昆蟲分類學(xué)的發(fā)展史講義

第二章昆蟲分類學(xué)的發(fā)展史昆蟲分類學(xué)InsectTaxonomy研究昆蟲種類的鑒定,分類和系統(tǒng)發(fā)育的一門科學(xué)(Description,classification,phylogeny)。1昆蟲分類學(xué)的發(fā)展史18世紀(jì)林奈時(shí)期：地區(qū)種類研究階段19世紀(jì)達(dá)爾文時(shí)期：進(jìn)化研究興盛階段19世紀(jì)后半葉-20世紀(jì)初種群研究階段20世紀(jì)50年代近代分類學(xué)現(xiàn)代生物系統(tǒng)學(xué)(ModernBiologicalSystematics,遺傳學(xué)進(jìn)入分子水平，多學(xué)科的相互滲透，百家爭鳴階段)21世紀(jì)DNA分類學(xué)1.1地區(qū)性種類研究階段在古代，由于受分類學(xué)知識(shí)的限制，昆蟲常易同其它節(jié)肢動(dòng)物、甚至和其它動(dòng)物混淆。故追溯古代昆蟲分類學(xué)的歷史時(shí)，就自然聯(lián)系到動(dòng)物乃至生物分類學(xué)的歷史發(fā)展。人類在很早以前就能識(shí)別物類，給以名稱。中國古代最早的動(dòng)物分類：漢初(漢朝公元前202年~公元220年)的《爾雅》把動(dòng)物分為蟲、魚、鳥、獸4類：蟲包括大部分無脊椎動(dòng)物，包含真正的昆蟲約80種；魚包括魚類、兩棲類、爬行類等低級脊椎動(dòng)物及鯨和蝦、蟹、貝類等；鳥是鳥類；獸是哺乳動(dòng)物。這四類名稱的產(chǎn)生時(shí)期看來不晚于西周(公元前1046年~公元前771年)。這個(gè)分類，和林奈的六綱系統(tǒng)比較，只少了兩棲和蠕蟲兩個(gè)綱。明代李時(shí)珍的《本草綱目》(1590年?)記載或描述了我國大量藥用動(dòng)、植物，其中包括昆蟲73種?！睹鞒切┦聝骸氛f：李時(shí)珍1552年開始寫《本草綱目》，1593年他逝世時(shí)此書沒出版，三年后才正式出版發(fā)行。歐洲文藝復(fù)興后，即開始大量研究和描述當(dāng)?shù)氐膭?dòng)物和植物，持續(xù)了幾百年，直到1758年。古希臘哲學(xué)家亞里士多德采取性狀對比的方法區(qū)分動(dòng)物類群，如把熱血?jiǎng)游餁w為一類，以與冷血?jiǎng)游锵鄥^(qū)別。他把動(dòng)物按構(gòu)造的完善程度依次排列，給人以自然階梯的概念。約翰·雷JohnRay(1627~1705)綜合應(yīng)用翅和變態(tài)等分類特點(diǎn)，第一個(gè)創(chuàng)立了“屬”和“種”的概念。真正意義上的分類學(xué)誕生于18世紀(jì)，它的奠基人是瑞典植物學(xué)者林奈。林奈為分類學(xué)解決了兩個(gè)關(guān)鍵問題：第一是建立了雙名制，每一物種都給以一個(gè)學(xué)名，由兩個(gè)拉丁化名詞所組成，第一個(gè)代表屬名，第二個(gè)代表種名。第二是確立了階元系統(tǒng)，林奈把自然界分為植物、動(dòng)物和礦物三界，在動(dòng)、植物界下，又設(shè)有綱、目、屬、種四個(gè)級別，從而確立了分類的階元系統(tǒng)。林奈在Insecta中建立了7個(gè)目，即著名的林奈7目：無翅目Aptera無翅昆蟲及蜘蛛綱、甲殼綱、多足綱雙翅目Diptera鞘翅目Coleoptera半翅目Himiptera鱗翅目Lepidoptera脈翅目Neuroptera現(xiàn)代蜉蝣目、蜻蜓目、脈翅目膜翅目Hymenoptera林奈主張物種是客觀存在的，其貢獻(xiàn)在于肯定了物種的穩(wěn)定性，但林奈是神學(xué)主義者，認(rèn)為物種乃上帝制造，是恒定不變的，靜止的。1758年生物分類學(xué)(昆蟲分類學(xué))創(chuàng)始年SystemaNaturae《自然系統(tǒng)》(tenthed.)

Linnaeus：生物分類學(xué)科之父，主要功績：使生物分類成為一門有統(tǒng)一方法和原則的科學(xué)不足：物種恒定不變，物種之間是間斷的。林奈學(xué)生，丹麥人Fabricius是第一個(gè)昆蟲分類學(xué)家，于1775年完成了“SystemaEntomolgiea”一書。這是世界上最早而完整的昆蟲分類專著，他第一個(gè)使用檢索表區(qū)別昆蟲，一直沿用至今。JohannFabricius(1745-1808)同時(shí)代還還有法國國昆蟲學(xué)學(xué)家P.A.Latreille(1762-1833)于1796年完成了了《昆蟲學(xué)綱綱要》。第一個(gè)個(gè)建立了了“科”分類系統(tǒng)統(tǒng)。整理理了蟻科科、蜜蜂蜂科、步步甲科、、叩頭蟲蟲科等，，并新訂訂了一些些目。Pierre-AndréLatreille赤頸郭公公蟲Necrobiaruficollis這一時(shí)期期昆蟲分分類局限限于種的的描述與與命名的的水平，，一般稱稱“甲級分類類學(xué)”或“α-分類學(xué)”。1.2進(jìn)化研究究興盛階階段以達(dá)達(dá)爾爾文文C.R.Darwin(1809~1882)，1859年12月24日《物種種起起源源OntheOriginofspecies》一書書的的發(fā)發(fā)表表為為標(biāo)標(biāo)志志。。達(dá)爾爾文文是是英英國國博博物物學(xué)學(xué)家家、、動(dòng)動(dòng)物物地地理理區(qū)區(qū)系系學(xué)學(xué)家家，，集集生生物物科科學(xué)學(xué)之之大大成成，，在在英英國國林林奈奈學(xué)學(xué)會(huì)會(huì)發(fā)發(fā)表表OntheOriginofspecies。此此書書是是現(xiàn)現(xiàn)代代分分類類學(xué)學(xué)的的理理論論基基礎(chǔ)礎(chǔ)。。從從此此分分類類學(xué)學(xué)從從種種的的描描述述進(jìn)進(jìn)而而研研究究類群群間間的的血血緣緣關(guān)關(guān)系系和和系系統(tǒng)統(tǒng)排排列列。分分類類學(xué)學(xué)進(jìn)進(jìn)入入新新的的歷歷史史時(shí)時(shí)期期。。Wallace（1823~1913）與與達(dá)達(dá)爾爾文文是是同同時(shí)時(shí)期期的的人人，，生生物物學(xué)學(xué)思思想想與與達(dá)達(dá)爾爾文文相相似似，，對對達(dá)達(dá)爾爾文文產(chǎn)產(chǎn)生生重重大大的的影影響響。。這一一時(shí)時(shí)其其大大量量的的新新目目、、新新屬屬和和新新種種被被發(fā)發(fā)現(xiàn)現(xiàn)。。后人人在在進(jìn)進(jìn)化化論論的的影影響響下下，，熱熱心心探探索索“原始始祖祖先先”和“遺傳傳的的鏈鏈索索”，從從而而將將比比較較形形態(tài)態(tài)學(xué)學(xué)、、比比較較胚胚胎胎學(xué)學(xué)、、化化石石學(xué)學(xué)、、發(fā)發(fā)生生學(xué)學(xué)等等學(xué)學(xué)科科引引入入分分類類學(xué)學(xué)范范疇疇。。(昆蟲蟲)分類類學(xué)學(xué)進(jìn)進(jìn)入入昌昌盛盛時(shí)時(shí)代代。。以以種種上上分分類類為為主主要要內(nèi)內(nèi)容容的的分分類類，，稱稱為為“乙級級分分類類學(xué)學(xué)”或“ββ-分類類學(xué)學(xué)”。1.3種群群研研究究階階段段1940年小小赫赫胥胥黎黎發(fā)發(fā)表表了了《新系系統(tǒng)統(tǒng)學(xué)學(xué)》(NewSystematics)一書書。。提出出了了以以“種群群”而不不是是“個(gè)體體”為分分類類階階元元即即用用動(dòng)動(dòng)物物的的多多型型概概念念代代替替了了靜靜態(tài)態(tài)的的種種模模概概念念。。導(dǎo)導(dǎo)致致了了對對“種”下類類型型的的探探討討。。認(rèn)為為：：物物種種的的特特性性不不僅僅從從形形態(tài)態(tài)學(xué)學(xué)而而且且可可以以從從生生物物學(xué)學(xué)的的各各個(gè)個(gè)方方面面反反映映出出來來，，如如生生態(tài)態(tài)、、生生理理、、生生化化、、遺遺傳傳和和演演化化等等方方面面的的性性狀狀都都可可用用以以鑒鑒定定物物種種。。對這這一一時(shí)時(shí)期期以以“種”下分分類類為為主主要要內(nèi)內(nèi)容容的的分分類類稱稱為為“丙級級分分類類學(xué)學(xué)”或“γγ-分類類學(xué)學(xué)”。1.4分類類理理論論的的出出現(xiàn)現(xiàn)與與爭爭鳴鳴階階段段1.4.1傳統(tǒng)統(tǒng)分分類類學(xué)學(xué)派派代表表人人物物：：R.E.Blackwelder(美)主要要論論點(diǎn)點(diǎn)：：分分類類學(xué)學(xué)者者常常常常根根據(jù)據(jù)自自己己對對該該類類群群的的深深入入研研究究中中得得到到的的經(jīng)經(jīng)驗(yàn)驗(yàn)或或直直覺覺印印象象，，建建立立不不同同的的分分類類系系統(tǒng)統(tǒng)，，這這些些系系統(tǒng)統(tǒng)并并不不一一定定要要求求反反映映系系統(tǒng)統(tǒng)發(fā)發(fā)育育實(shí)實(shí)際際，，主主要要是是為為了了分分類類實(shí)實(shí)踐踐中中使使用用方方便便（（操操作作））。。缺點(diǎn)：沒有有統(tǒng)一的準(zhǔn)準(zhǔn)則，理論論依據(jù)也往往往含糊不不清。1.4.2數(shù)值分類學(xué)學(xué)派數(shù)值分類學(xué)學(xué)派起源于于本世紀(jì)初初植物分類類學(xué)者(Adanson)的工作，至至電子計(jì)算算機(jī)技術(shù)發(fā)發(fā)展后，由由Sokal和Sneath二人加以發(fā)發(fā)展，形成成今日的體體系。數(shù)值分類學(xué)學(xué)派認(rèn)為其其他學(xué)派在在分類時(shí)給給各種特征征以不同的的加權(quán)(即對各種特特征在分類類上的重要要性不是平平等看待，，而是認(rèn)為為某一特征征重要，某某些則不重重要等)，這樣做主主觀因素太太大，是不不科學(xué)的。。他們主張張不應(yīng)給特特征以任何何加權(quán)。通通過大量的的不加權(quán)特特征所得到到的總體相相似度，可可以反映分分類單元之之間的近似似程度。通過大量的的特征狀態(tài)態(tài)數(shù)值化以以后，可以以借助電子子計(jì)算機(jī)的的運(yùn)算，求求得各分類類單元之間間的相互關(guān)關(guān)系，因而而稱為數(shù)值值分類。又又因此學(xué)派派認(rèn)為大量量表征性特特征可以反反映近似程程度，故又又稱為表征征分類。數(shù)數(shù)值分類目目前多用作作檢驗(yàn)其他他分類體系系的一種參參考手段。。計(jì)算步驟1、性狀狀編碼碼：為了使使用數(shù)學(xué)工工具進(jìn)行分分類，，必須須首先先對性性狀進(jìn)進(jìn)行編編碼，，把全全部性性狀狀狀態(tài)的的記錄錄都改改換成成數(shù)值值。不不同性性狀分分別采采取不不同的的編碼方方式：①數(shù)數(shù)值性性狀，，如生生物體體的長長度、、體積積、重重量或或?qū)嶒?yàn)驗(yàn)獲得得的數(shù)數(shù)據(jù)，，如果果這些些數(shù)值值的大大小能能夠體體現(xiàn)分分類學(xué)學(xué)意義義，通通常不不必編編碼，，直接接使用用。②②二元元性狀狀，表表現(xiàn)為為肯定定和否否定兩兩種對對立狀狀態(tài)的的性狀狀，分分別以以數(shù)值值0和1編碼。。通常常肯定定為1，否定定為0。③有有序多多態(tài)性性狀，，表現(xiàn)現(xiàn)為3種狀態(tài)態(tài)以上上，能能排列列為一一定次次序的的性狀狀，按按排列列的次次序分分別以以整數(shù)數(shù)給予予編碼碼。例例如生生物體體表被被毛性性狀，，分無無毛、、疏毛毛、多多毛和和密毛毛幾個(gè)個(gè)狀態(tài)態(tài)，分分別以以數(shù)值值0，1，2和3表示。。④無無序多多態(tài)性性狀，，表現(xiàn)現(xiàn)為3種狀態(tài)態(tài)以上上，不不能排排列成成一定定次序序的性性狀。。無序序多態(tài)態(tài)性狀狀表現(xiàn)現(xiàn)復(fù)雜雜，編編碼比比較困困難，，可以以根據(jù)據(jù)性狀狀的實(shí)實(shí)際意意義作作適當(dāng)當(dāng)分解解，再再進(jìn)行行編碼碼。計(jì)算步步驟2、原始始數(shù)據(jù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)化：：從編碼碼得到到的原原始數(shù)數(shù)據(jù)，，不同同性狀狀的數(shù)數(shù)值來來源不不同，，單位位和量綱不同，，因而而數(shù)值值的大大小和和變化化幅度度不同同。性性狀之之間的的這種種差異異不具具有分分類意意義，，需要要施行行標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)化變變換給給予消消除。。計(jì)算步步驟3、相似似性的的定量量表示示：分類需需要比比較分分類單單位之之間相相親性性的程程度，，描述述這種種相親親性的的相似似性系系數(shù)有有以下下幾類類：距距離系系數(shù)、、相關(guān)系系數(shù)、聯(lián)合合系數(shù)數(shù)和信信息系系數(shù)等等。各各種系系數(shù)的的數(shù)學(xué)學(xué)公式式都是是以不不同的的數(shù)學(xué)學(xué)方法法，從從不同同的角角度綜綜合全全部性性狀，，計(jì)算算兩分分類單單位之之間的的相似似性。。計(jì)算算每一一對分分類單單位的的相似似性系系數(shù)，，獲得得一個(gè)個(gè)t階對稱矩矩陣，稱為為相似似性矩矩陣。。相似似性矩矩陣包包含了了被分分類類類群中中所有有分類類單位位之間間的相相似性性關(guān)系系，分分類運(yùn)運(yùn)算將將依據(jù)據(jù)這種種關(guān)系系而進(jìn)進(jìn)行。。圖2中的數(shù)數(shù)據(jù)為為樺木科科6個(gè)屬最最早計(jì)計(jì)算出出來的的相似似性距距離系系數(shù)。。聚類運(yùn)運(yùn)算通通常采采取聚聚合運(yùn)運(yùn)算法法。運(yùn)運(yùn)算從從相似似性矩矩陣開開始，，最初初把每每一個(gè)個(gè)OTU都看作作是一一個(gè)分分類群群，將將最相相似的的類群群歸并并為新新類群群。如如此重重復(fù)多多次歸歸并，，直到到所有有OTUs都聚合合在一一起，，每次次聚合合獲得得新類類群，，需要要計(jì)算算它與與其他他類群群的相相似性性系數(shù)數(shù)。這這里是是分類類運(yùn)算算的關(guān)關(guān)鍵，，新相相似性性系數(shù)數(shù)的計(jì)計(jì)算是是否合合理，，它將將影響響整個(gè)個(gè)運(yùn)算算過程程。不不同的的計(jì)算算公式式將引引出不不同的的分類類方法法。計(jì)算步步驟4、分類類結(jié)果果的表表示：：生物分分類的的結(jié)果果包含含有多多個(gè)分分類群群層層層隸屬屬的復(fù)復(fù)雜關(guān)關(guān)系，，需要要采取取比較較形象象的表表示方方法。。分類類結(jié)果果的表表示依依分類類的方方法而而定，，主分分量分分類法法可采采取坐坐標(biāo)圖圖和體體視圖圖，圖論分類可可畫出出最小小生成成樹圖圖，分分類單單位較較多時(shí)時(shí)可采采取相相似性性矩陣陣圖。。最通通常的的表示示方法法是樹樹譜圖圖。依依表征征分類類建立立的樹樹譜圖圖稱為為表征征樹譜譜圖。。圖2給出了樺樺木科數(shù)數(shù)據(jù)的樹樹譜圖（（距離系系數(shù)）。。1.4.3支序分類類學(xué)派支序分類類學(xué)派的的理論由由德國昆昆蟲分類類學(xué)家亨亨尼希(Hennig,W.)創(chuàng)立。60年代，Hennig代表著作作出版后后，在動(dòng)動(dòng)物分類類學(xué)界引引起廣泛泛注意，，并由于于方法論論的嚴(yán)謹(jǐn)謹(jǐn)，其理理論中的的許多部部分越來來越多地地被分類類工作者者接受。。此學(xué)派的的基本工工作原則則是：認(rèn)認(rèn)為最能能或唯一一能反映映系統(tǒng)發(fā)發(fā)育關(guān)系系的依據(jù)據(jù)是分類類單元之之間的血緣關(guān)系系。而反映映血緣關(guān)關(guān)系的最最確切的的辦法為為共同祖先先的相對對近度。隨著科學(xué)學(xué)技術(shù)的的迅速發(fā)發(fā)展，計(jì)計(jì)算機(jī)已已廣泛應(yīng)應(yīng)用到實(shí)實(shí)際工作作中，隨隨之有關(guān)關(guān)支序分分類學(xué)的的分析軟軟件相繼繼問世，，并不斷斷修改完完善，使使支序分分類學(xué)的的理論和和方法已已被大多多數(shù)的現(xiàn)現(xiàn)代分類類學(xué)工作作者所接接受，在在實(shí)際工工作中發(fā)發(fā)揮著越越來越重重要的作作用。分支分類類由德國國昆蟲學(xué)學(xué)家W·亨尼希提提出，他他的代表表著《系統(tǒng)發(fā)育育分類學(xué)學(xué)》全面地闡闡述了分分支分類類觀點(diǎn)。。他對當(dāng)當(dāng)時(shí)的分分類學(xué)進(jìn)進(jìn)行批判判，指出出生物個(gè)個(gè)體所表表現(xiàn)的性性狀與其其演化關(guān)關(guān)系不完完全一致致，因此此表現(xiàn)性性狀不可可靠，生生物分類類的依據(jù)據(jù)應(yīng)該從從演化的的譜系中中尋找。。利用圖圖1可以進(jìn)一一步說明明這兩種種不同的的觀點(diǎn)。。圖中A、B、C和D分別表示示在同一一時(shí)間水水平上的的四個(gè)演演化分支支，D最早分化化出來，，一般情情形，D與B具有較大大的表現(xiàn)現(xiàn)性狀差差異，最最后分化化出來的的C，其表現(xiàn)現(xiàn)性狀應(yīng)應(yīng)更接近近B，可是生物進(jìn)化化的速度并并不完全全一致，，有可能能在表現(xiàn)現(xiàn)性狀上上C更接近于于D。對于這這種情形形，根據(jù)據(jù)表征性性差異，，將C與D歸屬于一一個(gè)分類類群，A與D歸屬于另另一個(gè)分分類群。。如果從從演化分分支關(guān)系系上去考考慮，就就認(rèn)為C與D歸屬同一一類不甚甚合理，，而應(yīng)將將C與A、B同歸為一一類，因因?yàn)樗鼈儌冊谘莼淖V系系關(guān)系上上比較接接近。單系群：：一個(gè)共共同祖先先及其所所有后裔裔。姐妹群：：當(dāng)兩個(gè)個(gè)分類單單元共有有一個(gè)不不為第三三者所有有的祖先先時(shí)，此此二者即即為姐妹妹群。單系群（（Monophyleticgroup，也稱為為單系類類群）在在支序分分類中指指的是一一個(gè)分類類單元（（Taxon），其中中的所有有物種，，只有一一個(gè)共同同的祖先先，而且且它們就就是該祖祖先的所所有后代代。單系系群也可可以被這這樣定義義：依靠靠近裔共共性歸類類的類群群。并系群（（Paraphyleticgroup）是指一一個(gè)生物物類群，，此類群群中的成成員皆擁擁有“最最近共同同祖先””，但該該群中并并不包含含此最近近共同祖祖先之所所有后代代。一個(gè)個(gè)類群是是否為并并系群，，需依不不同的分分類標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)，如不不同的DNA序列的比比對結(jié)果果而決定定。多系群（（Polyphyleticgroup）是指一一個(gè)分類類群當(dāng)中中的成員員，在演演化樹上上分別位位在相隔隔著其他他分支的的分支上上；也就就是說，，該分類類群并不不包含其其所有成成員的最最近共同同祖先。。一般而而言，生生物的科科學(xué)分類類會(huì)盡量量避免使使一個(gè)正正式的分分類群成成為多系系群。單系群并系群多系群同源特征征：祖征征，近祖祖特征，，原始特特征；衍衍征，近近裔特征征，派生生特征異源同形形：當(dāng)兩兩個(gè)或多多個(gè)特征征結(jié)構(gòu)相相似，但但并非源源自其他他一個(gè)特特征，而而是各自自獨(dú)立產(chǎn)產(chǎn)生，或或者源自自不同的的已有特特征，或或源自同同一已有有特征，，但產(chǎn)生生的時(shí)間間不同，，或產(chǎn)生生于具有有這種特特征的不不同物種種的現(xiàn)象象。包括括平行和和趨同現(xiàn)現(xiàn)象。平行：源源自相同同的祖征征而各自自獨(dú)立產(chǎn)產(chǎn)生的相相似特征征的現(xiàn)象象。趨同：源源自不同同的已有有特征造造成的相相似現(xiàn)象象。特征的極極性判斷斷化石順序序外群比較較群類系列列對比類群趨勢勢個(gè)體發(fā)育育支序分析析和支序序圖的建建立1.4.4進(jìn)化分類類學(xué)派進(jìn)化分類類學(xué)派以以麥爾(Mayr)、辛普森森(Simpson)等人為代代表。這這一學(xué)派派基本接接受支序序?qū)W派通通過支序序分析重重建系統(tǒng)統(tǒng)發(fā)育的的方法（（即支序序分析方方法）。。進(jìn)化分類類學(xué)派認(rèn)認(rèn)為建立立系統(tǒng)關(guān)關(guān)系時(shí)，，單純依依靠血緣緣關(guān)系(即分分支支的的順順序序)，不不能能完完全全概概括括在在進(jìn)進(jìn)化化過過程程中中出出現(xiàn)現(xiàn)的的全全部部情情況況。。尚尚需需考考慮慮到到各各分分支支之之間間的的進(jìn)進(jìn)化化程程度度。。進(jìn)化化分分類類學(xué)學(xué)派派認(rèn)認(rèn)為為凡凡起起源源于于一一個(gè)個(gè)共共同同祖祖先先的的類類群群，，均均為為單單系系群群或或單單源源群群。。在方方法法論論上上，