半知菌亞門課件

第六節(jié)半知菌亞門真菌(Deuteromycotina)一、概述

半知菌亞門的真菌稱作半知菌(fungiimperfecti）。半知菌亞門包括那些只有無性階段或有性階段尚未發(fā)現(xiàn)的真菌。由于對其生活史只了解了一半，因此這類真菌通常稱作半知菌或不完全菌。

未發(fā)現(xiàn)有性階段的鞭毛菌、接合菌以及未發(fā)現(xiàn)冬孢子的銹菌(不完全銹菌)往往根據(jù)無性階段的特征就可以確定它們的分類地位，就不列入半知菌，因此半知菌實際上包括未觀察到有性階段的子囊菌和擔子菌。一旦發(fā)現(xiàn)它們的有性階段，應(yīng)根據(jù)有性階段的特征歸入相應(yīng)的類群，已證明大多屬于子囊菌，少數(shù)屬于擔子菌，因此半知菌與子囊菌的關(guān)系較為密切。半知菌習性廣泛分布大多陸生，也有生活在海洋和淡水中大多腐生寄生引起動、植物及人類疾?。ㄖ参锊≡婢幸话胱笥覍儆诎胫┖οx生防菌：白僵菌、炭疽菌重寄生菌（寄生植物病原真菌的真菌）：白粉寄生孢、銹寄生孢、木霉菌（一）營養(yǎng)體二、形態(tài)特征

半知菌的營養(yǎng)體大多為發(fā)達的有隔菌絲體，菌絲無隔膜的不屬于半知菌。菌絲體可以形成子座、菌核等結(jié)構(gòu)，也可以形成分化程度不同的分生孢子梗，梗上產(chǎn)生分生孢子。半知菌的載孢體類型：分生孢子梗、分生孢子梗束、分生孢子座、分生孢子盤、分生孢子器等。（二）無性繁殖

基本方式是從營養(yǎng)菌絲上分化出分生孢子梗，在分生孢子梗上形成分生孢子。

1、分生孢子（conidia）：產(chǎn)生于分生孢子梗頂端或側(cè)面的無性孢子。所有半知菌都產(chǎn)生分生孢子。

分生孢子成熟后脫落，隨風或雨飛散，或由動物傳播，在適宜的條件下萌發(fā)形成菌絲體。

半知菌的無性繁殖大多十分發(fā)達、以芽殖、斷裂及裂殖的方式產(chǎn)生分生孢子。分生孢子的形態(tài)變化很大，可分為單胞、雙胞、多胞，磚隔狀、線狀、螺旋狀和星狀等7種類型。2、載孢體的類型載孢體（conidiomata）是指一種由多根菌絲特化承載孢子的結(jié)構(gòu)。主要有六種類型。

（1）分生孢子梗（conidiophore）

由菌絲特化能產(chǎn)生分生孢子的一種絲狀結(jié)構(gòu)。分生孢子梗單生或叢生，無色或有色，分枝或不分枝，有的分生孢子梗頂端膨大，上面產(chǎn)生分生孢子。有的半知菌無分生孢子梗。

（2）分生孢子梗束(synnema)

是一束基部排列較緊密、頂部分散的分生孢子梗，頂端或側(cè)面產(chǎn)生分生孢子。（3）分生孢子座(sporodochium)

是由許多聚集成墊狀的、很短的分生孢子梗形成，頂端產(chǎn)生分生孢子。（4）分生孢子器(pycnidium)

由多根菌絲特化成近球形的結(jié)構(gòu)，其內(nèi)形成分生孢子梗及分生孢子。典型的分生孢子器有固定的孔口。分生孢子器的內(nèi)壁上產(chǎn)生分生孢子梗，其頂端著生分生孢子。有的分生孢子直接從內(nèi)壁的細胞產(chǎn)生。分生孢子器內(nèi)產(chǎn)生大量的分生孢子，孢子間常有膠質(zhì)，膠質(zhì)吸水后膨脹，可以使孢子成條地從孔口擠出。分生孢子器可生在基質(zhì)的表面、部分或整個埋生在基質(zhì)或子座內(nèi)。（5）分生孢子盤(acervulus)：

由多根菌絲特化成的墊狀或淺盤狀結(jié)構(gòu)，上面著生成排的短分生孢子梗及分生孢子的產(chǎn)孢機構(gòu)。有時分生孢子盤的四周或中央有深褐色的剛毛。寄生性真菌的分生孢子盤往往產(chǎn)生在寄主角質(zhì)層表皮的下面，成熟后才露出表面。

（一）半知菌的分類概述半知菌的分類單元、性質(zhì)與其他真菌有所不同。通常在它們的各級分類單元名稱前加上“形式”兩個字，如形式亞門、形式綱、形式目等，以表示半知菌分類單元的含義與其他真菌的不同。三、分類（二）半知菌分類的主要依據(jù)目前半知菌分類的主要依據(jù)是：1、載孢體的類型，即分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤、分生孢子器內(nèi)或著生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上；2、分生孢子的形態(tài)、顏色和分隔情況；分生孢子形成方式和產(chǎn)孢細胞(產(chǎn)孢梗)的特征等。⑴芽孢綱(Blastomycetes)：營養(yǎng)體是單細胞或發(fā)育程度不同的菌絲體，產(chǎn)生芽孢子繁殖。包括酵母菌和類似酵母的真菌，分為2個目。芽孢綱真菌大都是腐生的，有些寄生在人和動物體上，與植物病害無關(guān)。⑵絲孢綱(Hyphomycetes)：分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不產(chǎn)生在分生孢盤或分生孢子器內(nèi)。⑶腔孢綱(Coelomycetes)：分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤或分生孢子器內(nèi)。

絲孢綱（Hyphomycetes）無孢目（Agonomycetales）絲孢目（Moniliales）束梗孢目（Stibellales）瘤座孢目（Tuberculariales）

腔孢綱（Coelomycetes）黑盤孢目（Melanconiales）球殼孢目（Sphaeropsidales）盾座孢目（Pycnothyriales）

霍克斯沃思（Hawksworth，1983）分類系統(tǒng)絲孢綱分為4個目，已知有9000種左右。1、無孢目(Agonomycetales)：除厚垣孢子外，不產(chǎn)生其他分生孢子。2、絲孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生。3、束梗孢目(Stilbellales)：分生孢子梗聚生形成孢梗束。4、瘤座菌目(Tuberculariales)：分生孢子梗著生在分生孢子座上。

無性態(tài)不產(chǎn)生分生孢子而以有隔菌絲繁殖的一類真菌。有時形成菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)，如厚垣孢子、菌核等。

（一）無孢目（Agonomycetales）水稻紋枯病2、小核菌屬（Sclerotium）

菌核圓形或不規(guī)則形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，內(nèi)部淺色，組織緊密。齊整小核菌(S.rolfsii)引起花生等200多種植物白絹病。

分生孢子著生裸露的散生或叢生的分生孢子梗上或直接著生菌絲上的一類真菌。分生孢子梗基部不聯(lián)合成孢梗束或不形成分生孢子座。本目真菌有些是重要的工業(yè)真菌，如青霉屬(Penicillium)、曲霉屬(Aspergrllus)、地霉屬(Geotrichum)等；有的是重要的生防菌，可用于農(nóng)業(yè)病蟲害的生物防治，如白僵菌屬(Beauveria)和木霉屬(Trichoderma)等；有的寄生人體如發(fā)癬菌屬(Trichophyton)等；還有許多是重要的植物病原菌。為害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉層（病征）。（二）絲孢目（Moniliales）2、粉孢屬（Oidium）●菌絲體表生；分生孢子梗直立。頂部產(chǎn)生菌絲型的分生節(jié)孢子(粉孢子)。分生孢子串生，單胞，無色。●引起白粉病，為白粉菌的無性階段。橡膠粉孢(O.heveae)引起三葉橡膠樹的白粉病?！穹稚咦庸o色，頂端細胞膨大成球形，上面有許多小梗；分生孢子單胞，無色，橢圓形，著生小梗上聚集成葡萄穗狀?！窕移咸焰?B.cinerea)引起多種植物灰霉病。3、葡萄孢屬（Botrytis）4、柱隔孢屬（Ramularia）●分生孢子梗無色，短小不分枝，以合軸式產(chǎn)生外生芽殖型分生孢子，產(chǎn)孢梗頂端曲膝狀；分生孢子雙細胞，串生，圓柱形，兩端鈍圓?！癜装咧翩?R.areola)引起棉花白斑病。5、梨孢屬（Pyricularia）●分生孢子梗無色，細長，不分枝，呈曲膝狀；分生孢子梨形至橢圓形，2~3個細胞。●稻梨孢(稻瘟病菌P.oryzae)引起稻瘟病。水稻稻瘟病癥狀水稻稻瘟病例稻瘟?。ǖ纠骀呔鶳yriculariaoxyzae）氣傳局部侵染病害癥狀苗瘟：種子帶菌所致，病苗基部變成灰黑色，植株枯死葉瘟：曲型癥狀為橢圓形褐斑，外圍有黃色暈圈，中央有白色崩潰區(qū)，兩端有褐色壞死線節(jié)瘟：節(jié)部變褐壞死穗頸瘟：似節(jié)瘟谷粒瘟：似葉瘟侵染循環(huán)植株發(fā)病菌絲及分生孢子在病稻草或病種子上越冬分生孢子氣傳侵染水稻地上各部分生孢子多次再侵染6、青霉屬（Penicillium

）●分生孢子梗直立，頂端一至多次分枝，形成掃帚狀。分枝頂端產(chǎn)生瓶狀小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢子，分生孢子球形、單孢?！裰笭钋嗝共【≒.digitatum)引起柑桔青霉病。多種果實霉腐。7、曲霉屬（Aspergillus）●分生孢子梗直立，頂端膨大成球形，上面著生1~2層放射狀分布的瓶狀小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗頂端呈頭狀。分生孢子球形、單孢?！翊蠖喔?，有些種可用于發(fā)酵，是重要的工業(yè)微生物。又的引起植物果實霉變、腐爛。

分生孢子梗無色，直立，分枝輪生、對生或互生，分枝末端及主枝頂端有瓶狀產(chǎn)孢細胞；分生孢子著生瓶體端部，無色或淡色，橢圓形或梭形，單胞，常聚集成孢子球。8、輪枝孢屬（Verticillium）

大麗輪枝孢(V.dahliaeKleb)和黃萎輪枝孢(V.albo-atrumReinkeetBerthold)引起棉、麻、茄子等多種植物黃萎病。9、尾孢屬（Cercospora

）●分生孢子梗褐色，頂生分生孢子，分生孢子脫落后，分生孢子梗繼續(xù)生長，頂端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝狀；分生孢子線形、鞭形至蠕蟲形，多細胞?！衤浠ㄉ叉?C.arachidicola)引起花生褐斑病。

又稱交鏈孢屬。分生孢子梗淡褐至褐色；分生孢子串生或單生，磚隔狀，淡褐至深褐色，卵圓形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，頂端常具喙狀細胞。細鏈格孢（A.tenuis）通常腐生，有時弱寄生于糧食、棉麻、油料等數(shù)十種植物，引起黑斑病。大孢鏈格孢(A.macrospora)引起棉花等多種植物輪紋斑病。10、鏈格孢屬（Alternaria）常在植物衰老或壞死組織上腐生11、枝孢屬（Cladosporium

）●分生孢子梗黑色，頂端或中部形成分枝。分生孢子單細胞或雙細胞，黑褐色，圓筒形、卵圓形、檸檬形或不規(guī)則形，單生，常芽殖形成短串?！穸嘀髦︽?C.herbarum)引起大麥、小麥、水稻、玉米、高梁等多種植物黑霉病。12、黑星孢屬（Fusicladium）●分生孢子梗黑褐色，頂端著生分生孢子，脫落后有明顯的孢子痕，梗的生長尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子廣梭形，基部平截，l~2個細胞，深褐色。黑星菌屬Venturia無性時期。●梨黑星孢(F．pyrinum)引起梨黑星病。以及蘋果等。13、德氏霉屬(Drechslera)

又內(nèi)臍蠕孢屬。分生孢子梗粗壯、褐色，產(chǎn)孢細胞多芽生，合軸式延伸；分出孢子淡色至暗色，單生，圓筒形，多細胞，正直，臍點腔孔狀，凹陷在基部細胞輪廓線內(nèi)。分生孢子第一個隔膜分隔出基細胞。有性態(tài)是核腔菌屬(Pyrenophora)。

大麥條紋病菌(D.graminea)、大麥網(wǎng)斑病菌(D.teres)分別引起大麥條斑病和大麥網(wǎng)斑病。大麥條紋病癥狀例大麥條紋?。ê虄?nèi)臍孢菌

Drechsleragraminea）種傳系統(tǒng)侵染病害癥狀病株矮小，不能抽穗或穗彎曲卷縮于葉鞘內(nèi)，病葉出現(xiàn)細長條斑或黃色條紋，老病斑中央變?yōu)椴蔹S色，干枯開裂，邊緣褐色，有灰黑色霉狀物。侵染循環(huán)菌絲潛伏于種皮內(nèi)（越冬、越夏）菌絲隨麥苗生長而蔓延，遍布全株植株發(fā)病分生孢子

侵染大麥種子（孕穗期至蠟熟期）風傳14、平臍蠕孢屬(Bipolaris)

德氏霉屬相近屬，分生孢子梭形，正直或彎曲，深褐色；臍點稍突出，基部平截。分生孢子第一隔膜出現(xiàn)在孢子的中部至亞中部。有性態(tài)是旋孢腔菌屬（Cochliobolus）。

玉蜀黍平臍蠕孢(B.maydis)引起玉米小斑病；稻平臍蠕孢(B.oryzae)引起水稻胡麻葉斑病。玉米小斑病15、突臍孢屬(Exserohilum)

德氏霉屬的相近屬，分生孢子梭形、圓筒形或倒棍棒形，直或彎曲，深褐色。臍點明顯突出。分生孢子的第一隔膜出現(xiàn)在孢子的亞中部。有性態(tài)是毛球腔菌屬(Setosphaeria)。

玉米大斑病菌(E.turcicum)引起玉米大斑病。16、彎孢屬(Curvularia)

分生孢子梗，直或彎曲，合軸式延伸；分生孢子，常彎曲，棍棒形至倒卵形，多數(shù)3個隔膜，中間1~2個細胞常不成比例膨大，兩端細胞顏色較淺，常彎曲。

新月彎孢（C.lunata）引起玉米的葉斑病，水稻、谷子、高粱的米粒變色。（三）瘤座孢目（Tuberculariales）

分生孢子梗集生在分生孢子座上的一類真菌。分生孢子座由菌絲體糾結(jié)而成，墊狀至瘤狀，膠質(zhì)或蠟質(zhì)，鮮色至暗色。

1、鐮孢屬（Fusarium）又稱鐮刀菌屬。分生孢子有二種類型：大型分生孢子多細胞，橢圓形至鐮刀型，有明顯突起的足胞；小型分生孢子單胞至雙胞，單生或串生，橢圓形至卵圓形。有時形成厚垣孢子。有引起棉枯萎病的尖孢鐮孢萎蔫專化型（F.oxysporumf.sp.vasinfectum），還有引起亞麻枯萎病、蠶豆枯萎病、西瓜枯萎、病香蕉枯萎病，以及引起麥類赤霉病等病菌。棉花枯萎病香蕉枯萎病例枯萎病土傳維管束病害Fusariumoxysporum尖孢鐮孢菌，有許多?；?，專化型下又分小種。（如侵染棉花的F.O.F.sp.vasinfectumrace7,3,8等，侵染香蕉的F.O.F.sp.cubenserace1,2,3）癥狀：葉片枯萎，維管束變褐侵染循環(huán)菌絲體、分生孢子、厚垣孢子越冬（土壤內(nèi)、種表或種內(nèi)、病殘體上存活多年）病菌從根部侵入（傷口易侵入）病菌侵入維管束系統(tǒng)病菌遍布導管系統(tǒng)，發(fā)?。C械阻塞、毒素作用）2、綠核菌屬(Ustilaginoidea)

分生孢子座形成于寄主子房內(nèi)，上密生分生孢子；分生孢子梗細?。环稚咦訂紊?，單胞，表面有疣狀突起，橄欖綠色。稻曲綠核菌(U.oryzae)寄生于水稻穗上，引起稻曲病。五、腔孢綱（Coelomycetes）（一）黑盤孢目（Melanconiales）分生孢子生于分生孢子盤內(nèi)的一類真菌。

1、炭疽菌屬（Colletotrichum）分生孢子盤生于寄主植物角質(zhì)層下、表皮或表皮下，散生或合生。分生孢子盤上有時出現(xiàn)褐色至暗褐色具分隔的剛毛；分生孢子無色單胞，長橢圓形或新月形。膠孢炭疽菌（C.gloeosporioides）引起蘋果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黃瓜、辣椒、茄子等多種植物炭疽病。病狀：褐斑，腐爛，病部略凹陷。病征：初在病部形成淡粉色霉層（高濕），后在病部產(chǎn)生輪紋狀排列的褐色或絳紅色小點。2、痂圓孢屬（Sphaceloma）★分生孢子梗極短，不分枝，緊密地排列在子座組織上?！锓稚咦訂渭毎⒙褕A形或橢圓形?！锔探垧鑸A孢（S.fawcettii）引起柑桔瘡痂病。3、盤二孢屬（Marssonina）◆分生孢子盤極小，分生孢子卵圓形成橢圓形，無色，雙細胞大小不等，分隔處縊縮?！籼O果盤二孢（M.mali）引起蘋果褐斑病。（二）球殼孢目(Sphaeropsidales)

分生孢子著生于分生孢子器內(nèi)的一類真菌。

1、莖點霉屬（Phoma）▲分生孢子梗