遺傳的染色體基礎

關于遺傳的染色體基礎第1頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六在孟德爾的工作被重新發(fā)現后不久的1903年，薩頓(W.S.Sutton)和博韋里(T.Boveri)各自獨立地認識到，染色體從上一代到下一代的傳遞方式與孟德爾遺傳因子從上一代到下一代的傳遞方式有著密切的平行關系。為了解釋這種相關性，他們提出了遺傳因子位于染色體上的假設，即遺傳的染色體學說(chromosometheoryofheredity)。摩爾根(Morgan)于1910年在果蠅眼色的伴性遺傳試驗中進一步證實了遺傳的染色體學說，把基因與染色體確定無疑地聯系在一起，認為染色體是遺傳物質的載體。

因此，了解染色體的形態(tài)結構及其運動規(guī)律成為遺傳學研究的重要前提。第2頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六第1節(jié)染色體的形態(tài)、數目及組型

染色質(chromatin)：是存在于真核生物細胞分裂間期細胞核內的一種易被堿性染料著色的無定形的DNA蛋白質纖維。染色體(chromosome)：是染色質在細胞分裂過程中經過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝而成的具有固定形態(tài)的遺傳物質存在形式，是高度螺旋化的DNA蛋白質纖維。染色質和染色體是真核生物遺傳物質存在的兩種不同形態(tài)，兩者不存在成分上的差別，僅反映它們處于細胞分裂周期的不同功能階段而已。第3頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六

幾乎所有的生物細胞中都存在有染色體，例如植物細胞、動物細胞及微生物細胞。大腸桿菌細胞動物細胞植物細胞第4頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六一染色體的形態(tài)典型的染色體可以分辨出以下幾部分：著絲粒(centromere)次縊痕(secondaryconstriction)隨體(satellite)端粒(telomere)長臂(longarm,一般用q表示)短臂(shortarm,一般用p表示)

各物種的染色體均各有其特定的形態(tài)特征，在細胞分裂中期和早后期最為明顯和典型。中期染色體分散排列在赤道板上，故通常以這個時期進行染色體形態(tài)的識別和研究。第5頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六1著絲粒(centromere)

著絲粒是染色體在細胞分裂過程中與紡錘絲發(fā)生聯結的區(qū)域，中期時著絲粒不發(fā)生收縮，呈現出縊縮狀，是識別染色體的一個重要結構和依據。該區(qū)段DNA序列長約110-120bp，較保守，缺失著絲粒，便無法復制而最終丟失。著絲粒在每條染色體上只有一個，且具有固定的位置，可以作為染色體分類依據。第6頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六

根據著絲粒的位置和染色體兩臂的長度比(臂比)，將染色體分為以下4類：第7頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六中央著絲粒(M);V近中央著絲粒(SM);L近端著絲粒(ST);I頂端著絲粒(T);I第8頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六2次縊痕(secondaryconstriction)和隨體

在一個細胞的染色體中，通常至少有一對染色體除著絲粒的主縊痕外，還有一個不發(fā)生卷曲的染色很淡的區(qū)域，這個區(qū)域稱為次縊痕。次縊痕具有組成核仁的特殊功能，因此又稱為核仁組織區(qū)(nucleolarorganizingregion,NOR)，含有rRNA基因，能合成rRNA。

隨體為次縊痕區(qū)至染色體末端的部分，為某些染色體臂末端的小球形物，有如染色體的小衛(wèi)星，故此得名。隨體主要由異染色質組成，是高度重復的DNA序列。

是識別染色體的重要標志，具有種的特異性。第9頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六隨體次縊痕第10頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六

大麥(HordeumvulgareL.)根尖染色體(2n=14)第11頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六3端粒

端粒為染色體末端一段特殊的DNA序列，由富含鳥嘌呤核苷酸(G)的短的串聯重復序列組成。端粒的存在使染色體末端封閉，不與其他染色體的末端發(fā)生融合。

⑴可以防止染色體末端被DNA酶切割；

⑵防止染色體末端與其他DNA分子結合；

⑶使染色體末端在DNA復制過程中保持完整。第12頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六4長臂和短臂

染色體以著絲粒為界點分為兩個區(qū)段，即兩臂。長臂用q表示，短臂用p表示；長臂和短臂是染色體的重要結構，也是遺傳信息存在的場所。第13頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六二染色體的數目和大小1數目染色體的數量具有種屬的特異性。同一物種的不同個體以及同一個體不同部位的體細胞全部具有相同數目的染色體，而且世世代代保持穩(wěn)定。如人類2n=46，n=23；水稻2n=24，n=12；果蠅2n=8，n=4。但多數微生物的染色體都只有一套，如鏈孢霉的n=7。

常見生物的染色體數目見表1。第14頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六表1常見動植物染色體的數目第15頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六

高等動植物的體細胞中染色體大多成對存在，性細胞中只有一套。體細胞中的染色體數目用2n表示，性細胞中染色體的數目用n表示。

不同物種間染色體數目差異很大。例如：澳大利亞的一種螞蟻(Myrmeciapilosula)其染色體數目為2條；而一種專治毒蛇咬傷的蕨類植物心葉瓶爾小草(Ophioglossumreticultalum)其染色體數目約為1260條。同源染色體(homologouschromosome)：是指一對形態(tài)、大小、結構、功能和來源都相同的染色體。在二倍體生物中，每對同源染色體的兩個成員一個來自父方，另一個來自母方。第16頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六2大小不同生物的染色體大小差異很大。同一物種其染色體大小主要是指長度，染色體寬度大致相同；不同物種其染色體大小主要是指寬度。第17頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六中期染色體(大麥根尖細胞)中期染色體(普通小麥根尖細胞)

植物的染色體長約0.20-50μm

，寬約0.20-2.00μm。第18頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六三染色體的組型或核型染色體組型或核型(karyotype)：是指由體細胞中全套染色體按形態(tài)特征（包括染色體長度、著絲粒位置、臂比、隨體有無等）和大小順序排列構成的圖形。

在核型分析中，著絲粒是染色體上最主要的一個形態(tài)標記。第19頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六正常男性染色體核型圖第20頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六第21頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六唐氏綜合癥患兒及核型第22頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六第2節(jié)染色體的結構及特殊類型

真核生物的一條染色體是一個完整的DNA雙螺旋分子。在哺乳動物中，每一染色體的DNA約有6×109bp，如此長的DNA分子如何存在于平均10μm的細胞核內呢？也就是說，線狀的DNA是如何包裝成分裂中期高度卷縮的染色體的呢？第23頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六一染色體的結構1真核生物染色體的組成1/3DNA染色體

1/3組蛋白

1/3非組蛋白痕量的RNA第24頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六2真核生物染色體的結構

真核生物染色體至少有3個層次的壓縮使DNA包裝成中期染色體。⑴染色體的一級結構DNA雙螺旋環(huán)繞組蛋白八聚體形成核小體(nucleosome)，此為染色體結構的最基本單位，直徑約10nm。

核小體的核心是由4種組蛋白(H2A,H2B,H3和H4）各兩個分子構成的扁球狀體。

DNA雙螺旋在組蛋白八聚體的表面盤繞1.75圈。連接相鄰兩個核小體的DNA稱為連接線，在連接線部位接合有一個分子的組蛋白H1。第25頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六第26頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑵

染色體的二級結構Axisofcoil10nm的核小體纖絲通過折疊或螺旋化形成中空的直徑約30nm的螺線管(solenoid)。組蛋白H1參與這一層次的壓縮，它結合于核小體與連接絲連接的部位。第27頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑶染色體的三級結構

染色體非組蛋白形成一個骨架(scaffold)，30nm的螺線管圍繞著骨架再次螺旋化形成緊密包裝的300nm的超螺線體。多級螺旋模型骨架模型第28頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑷染色體的四級結構

超螺線體進一步折疊盤繞形成染色體。第29頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六3原核生物及病毒染色體的結構⑴原核生物染色體的結構很長時間以來，人們一直認為原核生物的染色體通常是一個裸露的環(huán)狀的雙螺旋DNA分子，長度約為4-5mb，通過超螺旋化緊密包裝成類核體(nucleoidbody)的形式。但是，近年來的研究發(fā)現，原核生物的染色體含有少量蛋白質，其DNA分子同樣與蛋白質和RNA等其他分子結合在一起。第30頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六

例如，大腸桿菌DNA與幾種DNA結合蛋白(DNA-bindingprotein)相結合。這些DNA結合蛋白使長達40kb的大腸桿菌染色體DNA壓縮成為一個腳手架結構。第31頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑵病毒染色體的結構一些病毒如煙草花葉病毒，其染色體是RNA分子，為單鏈核酸；而另外一些病毒如腺病毒、T噬菌體病毒等，其染色體為單鏈的環(huán)狀DNA分子。第32頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六二染色體的特殊類型

1多線染色體(唾液腺染色體)(polytenechromosome)⑴概念多線染色體是指雙翅目昆蟲的唾液腺細胞中的類似電纜的一類巨大染色體。雙翅目昆蟲幼蟲的唾腺細胞發(fā)育到一定階段后，染色體解旋呈伸展狀態(tài)，所以比較長，比一般染色體長約100～200倍；另外，在幼蟲發(fā)育過程中，唾液腺細胞核中的DNA仍不斷復制，但細胞核不分裂，即進行核內有絲分裂。復制后產生的子染色體彼此不分開，所以比普通染色體粗1000～2000倍。第33頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六唾液腺染色體第34頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑵特點①巨大性、伸展性：1000-4000條染色質線平行排列，比中期染色體大100-200倍。②體細胞染色體聯會。③

具橫紋結構。④出現泡狀(puff)結構：核蛋白解離，環(huán)散開，是DNA活躍轉錄區(qū)。巨大性體聯會橫紋結構puff結構伸展性第35頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六2燈刷染色體(lampbrushchromosome)

燈刷染色體是在蠑螈、兩棲類等一些動物未成熟的卵母細胞中發(fā)現的。

一些動物的卵母細胞第一次減數分裂停留在雙線期，同源染色體還聯會在一起，表面伸出許多毛狀突起，形似燈刷。同源染色體之間由一個或多個交叉而聯系起來。螺旋化的染色質構成燈刷染色體的柱狀主體；毛狀突起是由于部分染色質沒有螺旋化或者螺旋化的程度較低，被認為是正在活躍轉錄的DNA片段。第36頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六燈刷染色體第37頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六第3節(jié)染色體在細胞分裂中的行為細胞分裂：是指細胞來自細胞的過程。細胞分裂包括以下3種方式：無絲分裂(amitosis)

有絲分裂(mitosis)

減數分裂(meiosis)第38頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六一無絲分裂㈠概念

是指通過細胞核拉長（呈啞鈴狀），細胞質分裂，細胞中部縊縮形成2個相似的子細胞的過程。㈡特點1整個分裂看不到紡錘絲；2遺傳物質不能平均分配；3是原核生物的主要分裂方式，也存在于少數高等生物組織中，例如，神經細胞、胚乳細胞、腺細胞等。第39頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六無絲分裂的過程第40頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六Color-enhancedelectronmicrographofE.coliundergoingcelldivision第41頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六二有絲分裂㈠概念是指體細胞通過分裂產生具有同樣染色體數目的子細胞的過程，在分裂過程中出現紡錘體。第42頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六㈡有絲分裂的過程1細胞間期I(G1)

第一個間隙，主要進行細胞體積的增長，并為DNA合成做準備。2DNA合成期(S期)DNA合成時期，染色體數目在此期加倍。3細胞間期II(G2)DNA合成后至細胞分裂開始之前的第二個間隙，為細胞分裂做準備。4細胞分裂期(M期)第43頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六第44頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六4細胞分裂期(M期)

有絲分裂是一個連續(xù)的過程，包括核的分裂和胞質的分裂。為便于研究，人們又將核分裂過程劃分為前期(prophase)

、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)等四個時期。⑴前期(prophase)

細胞核內出現細長而卷曲的染色體，以后逐漸縮短變粗。每條染色體有兩條染色單體。核膜和核仁逐漸模糊不清。植物細胞在兩極出現紡錘絲。第45頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六姊妹染色單體：在細胞分裂的前期至中期可以看到同源染色體的每條染色體都含有兩條染色單體，互稱為姊妹染色單體。第46頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑵中期(metaphase)

核膜和核仁均消失了，核與細胞質已無可見的界限，細胞中部形成紡錘體，染色體的著絲粒均排列在紡錘體中央的赤道面上，而兩臂則自由地分散在赤道面的兩側。第47頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑶后期(anaphase)

每個染色體的著絲粒分裂為二，這時各條染色單體已各成為一個染色體。隨著紡錘絲的牽引，每個染色體分別向兩極移動，因而兩極各具有與原來細胞同樣數目的染色體。第48頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑷末期(telophase)

染色體已全部移向兩極，并逐漸變得松散細長。核仁重新出現，核膜重新形成。于是在一個母細胞內形成兩個子核。同時細胞質分裂，在紡錘體的赤道板區(qū)域形成細胞板，不久形成新的細胞壁，分裂為兩個子細胞。第49頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六小麥有絲分裂過程1,2,3前期；4,5,6中期；7后期；8末期第50頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六分裂間期前期中期第51頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六中期后期末期細胞質分裂第52頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六㈢有絲分裂過程持續(xù)的時間

有絲分裂的持續(xù)時間因物種和外界環(huán)境而異。一般前期最長(60-120min)，其他時間較短(5-30min)。1物種對有絲分裂持續(xù)時間的影響在25℃條件下，幾種作物有絲分裂的持續(xù)時間為：豌豆根尖細胞：83min；大豆根尖細胞：114min；蠶豆根尖細胞：114min。2環(huán)境條件對有絲分裂持續(xù)時間的影響蠶豆根尖細胞在25℃條件下：114min；在30℃條件下：880min。第53頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六㈣有絲分裂的遺傳學意義⑴核內各染色體準確復制分裂為二，隨后各對染色體又有規(guī)則而均勻地分配到兩個子細胞中，使子、母細胞具有同樣質量和數量的染色體，從而保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。⑵細胞質中的遺傳物質隨機但不均等地分配到兩個子細胞中去，導致細胞質遺傳的特殊性。第54頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六三減數分裂㈠概念

是指在真核生物性細胞形成過程中，在配子形成之前細胞核進行的連續(xù)兩次分裂使染色體數目減半的過程。㈡主要階段及其特征

減數分裂間期：主要進行DNA的合成及其它細胞物質的積累。減數分裂期：包括減數分裂I、減數分裂II。第55頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六①細線期(leptotene)1減數分裂I⑴前期I

前期I可進一步分為5個時期，即細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期。

核內出現細長如線的染色體，染色體圍繞核仁凝聚呈“半月形”。由于染色體在間期已經復制，這時每個染色體都是由共同的一個著絲粒聯系的兩條染色單體組成。第56頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六細線期第57頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六②偶線期(zygotene)偶線期

同源染色體分別開始配對，形成二價體(bivalent)。第58頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六③粗線期(pachytene)

完全聯會配對，染色體明顯縮短變粗，分散在核液中。因為二價體實際上包含了四條染色單體，所以又稱為四合體或四聯體(tetrad)。粗線期第59頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六

在粗線期，非姊妹染色單體間出現相互交換。第60頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六④雙線期(diplotene)

四合體繼續(xù)縮短變粗，同源染色體分開，但交叉處仍相連，這種交叉現象是非姊妹染色單體之間的某些片段在粗線期發(fā)生相互交換的結果。第61頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六雙線期第62頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑤終變期(diakinesis)

染色體收縮達最大程度，呈短棒狀。同時核膜裂解，核仁開始消失。第63頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六細胞減數分裂前期I的5個時期第64頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑵中期I

核仁和核膜消失，細胞質里出現紡錘體。紡錘絲與各染色體的著絲粒連接。同源染色體的著絲粒不像有絲分裂中期一樣整齊地排列在赤道板上，而是分散在赤道板的兩側，即同源染色體的兩條染色體其著絲粒是面向相反的兩極，并且每個染色體的著絲粒朝哪一極是隨機的。中期I是鑒定染色體數目的最好時期。第65頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六有絲分裂中期和后期中期：著絲粒整齊地排列在赤道板上減數分裂中期I和后期I中期I：著絲粒分散在赤道板的兩側第66頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑶后期I

由于附著在同源染色體著絲粒上的紡錘絲的牽引，同源染色體彼此向兩極方向分開，即同源染色體中的兩條染色體分別移向兩極，使兩極分別得到一半染色體，實現了2n數目的減半(n)。這時每個染色體還是包含兩條染色單體，因為它們的著絲粒并沒有分裂。第67頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六⑷末期I

染色體移到兩極后，松散變細，逐漸形成2個子核。同時細胞質分為兩部分，形成2個子細胞，稱之為二分體(dyad)。第68頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六2減數分裂II前期II：染色體重新出現，但數目是減半的。每個染色體有兩條染色單體，彼此散得很開，但著絲粒仍連接在一起。中期II：染色體向赤道板靠攏，每個染色體的著絲粒整齊地排列在赤道板上。后期II：著絲粒分裂為二，染色單體分別移向兩極。末期II：染色體形成新的子核，同時細胞質又分成兩部分。這樣經過兩次分裂，形成四個子細胞，稱為四分體(tetrad)或四分孢子(tetraspore)。每個四分體或四分孢子只有母細胞一半的染色體。第69頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六

前期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅱ末期Ⅱ第70頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六四分體第71頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六㈢減數分裂的遺傳學意義⑴首先，性母細胞通過減數分裂形成具有半數染色體(n)的雌雄配子，這樣才能保證雌雄配子受精后形成的合子又回復到原來的染色體數(2n)，保證了物種染色體數目的恒定性。⑵其次，由于同源染色體在前期I的偶線期至粗線期進行聯會，使得非姐妹染色單體之間出現各種交換(基因連鎖交換)。同源染色體在后期I隨機移向兩極，使得非同源染色體之間出現多種組合(基因自由組合)，從而為生物的變異提供了物質基礎。第72頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六㈣減數分裂與有絲分裂的比較第73頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六1．關于同源染色體的敘述，不正確的是(

)A．在減數第一次分裂時期配對的兩條染色體B．形狀和大小一般都相同C．一條來自父方，一條來自母方D．一條染色體復制形成的兩條染色體2．下列關于減數分裂的敘述中，不正確的是()A．聯會的染色體各自具有一定的獨立性B．不同對的同源染色體之間可以自由組合C．二倍體生物形成的配子中一定沒有同源染色體D．配對的同源染色體移向哪一極是隨機的3．初級卵母細胞和次級卵母細胞在分裂時都出現的現象是()A．同源染色體分離B．著絲點分裂C．細胞質不均等分裂 D．染色體復制第74頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六4．下列關于DNA分子和染色體數目的描述，正確的是()A．有絲分裂間期細胞中染色體數目因DNA復制而加倍B．有絲分裂后期細胞中DNA分子數目因染色體著絲點分裂而加倍C．減數第一次分裂后細胞中染色體數目因同源染色體分離而減半D．減數第二次分裂過程中細胞中染色體與DNA分子數目始終不變5.在細胞分裂中，既有同源染色體，又有姐妹染色單體的時期是（）A.有絲分裂的前期 B.減數第一次分裂末期C.有絲分裂的后期 D.減數第二次分裂后期6.哺乳動物精原細胞經減數分裂能形成4個精子,這4個精子所含的染色體總數是（）A.初級精母細胞的1/4 B.初級精母細胞的1/2C.與初級精母細胞相同 D.初級精母細胞的2倍第75頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六第4節(jié)DNA和RNA第76頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六一DNA作為遺傳物質的間接證據1DNA主要存在于染色體上，是染色體的主要結構成分之一。2DNA在同一物種不同組織的細胞中含量恒定，且配子中DNA的含量恰好是體細胞的一半。而蛋白質則不是。3DNA結構的變化與性狀突變具有一致性，也就是說凡是能夠引起DNA結構變化的因素都能引起性狀突變。如紫外線的誘變作用在波長為260nm處效果最好，而此處正是DNA的吸收高峰值。4DNA在代謝上較穩(wěn)定。DNA能夠自我復制，具有世代的延續(xù)性。而蛋白質和RNA分子在迅速形成的同時，又不斷分解。第77頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六二DNA或RNA作為遺傳物質的直接證據㈠肺炎雙球菌的轉化實驗

肺炎雙球菌(streptococcuspneumoniae)：球形，成對或成鏈狀排列，可使人患肺炎，也可使小鼠患敗血癥。

肺炎雙球菌可以分為兩種類型：

R型(粗糙型)：無莢膜,菌落外觀粗糙，無致病性。

S型(光滑型)：具有莢膜，菌落的外觀光滑，有致病性。光滑型粗糙型第78頁，共86頁，2022年，5月20日，14點19分，星期六