發(fā)育調(diào)控有關(guān)基因的突變雜交、染色體結(jié)構(gòu)變異染色體組數(shù)目的增加或減少68EvolutionaryBiology2、驟變式的物種形成轉(zhuǎn)座子在同種或異種個(gè)體之間的轉(zhuǎn)移個(gè)體發(fā)育人類可以通過遠(yuǎn)緣雜交、體細(xì)胞雜交、染色體工程、遺傳工程和進(jìn)化工程等途徑創(chuàng)造新物種三、人工控制條件下的物種形成69EvolutionaryBiology人類可以通過遠(yuǎn)緣雜交、體細(xì)胞雜交、染色體工程、遺傳工程和進(jìn)化（一）遠(yuǎn)緣雜交蘿卜甘藍(lán)的實(shí)驗(yàn)一開始獲得二倍體雜種。由于在減數(shù)分裂過程中，這兩組染色體之間彼此不能聯(lián)會(huì)，造成不育。但在F2群體中找到了少量自然加倍的異源四倍體。它帶有18個(gè)蘿卜染色體和18個(gè)甘藍(lán)染色體，能產(chǎn)生正常配子。因此獲得新的物種蘿卜甘藍(lán)。我國著名育種學(xué)家鮑文奎先生利用小麥和黑麥雜交，獲得小黑麥。70EvolutionaryBiology（一）遠(yuǎn)緣雜交蘿卜甘藍(lán)的實(shí)驗(yàn)29EvolutionaryB（二）體細(xì)胞雜交原生質(zhì)體沒有細(xì)胞壁，可以進(jìn)行體細(xì)胞融合而獲得體細(xì)胞雜種。優(yōu)點(diǎn)：大大擴(kuò)大了可用于雜交的親本組合范圍。缺點(diǎn)：遠(yuǎn)緣不親和性及科、屬、種間雜種細(xì)胞的分化等71EvolutionaryBiology（二）體細(xì)胞雜交原生質(zhì)體沒有細(xì)胞壁，可以進(jìn)行體細(xì)胞融合而獲得（三）染色體工程小麥?zhǔn)侨?0億人的主要食物來源。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，研究者不斷引入新的優(yōu)質(zhì)基因。然而，其長期自交使其遺傳背景十分狹窄。墨西哥國際小麥和玉米改良中心用二粒野生小麥變種和山羊草的野生變種雜交后，經(jīng)秋水仙素加倍形成人工合成小麥,產(chǎn)量提高5-40%。該中心現(xiàn)與英國國家農(nóng)業(yè)植物研究所合作，希望用染色體工程培育出新性狀的小麥。72EvolutionaryBiology（三）染色體工程小麥?zhǔn)侨?0億人的主要食物來源。31Evo四、物種形成在生物進(jìn)化中的意義73EvolutionaryBiology四、物種形成在生物進(jìn)化中的意義32Evolutionary五、滅絕（一）滅絕的概念滅絕就是物種的死亡，物種總體適合度下降到零。據(jù)估計(jì)，地球上存在過的物種大約有99%已經(jīng)滅絕了。滅絕可分為常規(guī)滅絕和集群滅絕。74EvolutionaryBiology五、滅絕（一）滅絕的概念33EvolutionaryBio（二）常規(guī)絕滅常規(guī)滅絕（normalextinction）:指在各個(gè)時(shí)期不斷發(fā)生的滅絕，它以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)為各分類群中部分物種的替代，即新種的產(chǎn)生和某些老種的消失。熊貓75EvolutionaryBiology（二）常規(guī)絕滅常規(guī)滅絕（normalextinction）（2）生存斗爭

（3）隔離

在地里和空