生殖細胞的發(fā)生課件

第一章生殖細胞(germcells)的發(fā)生第一節(jié)原始生殖細胞第二節(jié)精子發(fā)生第三節(jié)卵子發(fā)生第一章生殖細胞(germcells)的發(fā)生第一節(jié)1生殖細胞（配子gamete)體細胞（somaticcells)合子（zygote生命周期（lifecycle)生殖細胞（配子gamete)2生殖細胞的發(fā)生課件3第一節(jié)

原始生殖細胞

（primordialgermcells,PGCs)原始生殖細胞（primordialgermcells,PGCs)生殖腺原基（genitalanlage）生殖質(zhì)（germplasm)第一節(jié)

原始生殖細胞

（primordialgermc4在胚胎發(fā)育初期生殖細胞就已經(jīng)決定的動物，其生殖細胞來源于它的前體——原生殖細胞(primordialgermcell，簡稱PGC，復(fù)數(shù)為PGCs)。這些原生殖細胞只有經(jīng)過遷移，進入發(fā)育中的生殖腺原基(genitalanlage)——生殖嵴(genitalridge)才能分化成為生殖細胞在胚胎發(fā)育初期生殖細胞就已經(jīng)決定的動物，其生殖細胞來源于它的5一、生殖質(zhì)——原始生殖細胞秀麗線蟲（Caenorhabditiselegans）果蠅（Drosophilamelanogaster）爪蟾（Xenopuslaevis）小鼠（Mouse）等一、生殖質(zhì)——原始生殖細胞秀麗線蟲（Caenorhabdit6線蟲

P顆粒Pie－1

PIE－1線蟲

P顆粒Pie－1

PIE－17果蠅極質(zhì)（Poleplase）（determinantforgermcell）移植果蠅極質(zhì)引起生殖細胞分化UV照射實驗果蠅極質(zhì)（Poleplase）（determinantf8母體效應(yīng)基因

（maternaleffect

gene），共8個bicoidandoskar

(對生殖質(zhì)的形成和裝備起到極其重要的作用,oskar

mRNA定位于卵子的后極。在oskermRNA的3′末端非翻譯區(qū)內(nèi)含有其定位信號，在微管的作用下可以準確的定位母體效應(yīng)基因

（maternaleffectgene），9二、原始生殖細胞的遷移1.兩棲類原始生殖細胞的遷移生殖質(zhì)（植物極質(zhì)膜下）→囊胚腔底部卵裂球間的分裂溝附近→原腸底部內(nèi)胚層（PGCs）,通過腸壁內(nèi)胚層的側(cè)面→背腸系膜（是連接腸壁與中胚層器官形成區(qū)域的紐帶）→生殖嵴二、原始生殖細胞的遷移1.兩棲類原始生殖細胞的遷移102.哺乳動物原始生殖細胞的遷移堿性磷酸酶免疫組化染色原條后部胚外中胚層（7d）中有8個較大的PGCs→尿囊與后腸發(fā)生聚集

→卵黃囊附近再分成兩群→后腸遷移到背腸系膜→兩側(cè)生殖嵴（11d，2500-5000個）Invitro生殖嵴分泌的彌散性分子可吸引PGC的遷移和促進其有絲分裂的能力2.哺乳動物原始生殖細胞的遷移堿性磷酸酶免疫組化染色11哺乳動物原始

生殖細胞的遷移哺乳動物原始

生殖細胞的遷移123.鳥類和爬行類原始生殖細胞的遷移外胚層細胞（PGCs）明區(qū)中部生殖新月（germinalcrescent）（明區(qū)前緣與暗區(qū)交界處）血液循環(huán)生殖嵴3.鳥類和爬行類原始生殖細胞的遷移外胚層細胞（PGCs）13PGCs停留毛細血管壁，同時毛細血管壁的內(nèi)皮細胞可能具有一些特殊成分使PGCs吸附其上，這種吸引作用沒有種的特異性PGCs停留毛細血管壁，同時毛細血管壁的內(nèi)皮細胞可能具有一些14*減數(shù)分裂PGCs有絲分裂進行增殖減數(shù)分裂開始分化*減數(shù)分裂PGCs有絲分裂進行增殖15原生殖細胞進入生殖腺原基后不斷地進行有絲分裂，產(chǎn)生生殖干細胞后代。由生殖干細胞分化成為雌性配子或雄性配子，必須經(jīng)過減數(shù)分裂(meiosis)，使染色體數(shù)目由雙倍體變成單倍體。生殖細胞于最后一次有絲分裂之后，核DNA繼續(xù)合成并復(fù)制一次，因此在減數(shù)分裂開始前的細胞中，核內(nèi)DNA的含量是正常體細胞的2倍，每條染色體內(nèi)都有兩條由中心粒相連的姐妹染色單體。在第一次減數(shù)分裂中，同源染色體配對，然后分離并分配到兩個子細胞中，每個子細胞含有由兩條姐妹染色單體組成的一條同源染色體。第二次減數(shù)分裂則把每條染色體中的兩條姐妹染色單體分別分配到兩個子細胞中去。原生殖細胞進入生殖腺原基后不斷地進行有絲分裂，產(chǎn)生生殖干細胞16生殖細胞的發(fā)生課件17三、生殖細胞定向分化的決定遷入生殖腺的PGCs具有兩種潛能，由生殖腺微環(huán)境決定分化為精子或卵子（移植實驗)。雌雄同體的秀麗線蟲為研究這種決定機制的最佳實驗材料。在此涉及兩種決定：①進行有絲分裂或減數(shù)分裂？②形成精子或卵子？三、生殖細胞定向分化的決定遷入生殖腺的PGCs具有兩種潛能，18（1）秀麗線蟲生殖腺末端有一個不分裂的細胞稱為遠端細胞（distaltipcell)，靠近它的生殖細胞進行有絲分裂形成生殖干細胞庫；遠離遠端細胞的生殖細胞進行減數(shù)分裂。切除遠端細胞則所有細胞進行減數(shù)分裂。（2）在秀麗線蟲的卵精巢(ovotestis)中，進行減數(shù)分裂的，先形成的最遠端的細胞形成卵子，而近端的細胞形成精子。（1）秀麗線蟲生殖腺末端有一個不分裂的細胞稱為遠端細胞（di19秀麗線蟲

最遠端的細胞秀麗線蟲

最遠端的細胞20第二節(jié)精子發(fā)生(spermatogenesis)

一、精子發(fā)生雄性生殖腺原基（PGCs）→性索→生精小管（生精細胞、支持細胞（Sertolicells)）精原細胞(spermatogonium)

A1→A2→A3→A4→過渡型精原細胞→B(有絲分裂)初級精母細胞(primaryspermeto-cyte)(開始減數(shù)分裂)次級精母細胞(secondaryspermatocyte)精子細胞(spermatid)：合胞體(syncytium)、細胞間橋）精子形成→精子第二節(jié)精子發(fā)生(spermatogenesis)

一、21生精細胞包括精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子。在青春期前，生精小管管腔很小或缺如，管壁中只有支持細胞和精原細胞。自青春期開始，在垂體促性腺激素的作用下，生精細胞不斷增殖分化，形成精子，生精小管壁內(nèi)可見不同發(fā)育階段的生精細胞。從精原細胞至形成精子的過程稱精子發(fā)生（spermatogenesis）。生精細胞包括精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和22支持細胞有多方面的功能：1、它對生精細胞起支持和營養(yǎng)作用，其微絲和微管的收縮可使不斷成熟的生精細胞向腔面移動，并促使精子釋放入管腔。2、精子形成過程中脫落下來的殘余胞質(zhì)，可被支持細胞吞噬和消化。3、支持細胞分泌的少量液體有助于精子的運送，分泌物中含有一種抑制素，它可抑制垂體前葉合成和分泌卵泡刺激素。支持細胞有多方面的功能：1、它對生精細胞起支持和營養(yǎng)作用，其234、支持細胞可使雄激素結(jié)合蛋白（androgenbindingprotein,ABP）與雄激素結(jié)合，以保持生精小管內(nèi)雄激素的水平，促進精子發(fā)生。5、支持細胞緊密連接參與構(gòu)成的血-生精小管屏障，可阻止某些物質(zhì)進出生精上皮，形成并維持有利于精子發(fā)生的微環(huán)境，還能防止精子抗原物質(zhì)逸出到生精小管外而發(fā)生自體免疫反應(yīng)。4、支持細胞可使雄激素結(jié)合蛋白（androgenbindi24哺乳動物精子發(fā)生過程哺乳動物精子發(fā)生過程25哺乳動物生精小管哺乳動物生精小管26哺乳動物生精小管哺乳動物生精小管27哺乳動物生精小管哺乳動物生精小管28二、精子形成(spermiogenesis)

頂體（acrosome）小鼠從生殖干細胞到成熟精子約需34.5d,精原細胞階段8d，減數(shù)分裂持續(xù)13天，精子形成13.5d。人類精子發(fā)育需要74d才能完成。二、精子形成(spermiogenesis)

頂體（acro29精子形成精子形成30三、精子發(fā)生的基因表達調(diào)控1、果蠅燈刷狀Y染色體5個DNA環(huán)→精子尾部2、精子運動和精卵結(jié)合相關(guān)蛋白質(zhì)⑴β2－微管蛋白：減數(shù)分裂紡錘絲、鞭毛軸絲、線粒體拉長相關(guān)蛋白β3－微管蛋白⑵海膽結(jié)合蛋白（bindin）3、貯存性mRNA：LDH－X、魚精蛋白4、修飾組蛋白：N－末端磷酸化5、單倍體階段轉(zhuǎn)錄兩種類型精子三、精子發(fā)生的基因表達調(diào)控1、果蠅燈刷狀Y染色體5個DNA環(huán)31生殖細胞的發(fā)生課件32染色體螺旋化染色體螺旋化33染色體進一步螺旋化（體細胞和精子）染色體進一步螺旋化（體細胞和精子）34第三節(jié)卵子發(fā)生（oogenesis）一、卵母細胞的減數(shù)分裂卵子發(fā)生和精子發(fā)生（可運動核）的異同PGCs→卵原細胞→初級→次級卵母細胞（oocyte）+1st極體（polarbodies)→卵（egg）（細胞質(zhì)庫）+2nd極體孤雌生殖第三節(jié)卵子發(fā)生（oogenesis）一、卵母細胞的減數(shù)分裂35人類卵巢中生殖細胞數(shù)目的變化人類卵巢中生殖細胞數(shù)目的變化36二、兩棲類的卵子發(fā)生卵原細胞→卵母細胞（卵黃形成前期－小生長期、卵黃形成期－大生長期）→卵卵黃發(fā)生:卵黃蛋白原（vitellogenin，由肝臟合成）→血液→卵巢→卵巢濾泡細胞→卵母細胞卵黃小板：卵黃高磷蛋白和卵黃磷脂蛋白極性、卵軸（eggaxis）、皮層、內(nèi)質(zhì)細胞骨架：vgImRNA卵子發(fā)生的激素調(diào)控卵子成熟：生發(fā)泡（germinalvesicle）（核膜）破裂排卵二、兩棲類的卵子發(fā)生卵原細胞→卵母細胞（卵黃形成前期－小生37豹蛙卵的生長豹蛙卵的生長38卵黃小板動－植物極極性建立卵黃小板動－植物極極性建立39卵成分的梯度分布－卵軸卵成分的梯度分布－卵軸40三、減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)三、減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)41細胞周期與促成熟因子（MPF）和細胞周期蛋白（cyclin）細胞周期與促成熟因子（MPF）和細胞周期蛋白（cyclin）42四、卵母細胞的基因轉(zhuǎn)錄細胞質(zhì)庫rRNA（核仁rDNA）mRNA（燈刷染色體）tRNA5sRNA四、卵母細胞的基因轉(zhuǎn)錄細胞質(zhì)庫43燈刷染色體（lampbrushchromasomes)燈刷染色體（lampbrushchromasomes)44燈刷染色體（lampbrushchromasomes)燈刷染色體（lampbrushchromasomes)45五、昆蟲（果蠅）具營養(yǎng)細胞的卵子發(fā)生卵巢的生殖系干細胞生殖干細胞成包囊細胞（cystoblast)：經(jīng)4次有絲分裂16個包囊細胞（cysto-cytes）的包囊（cyst)→

15個營養(yǎng)細胞（nursecells)（多倍體）→1個卵母細胞（四環(huán)管）五、昆蟲（果蠅）具營養(yǎng)細胞的卵子發(fā)生卵巢的生殖系干細胞46果蠅mRNA的轉(zhuǎn)運

（bicoidmRNA放射自顯影）果蠅mRNA的轉(zhuǎn)運

（bicoidmRNA放射自顯影）47果蠅——

卵黃蛋白合成與調(diào)節(jié)和卵的極性相關(guān)結(jié)構(gòu)腦、咽側(cè)體、脂肪體、卵巢激素神經(jīng)釋放激素、保幼激素水平、蛻皮素果蠅——

卵黃蛋白合成與調(diào)節(jié)和卵的極性相關(guān)結(jié)構(gòu)48六、哺乳動物的卵子發(fā)生（成熟和排放）人類卵巢中生殖細胞數(shù)目的變化一般哺乳動物出生后無卵原細胞六、哺乳動物的卵子發(fā)生（成熟和排放）49哺乳類

卵泡發(fā)育哺乳類

卵泡發(fā)育50哺乳動物的卵子排放排卵方式①刺激性排卵：交配、視覺等。②周期性排卵環(huán)境因素→下丘腦（促性腺激素釋放因子GnRH）→垂體促卵泡激素(follicle-stimulatinghormone，F(xiàn)SH）和黃體生成激素(luteinizinghormone,LH)濾泡細胞：雌激素（estrogen)黃體：孕酮（progesterone）哺乳動物的卵子排放排卵方式51人月經(jīng)周期（menstrualcycle，約28天)⑴卵巢周期（卵子）⑵子宮周期（子宮內(nèi)膜）⑶子宮頸周期（粘液，精子）一般月經(jīng)周期可分三個階段1、增殖期/濾泡期排卵2、分泌期/黃體期3、月經(jīng)期人月經(jīng)周期（menstrualcycle，約28天)⑴卵巢52雌激素（estrogen)五方面作用1、引起子宮粘膜增殖，促進粘膜血管形成2、引起子宮頸粘液稀薄3、引起垂體降低FSH產(chǎn)生，同時，引起濾泡細胞表面的FSH受體增多，促進濾泡細胞釋放多肽激素抑制因子，抑制垂體釋放FSH4、低濃度時抑制LH的生成；

高濃度時刺激LH的生成5、在長時間持續(xù)高濃度時，引起下丘腦分泌促性腺激素釋放因子（GnRH）雌激素（estrogen)五方面作用1、引起子宮粘膜增殖，促53卵子的排放——LH作用于卵泡1、膠原酶——消化卵泡細胞外基質(zhì)2、纖維蛋白溶原酶活化因子——mRNApoly(A)化，并翻譯成活性高的酶3、前列腺素——卵巢內(nèi)部平滑肌收縮卵子的排放——LH作用于卵泡1、膠原酶——54生殖細胞的發(fā)生課件55卵子排放的激素調(diào)節(jié)卵子排放的激素調(diào)節(jié)56人月經(jīng)周期（menstrualcycle，29.5天)⑴卵巢周期⑵子宮周期⑶子宮頸周期人月經(jīng)周期（menstrualcycle，29.5天)⑴卵57第一章生殖細胞(germcells)的發(fā)生第一節(jié)原始生殖細胞第二節(jié)精子發(fā)生第三節(jié)卵子發(fā)生第一章生殖細胞(germcells)的發(fā)生第一節(jié)58生殖細胞（配子gamete)體細胞（somaticcells)合子（zygote生命周期（lifecycle)生殖細胞（配子gamete)59生殖細胞的發(fā)生課件60第一節(jié)

原始生殖細胞

（primordialgermcells,PGCs)原始生殖細胞（primordialgermcells,PGCs)生殖腺原基（genitalanlage）生殖質(zhì)（germplasm)第一節(jié)

原始生殖細胞

（primordialgermc61在胚胎發(fā)育初期生殖細胞就已經(jīng)決定的動物，其生殖細胞來源于它的前體——原生殖細胞(primordialgermcell，簡稱PGC，復(fù)數(shù)為PGCs)。這些原生殖細胞只有經(jīng)過遷移，進入發(fā)育中的生殖腺原基(genitalanlage)——生殖嵴(genitalridge)才能分化成為生殖細胞在胚胎發(fā)育初期生殖細胞就已經(jīng)決定的動物，其生殖細胞來源于它的62一、生殖質(zhì)——原始生殖細胞秀麗線蟲（Caenorhabditiselegans）果蠅（Drosophilamelanogaster）爪蟾（Xenopuslaevis）小鼠（Mouse）等一、生殖質(zhì)——原始生殖細胞秀麗線蟲（Caenorhabdit63線蟲

P顆粒Pie－1

PIE－1線蟲

P顆粒Pie－1

PIE－164果蠅極質(zhì)（Poleplase）（determinantforgermcell）移植果蠅極質(zhì)引起生殖細胞分化UV照射實驗果蠅極質(zhì)（Poleplase）（determinantf65母體效應(yīng)基因

（maternaleffect

gene），共8個bicoidandoskar

(對生殖質(zhì)的形成和裝備起到極其重要的作用,oskar

mRNA定位于卵子的后極。在oskermRNA的3′末端非翻譯區(qū)內(nèi)含有其定位信號，在微管的作用下可以準確的定位母體效應(yīng)基因

（maternaleffectgene），66二、原始生殖細胞的遷移1.兩棲類原始生殖細胞的遷移生殖質(zhì)（植物極質(zhì)膜下）→囊胚腔底部卵裂球間的分裂溝附近→原腸底部內(nèi)胚層（PGCs）,通過腸壁內(nèi)胚層的側(cè)面→背腸系膜（是連接腸壁與中胚層器官形成區(qū)域的紐帶）→生殖嵴二、原始生殖細胞的遷移1.兩棲類原始生殖細胞的遷移672.哺乳動物原始生殖細胞的遷移堿性磷酸酶免疫組化染色原條后部胚外中胚層（7d）中有8個較大的PGCs→尿囊與后腸發(fā)生聚集

→卵黃囊附近再分成兩群→后腸遷移到背腸系膜→兩側(cè)生殖嵴（11d，2500-5000個）Invitro生殖嵴分泌的彌散性分子可吸引PGC的遷移和促進其有絲分裂的能力2.哺乳動物原始生殖細胞的遷移堿性磷酸酶免疫組化染色68哺乳動物原始

生殖細胞的遷移哺乳動物原始

生殖細胞的遷移693.鳥類和爬行類原始生殖細胞的遷移外胚層細胞（PGCs）明區(qū)中部生殖新月（germinalcrescent）（明區(qū)前緣與暗區(qū)交界處）血液循環(huán)生殖嵴3.鳥類和爬行類原始生殖細胞的遷移外胚層細胞（PGCs）70PGCs停留毛細血管壁，同時毛細血管壁的內(nèi)皮細胞可能具有一些特殊成分使PGCs吸附其上，這種吸引作用沒有種的特異性PGCs停留毛細血管壁，同時毛細血管壁的內(nèi)皮細胞可能具有一些71*減數(shù)分裂PGCs有絲分裂進行增殖減數(shù)分裂開始分化*減數(shù)分裂PGCs有絲分裂進行增殖72原生殖細胞進入生殖腺原基后不斷地進行有絲分裂，產(chǎn)生生殖干細胞后代。由生殖干細胞分化成為雌性配子或雄性配子，必須經(jīng)過減數(shù)分裂(meiosis)，使染色體數(shù)目由雙倍體變成單倍體。生殖細胞于最后一次有絲分裂之后，核DNA繼續(xù)合成并復(fù)制一次，因此在減數(shù)分裂開始前的細胞中，核內(nèi)DNA的含量是正常體細胞的2倍，每條染色體內(nèi)都有兩條由中心粒相連的姐妹染色單體。在第一次減數(shù)分裂中，同源染色體配對，然后分離并分配到兩個子細胞中，每個子細胞含有由兩條姐妹染色單體組成的一條同源染色體。第二次減數(shù)分裂則把每條染色體中的兩條姐妹染色單體分別分配到兩個子細胞中去。原生殖細胞進入生殖腺原基后不斷地進行有絲分裂，產(chǎn)生生殖干細胞73生殖細胞的發(fā)生課件74三、生殖細胞定向分化的決定遷入生殖腺的PGCs具有兩種潛能，由生殖腺微環(huán)境決定分化為精子或卵子（移植實驗)。雌雄同體的秀麗線蟲為研究這種決定機制的最佳實驗材料。在此涉及兩種決定：①進行有絲分裂或減數(shù)分裂？②形成精子或卵子？三、生殖細胞定向分化的決定遷入生殖腺的PGCs具有兩種潛能，75（1）秀麗線蟲生殖腺末端有一個不分裂的細胞稱為遠端細胞（distaltipcell)，靠近它的生殖細胞進行有絲分裂形成生殖干細胞庫；遠離遠端細胞的生殖細胞進行減數(shù)分裂。切除遠端細胞則所有細胞進行減數(shù)分裂。（2）在秀麗線蟲的卵精巢(ovotestis)中，進行減數(shù)分裂的，先形成的最遠端的細胞形成卵子，而近端的細胞形成精子。（1）秀麗線蟲生殖腺末端有一個不分裂的細胞稱為遠端細胞（di76秀麗線蟲

最遠端的細胞秀麗線蟲

最遠端的細胞77第二節(jié)精子發(fā)生(spermatogenesis)

一、精子發(fā)生雄性生殖腺原基（PGCs）→性索→生精小管（生精細胞、支持細胞（Sertolicells)）精原細胞(spermatogonium)

A1→A2→A3→A4→過渡型精原細胞→B(有絲分裂)初級精母細胞(primaryspermeto-cyte)(開始減數(shù)分裂)次級精母細胞(secondaryspermatocyte)精子細胞(spermatid)：合胞體(syncytium)、細胞間橋）精子形成→精子第二節(jié)精子發(fā)生(spermatogenesis)

一、78生精細胞包括精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和精子。在青春期前，生精小管管腔很小或缺如，管壁中只有支持細胞和精原細胞。自青春期開始，在垂體促性腺激素的作用下，生精細胞不斷增殖分化，形成精子，生精小管壁內(nèi)可見不同發(fā)育階段的生精細胞。從精原細胞至形成精子的過程稱精子發(fā)生（spermatogenesis）。生精細胞包括精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞和79支持細胞有多方面的功能：1、它對生精細胞起支持和營養(yǎng)作用，其微絲和微管的收縮可使不斷成熟的生精細胞向腔面移動，并促使精子釋放入管腔。2、精子形成過程中脫落下來的殘余胞質(zhì)，可被支持細胞吞噬和消化。3、支持細胞分泌的少量液體有助于精子的運送，分泌物中含有一種抑制素，它可抑制垂體前葉合成和分泌卵泡刺激素。支持細胞有多方面的功能：1、它對生精細胞起支持和營養(yǎng)作用，其804、支持細胞可使雄激素結(jié)合蛋白（androgenbindingprotein,ABP）與雄激素結(jié)合，以保持生精小管內(nèi)雄激素的水平，促進精子發(fā)生。5、支持細胞緊密連接參與構(gòu)成的血-生精小管屏障，可阻止某些物質(zhì)進出生精上皮，形成并維持有利于精子發(fā)生的微環(huán)境，還能防止精子抗原物質(zhì)逸出到生精小管外而發(fā)生自體免疫反應(yīng)。4、支持細胞可使雄激素結(jié)合蛋白（androgenbindi81哺乳動物精子發(fā)生過程哺乳動物精子發(fā)生過程82哺乳動物生精小管哺乳動物生精小管83哺乳動物生精小管哺乳動物生精小管84哺乳動物生精小管哺乳動物生精小管85二、精子形成(spermiogenesis)

頂體（acrosome）小鼠從生殖干細胞到成熟精子約需34.5d,精原細胞階段8d，減數(shù)分裂持續(xù)13天，精子形成13.5d。人類精子發(fā)育需要74d才能完成。二、精子形成(spermiogenesis)

頂體（acro86精子形成精子形成87三、精子發(fā)生的基因表達調(diào)控1、果蠅燈刷狀Y染色體5個DNA環(huán)→精子尾部2、精子運動和精卵結(jié)合相關(guān)蛋白質(zhì)⑴β2－微管蛋白：減數(shù)分裂紡錘絲、鞭毛軸絲、線粒體拉長相關(guān)蛋白β3－微管蛋白⑵海膽結(jié)合蛋白（bindin）3、貯存性mRNA：LDH－X、魚精蛋白4、修飾組蛋白：N－末端磷酸化5、單倍體階段轉(zhuǎn)錄兩種類型精子三、精子發(fā)生的基因表達調(diào)控1、果蠅燈刷狀Y染色體5個DNA環(huán)88生殖細胞的發(fā)生課件89染色體螺旋化染色體螺旋化90染色體進一步螺旋化（體細胞和精子）染色體進一步螺旋化（體細胞和精子）91第三節(jié)卵子發(fā)生（oogenesis）一、卵母細胞的減數(shù)分裂卵子發(fā)生和精子發(fā)生（可運動核）的異同PGCs→卵原細胞→初級→次級卵母細胞（oocyte）+1st極體（polarbodies)→卵（egg）（細胞質(zhì)庫）+2nd極體孤雌生殖第三節(jié)卵子發(fā)生（oogenesis）一、卵母細胞的減數(shù)分裂92人類卵巢中生殖細胞數(shù)目的變化人類卵巢中生殖細胞數(shù)目的變化93二、兩棲類的卵子發(fā)生卵原細胞→卵母細胞（卵黃形成前期－小生長期、卵黃形成期－大生長期）→卵卵黃發(fā)生:卵黃蛋白原（vitellogenin，由肝臟合成）→血液→卵巢→卵巢濾泡細胞→卵母細胞卵黃小板：卵黃高磷蛋白和卵黃磷脂蛋白極性、卵軸（eggaxis）、皮層、內(nèi)質(zhì)細胞骨架：vgImRNA卵子發(fā)生的激素調(diào)控卵子成熟：生發(fā)泡（germinalvesicle）（核膜）破裂排卵二、兩棲類的卵子發(fā)生卵原細胞→卵母細胞（卵黃形成前期－小生94豹蛙卵的生長豹蛙卵的生長95卵黃小板動－植物極極性建立卵黃小板動－植物極極性建立96卵成分的梯度分布－卵軸卵成分的梯度分布－卵軸97三、減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)三、減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)98細胞周期與促成熟因子（MPF）和細胞周期蛋白（cyclin）細胞周期與促成熟因子（MPF）和細胞周期蛋白（cyclin）99四、卵母細胞的基因轉(zhuǎn)錄細胞質(zhì)庫rRNA（核仁rDNA）mRNA（燈刷染色體）tRNA5sRNA四、卵母細胞的基因轉(zhuǎn)錄細胞質(zhì)庫100燈刷染色體（lampbrushchromasomes)燈刷染色體（lampbrushchromasomes)101燈刷染色體（lampbrushchromasomes)燈刷染色體（lampbrushchromasomes)102五、昆蟲（果蠅）具營養(yǎng)細胞的卵子發(fā)生卵巢的生殖系干細胞生殖干細胞成包囊細胞（cystoblast)：經(jīng)4次有絲分裂16個包囊細胞（cysto-cytes）的包囊（cys