教學(xué)第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素1、灰分元素

將植物材料放在105℃下烘干，可得約占鮮重5-90%的干物質(zhì)。干物質(zhì)中包括約90%的有機(jī)物質(zhì)和10%的無(wú)機(jī)物質(zhì)。將干物質(zhì)放在550℃灼燒時(shí)，有機(jī)物質(zhì)中的C、H、O、N等元素以CO2、H2O、NH3、N2、NO和NO2的形式揮發(fā)，一小部分S變成H2S和SO2的形式散失，余下一些不能揮發(fā)的物質(zhì)稱灰分（ash）?；曳种械奈镔|(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽、硅酸鹽等，構(gòu)成灰分的元素稱灰分元素(ashelement)。它們直接或間接在來(lái)自土壤礦質(zhì)，故出稱為礦質(zhì)元素(mineralelement)。第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)1由于N在燃燒過(guò)程中散失到了大氣，而不存在于灰分中，因此N不是礦質(zhì)元素。但由于N元素也是由植物從土壤中吸收的，故各礦質(zhì)元素一并討論。

2、灰分含量:（1）與植物種類有關(guān)：水生植物含灰量低僅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，鹽生植物最高，高達(dá)45%以上。(2）與植物的器官有關(guān)：一般木質(zhì)部約為1%，種子約為3%，草本植物的莖和根為4-5%，葉子含灰量為10-15%.（3）年齡有關(guān)：含灰量年老組織大于幼嫩組織。4）與生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)：生長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)豐富土壤上的植物含灰量高。3、灰分中的元素

在92種自然元素中，至少有70幾種元素在灰分中找到，普遍存在的約有十多種，它們是N、P、K、Ca、Mg、S、Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe等。由于N在燃燒過(guò)程中散失到了大氣，而不存在于灰分2二、植物的必需元素和確定方法（一）確定植物必需礦質(zhì)元素的方法1、溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法:溶液培養(yǎng)：是指在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。而在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法稱砂基培養(yǎng)。在人工配制的營(yíng)養(yǎng)液中，可有目的地除去或加入某種元素，觀察對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理變化的影響。當(dāng)在培養(yǎng)溶液中除去某種元素后，植物生長(zhǎng)發(fā)育不正常，并出現(xiàn)相應(yīng)病癥，當(dāng)加入該元素后，癥狀又消失，則說(shuō)明該元素為植物的必需元素，反之，若減去某一元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)不良影響，則表示該元素為非植物必需元素。

二、植物的必需元素和確定方法3人工培養(yǎng)液很多，常見(jiàn)有Hoagland、Espino、Sachs和Knop、Aron培養(yǎng)液，但無(wú)論哪一種培養(yǎng)液，要使植物正常生長(zhǎng)都必需具備下列四個(gè)條件：（1）完全培養(yǎng)液：溶液中含有植物所必需的各種營(yíng)養(yǎng)元素。（2）PH4.5-6.0：否則會(huì)影響礦物質(zhì)的有效性以及根系對(duì)離子的吸收能力。（3）濃度適當(dāng)：一般小于0.015mol/L，過(guò)高會(huì)影響根系對(duì)水分的吸收。（4）平衡溶液；各種元素之間有適當(dāng)?shù)谋壤?。?duì)于重金屬常采用EDTA螯合或采用該重金屬的有機(jī)酸形式。例酒石酸亞鐵、檸檬酸亞鐵。2、氣培法將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。

人工培養(yǎng)液很多，常見(jiàn)有Hoagland、4溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)5溶液培養(yǎng)溶液培養(yǎng)6第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件7第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件8（二）植物必需的礦質(zhì)元素

早在1860年Sachs和Knop先后用此法證實(shí)若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生長(zhǎng)；二十世紀(jì)以來(lái)，由于改進(jìn)了培養(yǎng)容器和化學(xué)藥品，又確定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又證實(shí)Cl是植物生長(zhǎng)所必需的。所謂必需元素:是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：1）缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成生活史。2）缺乏某一元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的病癥，并且只有加入這種元素后這種專一的缺素病癥才能得到解除。3）該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。

（二）植物必需的礦質(zhì)元素9根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，目前公認(rèn)的植物必需元素有16種，其中9種是大量元素，7種是微量元素。有些文獻(xiàn)認(rèn)為是19種,包括Si、Na和Ni。（1）大量元素(majorelement)：植物對(duì)此類元素需要量較多，約占植物體干重的0.1-10-2%。它們是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文獻(xiàn)中還有Si。

（2）微量元素(minorelement):植物對(duì)此類元素需要量較少，約占植物體干重的10-3-10-5%。它們是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文獻(xiàn)還包括Na和Ni。缺乏時(shí)植物生長(zhǎng)不正常，但稍過(guò)量時(shí)，對(duì)植物有害。根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，目前公認(rèn)的植物必需元素有16種，其10

植物體內(nèi)除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它們雖然不是必需元素，但對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，減緩其缺乏癥狀，這些元素稱有益元素。常見(jiàn)的有：Co、Se、Si、Ga和稀土元素等。例Co是VtB12組分，在豆科植物中參與了生物固氮，又是許多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸變位酶、異檸檬酸脫氫酶等的活化劑。三、必需元素的生理功能及缺乏癥（一）必需元素的一般生理作用

1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。例核酸分子中含有氮和磷，葉綠素分子中含有鎂和氮，蛋白質(zhì)中有氮和硫，細(xì)胞壁中含有鈣等。植物體內(nèi)除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它112、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例RUBPCase受Mg2+的激活，PEP羧激酶需Mn2+和Mg2+；IAA氧化酶分子中有Mn2+,SOD分子中含Cu和Zn。

3、起電化學(xué)作用。如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。4、參與物質(zhì)和能量的代謝過(guò)程。如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA組分。（二）各種必需元素的生理作用

1、氮

根系吸收的氮主要是無(wú)機(jī)態(tài)氮：NH4+和NO3-，少量吸收尿素等有機(jī)態(tài)氮。（1）是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分：這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的重要組成部分。氮也稱生命元素。（2）是酶蛋白、許多輔酶和輔基如FAD、FMN、NADH2、NADPH2的組成成分,又是ATP、GTP的組分。2、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例12（3）是某些植物激素（生長(zhǎng)素和CTK）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，調(diào)節(jié)著植物的生命活動(dòng)。（4）氮是葉綠素的組成成分。缺氮：植物生長(zhǎng)矮小，分枝、分蘗少；花少易脫落，產(chǎn)量低；葉小而薄黃化，由于氮的移動(dòng)性大，往往老葉先得病。過(guò)量：葉大深綠，柔軟披散，植物徒長(zhǎng)。植物體內(nèi)含糖量不足，莖機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏和被病蟲(chóng)害侵害。2、磷

主要以H2PO4-和HPO42-形式被植物吸收。土壤PH〉7時(shí)，吸收HPO42-居多，當(dāng)土壤PH<7時(shí)，吸收H2PO4-較多。當(dāng)磷進(jìn)入根部，磷大部分會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化合物如磷脂、核苷酸、核酸等。（1）磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，核蛋白為細(xì)胞的遺傳物質(zhì)，磷脂是細(xì)胞生物膜的基本結(jié)構(gòu)組分，因而它與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長(zhǎng)有密切關(guān)系。（3）是某些植物激素（生長(zhǎng)素和CTK）、維生素（如B1、13（2）磷在植物的能量代謝中起重要作用：磷是NAD+、NADP+、FAD、ATP、ADP、AMP等組成的成分，因而不僅與光合作用同化能的合成和利用有關(guān)，而且還與呼吸作用氧化磷酸化和底物磷酸化有關(guān)，與細(xì)胞代謝中的所有需能過(guò)程有關(guān)。（3）磷還參與了植物的物質(zhì)代謝。參與了碳水化合物代謝和運(yùn)輸有關(guān)：如在光合作用和呼吸作用中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化以后才起反應(yīng)的；磷對(duì)氮代謝也有重要作用：如NO3-的還原有NAD+和FAD的參與，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化。磷還參與脂肪代謝，脂肪代謝需要NADOH、ATP、CoA和NAD的參與。（2）磷在植物的能量代謝中起重要作用：磷是NAD+、NADP14

缺磷：會(huì)影響細(xì)胞分裂，使分蘗減少，幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯，根、莖纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。缺磷時(shí)蛋白質(zhì)合成下降，糖的運(yùn)輸受阻，從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對(duì)提高，利于花青素的形成，因而莖、葉會(huì)呈不正常的紫紅或暗綠色。磷在體內(nèi)易移動(dòng)，病癥從老葉開(kāi)始。

磷過(guò)多：葉出現(xiàn)小枯斑，為磷酸鈣沉淀所致；磷過(guò)多還會(huì)阻礙植物對(duì)硅的吸收，水稻得病；與鋅結(jié)合，減少鋅的有效性，而易引起植物缺鋅。3、鉀

以K+形式被吸收。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、淀粉合成酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶等。因此鉀在碳水化合物合成與分解、蛋白質(zhì)代謝中起重要的作用。

缺磷：會(huì)影響細(xì)胞分裂，使分蘗減少，幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯，根、15（1）鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。鉀充足時(shí)，蛋白質(zhì)氮含量多，而可溶性氮卻減少。大豆種子內(nèi)的鉀含量高于禾谷類種子。（2）鉀促進(jìn)糖分的運(yùn)輸，韌皮部汁液中含有較多的K+。鉀還促進(jìn)多糖—淀粉、蔗糖、纖維素、木質(zhì)素的合成。大麥、豌豆幼苗缺鉀時(shí)，淀粉、蔗糖合成緩慢，從而使單糖大量積累。（3）鉀是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分。K+作為滲透離子直接參與了氣孔開(kāi)關(guān)的調(diào)節(jié)；在根內(nèi)，K+從薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)至木質(zhì)部，降低了木質(zhì)部的水勢(shì)，利于根對(duì)水分的吸收。另外鉀還能使原生質(zhì)膠體發(fā)生膨脹，以提高植物的抗旱性。

（4）K+作為H+的對(duì)應(yīng)離子在維持光合磷酸化和氧化磷酸化的PH梯度上起作用。在光合磷酸化中H+的對(duì)應(yīng)離子為K+和Mg2+,在氧化磷酸化中，H+的對(duì)應(yīng)離子為K+和Ca2+。（1）鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。鉀充足時(shí)，蛋白質(zhì)氮含量多，而可溶16缺鉀：植株莖稈柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低；葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素破壞，葉片變黃，葉緣枯焦，常老葉先得病。(三)必需元素缺乏癥1．老葉病癥的有5種元素：N、P、K、Mg、Zn；這些元素在植物體內(nèi)可以被再利用。2、幼葉病癥的有下列元素，Ca、S、Mn、Mo、Cu、B、Fe。這些元素在植物體內(nèi)流動(dòng)性差,不易被再利用。3、有6種直接引起失綠的元素:Mg、N、S、Fe、Cu、Mn。4、缺素典型病癥：B:花而不實(shí)病Ca:腐心或爛頂；Zn:簇葉或小葉??；Fe:幼葉失綠?。籆u:幼葉失綠萎蔫?。籑o:葉內(nèi)卷?。籑n：幼葉脈間失綠；Mg:老葉脈間失綠；P:莖紫紅或暗綠色。第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件17草莓葉片缺素病癥草莓葉片缺素病癥18（三）作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷1、化學(xué)診斷法

一般都以葉片為材料來(lái)分析病株內(nèi)的化學(xué)成分，并與正常植株的化學(xué)成分進(jìn)行比較。如果某種元素在病株體內(nèi)的含量比正常的顯著減少，這種礦質(zhì)元素可能就是植株致病的原因。2、病癥診斷法

植物缺乏任何一個(gè)必需元素都會(huì)引起特有的生理病癥。據(jù)此可推測(cè)發(fā)病原因。見(jiàn)《必需元素缺乏的主要癥狀檢索表》。但由于

（1）缺乏元素程度的不同，各種植物表現(xiàn)的病癥也不同。例番茄對(duì)缺氯最敏感。（2）土壤中不同元素之間的相互作用會(huì)干擾病癥診斷。如磷肥過(guò)多，會(huì)影響Zn、Fe的有效性，植物會(huì)出現(xiàn)缺鐵和缺鋅癥。重施鉀肥，會(huì)減少植物對(duì)Mn、Ca的吸收。植物會(huì)呈現(xiàn)缺錳和缺鈣癥。（三）作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷19（3）管理不當(dāng)，會(huì)影響到土壤元素的存在狀態(tài)。在堿性土壤中，Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-、Zn2+、Fe2+-等離子逐漸形成不溶態(tài)，不能被植物所利用。在酸性條件下Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-溶解度大，一方面易流失，另外如PO43-易與Fe3+和Al3+結(jié)合,形成磷酸鐵和磷酸鋁沉淀也而不易被植物利用。（4）離子的競(jìng)爭(zhēng)性吸收也會(huì)干擾診斷。一般同族離子間易發(fā)生離子競(jìng)爭(zhēng)。如Br-和Cl-、Na+和Li+、K+和Cs+、Rb+。這樣可使病癥診斷更加復(fù)雜。3、加入診斷法根據(jù)上述分析，可初步確定植物缺乏哪種必需元素，補(bǔ)充加入這種元素，若癥狀消除，即可確定該病癥是由缺乏這種元素引起。對(duì)于大量元素，常采用根部施肥方法，對(duì)于缺乏微量元素，可進(jìn)行根外營(yíng)養(yǎng)法。（3）管理不當(dāng)，會(huì)影響到土壤元素的存在狀態(tài)。在堿性土壤中20第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)離子的吸收一、被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收：是指細(xì)胞不需要代謝能，而是依化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度吸收分子或離子的現(xiàn)象。有兩種方式：（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散：是指疏水性分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移的過(guò)程。擴(kuò)散動(dòng)力：1）親脂性物質(zhì)：為膜兩側(cè)的化學(xué)勢(shì)梯度。其擴(kuò)散速度除與化學(xué)勢(shì)梯度有關(guān)外，還與擴(kuò)散分子顆粒的大小及脂溶性程度有關(guān)。自然顆粒小、脂溶性大的分子易透過(guò)膜。2）帶電離子：為電化學(xué)勢(shì)梯度。由于生物膜存在膜電位，一般為內(nèi)負(fù)外正，膜內(nèi)有較高的膜電位，其擴(kuò)散速度不僅與化學(xué)勢(shì)梯度有關(guān)，而且還與膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度有關(guān)，兩者合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度。

第二節(jié)植物細(xì)胞21

例：細(xì)胞組織在KCl溶液中，對(duì)Cl-而言，依Cl-濃度梯度，Cl-應(yīng)向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散，依電勢(shì)梯度，細(xì)胞內(nèi)的Cl-應(yīng)向外擴(kuò)散，Cl-究竟向內(nèi)還是向外擴(kuò)散，就取決于電勢(shì)和化學(xué)勢(shì)梯度的大小，若Cl-化學(xué)勢(shì)梯度大于電勢(shì)梯度，則向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散。設(shè)細(xì)胞內(nèi)的某離子濃度為C內(nèi)，細(xì)胞外的離子濃度為C外，離子過(guò)到擴(kuò)散平衡后，膜兩側(cè)的電勢(shì)△E、C內(nèi)、C外符合Nernst方程:△E=-{2.3RTlg[C內(nèi)/C外]}/ZFF：法拉第常數(shù)9.65（庫(kù)侖/摩爾）；Z：離子價(jià)數(shù)；△E：膜兩側(cè)的電勢(shì)（焦耳/庫(kù)侖）；R：氣體常數(shù)(8.31J/mol.K)利用Nernst方程可判斷離子吸收的性質(zhì)，若實(shí)測(cè)膜兩側(cè)的電位差△E和某一離子在膜兩側(cè)的濃度符合該方程，說(shuō)明該離子是經(jīng)被動(dòng)吸收的。否則是經(jīng)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的。例：細(xì)胞組織在KCl溶液中，對(duì)Cl-而言，依Cl-濃22例:將1-2cm長(zhǎng)的若干根切段(約0.2g)，置于50ml營(yíng)養(yǎng)液中，在25℃下振蕩培養(yǎng)48h，然后測(cè)定根細(xì)胞與溶液間的電勢(shì)差為110mV。將根切段沖洗、冰凍，在沸水中殺死后，測(cè)定根組織以及處理液的離子濃度，并計(jì)算[C內(nèi)/C外]。此外再用Nernst方程，根據(jù)E=100mV，求出[C內(nèi)/C外理論值]。比較[C內(nèi)/C外]實(shí)測(cè)值和理論值的大小，就可知道某離子的吸收性質(zhì)。例:將1-2cm長(zhǎng)的若干根切段(約0.2g23結(jié)論：1）K+可能是被動(dòng)運(yùn)輸；2）Na+、Mg2+、Ca2+為主動(dòng)外運(yùn)；3）NO3

-,Cl-,H2PO4

-,SO42-為主動(dòng)吸收。結(jié)論：1）K+可能是被動(dòng)運(yùn)輸；2）Na+、Mg2+、Ca2+24離子經(jīng)植物細(xì)胞膜的跨膜運(yùn)輸離子經(jīng)植物細(xì)胞膜的跨膜運(yùn)輸25(二)協(xié)助擴(kuò)散作用協(xié)助擴(kuò)散作用：是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度吸收離子的方式，其也不需要細(xì)胞提供能量。膜運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白又可分為兩類：離子通道和離子載體。1、離子通道（ionchannel）:

是蛋白多肽鏈的若干疏水區(qū)段在膜的脂質(zhì)雙分子層中形成的跨膜孔道結(jié)構(gòu)。植物細(xì)胞中研究較多的是K+-Channel，其次是Cl--Channel，對(duì)Ca2+-及Na+通道研究不多。

(1)離子通道類型三類：

1）電壓門通道(voltagegatedchannel)：對(duì)跨膜電位發(fā)生反應(yīng)，與膜電位有關(guān)，在質(zhì)膜和液泡膜上都有分布。如Na+、K+、Ca2+的電壓門通道，由同一個(gè)遠(yuǎn)祖基因演化而來(lái)。(二)協(xié)助擴(kuò)散作用262）配體門通道(ligandgatedchannel)

需與特異的細(xì)胞外信號(hào)-配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改變，才能打開(kāi)通道,又稱離子通道型受體.分為陽(yáng)離子通道，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道，如γ－氨基丁酸受體。在液泡膜上分布的有IP3激活型、環(huán)腺苷二磷酸核糖（cADPR）型，。3）牽張激活型通道需一定的機(jī)械力如感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等，定位于質(zhì)膜。目前比較明確的有兩類牽張激活型通道，一類對(duì)牽拉敏感，為2價(jià)或1價(jià)的陽(yáng)離子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+為主，幾乎存在于所有的細(xì)胞膜。另一類對(duì)剪切力敏感，僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細(xì)胞和心肌細(xì)胞。2）配體門通道(ligandgatedchanne27第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件28

(2)離子通道結(jié)構(gòu)1）K+內(nèi)向通道

K+內(nèi)向通道由4條多肽鏈（AKT）構(gòu)成。每條多肽鏈有6個(gè)疏水區(qū)段（S1-S6）構(gòu)成。S5和S6是孔道的主要結(jié)構(gòu)。S4含帶正電荷的Aa（Lys和Arg），構(gòu)成通道開(kāi)關(guān)的控制結(jié)構(gòu)。(2)離子通道結(jié)構(gòu)29K+channelK+channel30鈉通道（sodiumchannels）鈉通道（sodiumchannels）312)K+通道工作原理跨膜電勢(shì)梯度或其它外界刺激如光、激素、Ca2+等可引起離子通道蛋白構(gòu)象發(fā)生改變，當(dāng)?shù)鞍滋幱谀承?gòu)象時(shí)，它的中間會(huì)形成孔，以協(xié)助離子順著化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸，孔的大小及孔內(nèi)表面電荷的性質(zhì)決定了轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性。2)K+通道工作原理323)通道運(yùn)輸特點(diǎn)：

1）順電化學(xué)勢(shì)運(yùn)輸，不需ATP；2）效率高，可迅速開(kāi)關(guān)，106~108離子數(shù)/孔秒；3）具選擇性；4）需一定的刺激，如當(dāng)質(zhì)膜電位超極化時(shí)，K+的內(nèi)流通道打開(kāi)，K+內(nèi)流；當(dāng)去極化時(shí)，K+外流的通道打開(kāi)，K+流到胞外。2、離子載體（ioncarrier）載體實(shí)為跨膜蛋白分子，其可有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化，將物質(zhì)釋放到膜的另一側(cè)。

3)通道運(yùn)輸特點(diǎn)：33

載體蛋白有3種類型：

單向運(yùn)輸體：能催化分子或離子單向跨膜運(yùn)輸，如運(yùn)輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+的載體。

同向運(yùn)輸體：是指與H+和另一些分子或離子如NO3-、PO43-、K+、Cl-、SO4

2-、氨基酸等結(jié)合，向同一方向的運(yùn)輸。

反向運(yùn)輸體：是指與H+結(jié)合的同時(shí)，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子如Na、Ca結(jié)合，向相反方向的運(yùn)輸。載體的作用方式與酶與底物的結(jié)合及對(duì)產(chǎn)物的釋放很相似，有飽和效應(yīng)，而與離子通道不同。離子在離子載體的協(xié)助下，沿著電化學(xué)勢(shì)梯度，釋放被轉(zhuǎn)運(yùn)物，不需要代謝能。但經(jīng)載體運(yùn)輸有的需要能量，可歸到主動(dòng)運(yùn)輸一類。載體蛋白有3種類型：34第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件35離子載體運(yùn)輸特點(diǎn)：

1）沿著電化學(xué)勢(shì)梯度，釋放被轉(zhuǎn)運(yùn)物，不需要代謝能。2）效率稍低，104~105離子數(shù)/秒；3）與離子通道不同，其有飽和效應(yīng)。二、離子的主動(dòng)吸收

離子的主動(dòng)吸收：是指植物細(xì)胞利用呼吸釋放的代謝能，逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收離子的過(guò)程。是植物細(xì)胞吸收離子的主要方式，其特點(diǎn)是需代謝能，逆著化學(xué)勢(shì)梯度吸收離子。因此凡是影響呼吸作用的因素，如缺氧、用呼吸抑制劑、解偶聯(lián)劑處理，均會(huì)影響細(xì)胞對(duì)離子的主動(dòng)吸收。離子載體運(yùn)輸特點(diǎn)：36（一）經(jīng)離子泵-ATPase的運(yùn)輸1、離子泵的結(jié)構(gòu)（以V-ATPase為例）由7~10亞基組成，分為親水的V1亞基組和疏水的V0亞基組。

V1亞基組:V1面向胞質(zhì)側(cè)，由A3B3共6個(gè)亞基組成，A亞基分子量70KD，B亞基60KD，A亞基具核苷酸結(jié)合區(qū)，為催化亞基，B為調(diào)節(jié)亞基（BarklaandPlantoja，1996）。V1亞基組還存在C、E、F、G和H亞基，作用仍不清楚。

V0亞基組:V0區(qū)域由ac6共7個(gè)亞基組成，定位于液泡膜內(nèi)，起離子通道的作用。（一）經(jīng)離子泵-ATPase的運(yùn)輸372、ATPase的作用方式：

ATPase上有一個(gè)與陽(yáng)離子（M+）相結(jié)合的部位，還有一個(gè)與ATP相結(jié)合的部位。ATPase對(duì)部分陽(yáng)離子（M+）如Ca2+和H+等有較高的親和力，它在膜的內(nèi)側(cè)與M+結(jié)合。當(dāng)ATPase水解ATP，酶蛋白被磷酸化后，ATPase酶的構(gòu)象發(fā)生了改變，將M+暴露于膜的外側(cè)，對(duì)M+親和力下降，而將M+釋放到膜外。ATPase去磷酸化，又恢復(fù)到原來(lái)的構(gòu)象，進(jìn)行下個(gè)循規(guī)環(huán)。由于這種轉(zhuǎn)運(yùn)造成了膜內(nèi)外正負(fù)電荷分布不一致，而形成跨膜的電位差，該現(xiàn)象稱電致，ATPase被稱為電致泵。H+是最主要的通過(guò)這種方式轉(zhuǎn)運(yùn)的離子.2、ATPase的作用方式：38離子泵跨膜運(yùn)輸離子離子泵跨膜運(yùn)輸離子393、質(zhì)膜、液泡膜H+-ATPase作用質(zhì)膜H+-ATPase，分子量為100KD，其底是ATP和Mg2+,最適pH為6.5，最適溫度30~40℃，K+能激活它的活性，VO43-（釩酸根）和已烯雌酚是它專一性抑制劑。其作用是將細(xì)胞內(nèi)的H+泵到細(xì)胞壁，使細(xì)胞壁酸化，pH可下降到5.0~5.5，同時(shí)保持細(xì)胞質(zhì)較高的電負(fù)性，促進(jìn)離子吸收。液泡膜H+-ATPase其可將細(xì)胞質(zhì)的H+泵入液泡，使液泡的pH下降到5.5（檸檬果實(shí)液泡的pH更低為2.5），使液泡的電勢(shì)比細(xì)胞質(zhì)高20~30mV。

3、質(zhì)膜、液泡膜H+-ATPase作用40液泡膜H+-ATPase與質(zhì)膜不同（1）為V-ATPase，其轉(zhuǎn)運(yùn)H+時(shí)不需經(jīng)磷酸化作用而活化。（2）每水解1ATP，運(yùn)送2H+進(jìn)入液泡。（3）不受K+的激活，但可被Cl-激活。（4）對(duì)VO43-（釩酸根）不敏感，被NO3-抑制。4、質(zhì)膜、液泡膜Ca2+-ATPase（Ca2+泵）作用

其可將細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的Ca2+逆著電化學(xué)勢(shì)梯度，從細(xì)胞質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)到細(xì)胞壁或液泡中，來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的鈣離子濃度，Ca2+經(jīng)鈣調(diào)蛋白，調(diào)節(jié)酶的活性，影響細(xì)胞的代謝。Ca2+-ATPase分子量100KD，有10跨膜有α-螺旋結(jié)構(gòu)，1000氨基酸殘基組成。底物為Ca2+和ATP，最適pH為7.0~7.5，水解1ATP，向外運(yùn)輸2Ca2+，同時(shí)1Mg2+進(jìn)入細(xì)胞。液泡膜H+-ATPase與質(zhì)膜不同41ModelformodeofactionforCa2+-ATPase ConformationchangeModelformodeofactionforC42（二）共轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)膜H+-ATPase利用ATP水解產(chǎn)生的能量，把細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的H+泵向膜外，當(dāng)質(zhì)膜外介質(zhì)中的H+增加的同時(shí)，也產(chǎn)生了膜電位，跨膜的H+梯度和膜電位兩者合稱H+電化學(xué)勢(shì)(△μH+)。通常將H+-ATPase泵出H+的過(guò)程稱初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)。

在植物細(xì)胞中，有許多離子可以H+電化學(xué)勢(shì)（△μH+）為驅(qū)動(dòng)力而通過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞稱次級(jí)共運(yùn)輸。由于離子有水合層而不能透過(guò)膜脂質(zhì)雙分子層，離子在H+電化學(xué)勢(shì)的推動(dòng)下，需經(jīng)共向傳遞體、反向傳遞體和單向傳遞體進(jìn)行運(yùn)輸。（二）共轉(zhuǎn)運(yùn)43第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件44三、胞飲作用將吸附在細(xì)胞質(zhì)膜上的溶質(zhì)通過(guò)質(zhì)膜的內(nèi)陷而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)攝取物質(zhì)的過(guò)程稱胞飲作用?；具^(guò)程為：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，質(zhì)膜內(nèi)陷，液體和物質(zhì)進(jìn)入，質(zhì)膜內(nèi)折，形成小囊泡，水囊泡向細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)，將物質(zhì)交給細(xì)胞。三、胞飲作用45

第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸一、植物吸收礦元素的特點(diǎn)1、根系吸收礦質(zhì)和水分的相互關(guān)系（1）相互聯(lián)系（2）彼此獨(dú)立:1)吸收動(dòng)力不同2)吸水與吸肥不成比例2、對(duì)礦質(zhì)元素吸收具有選取擇性(生理酸性、堿性、中性鹽）3、根系吸收單鹽會(huì)發(fā)生毒害作用任何植物，假若培養(yǎng)在某一單一的鹽溶液中，即使?jié)舛群芟?，不久便呈現(xiàn)出不正常狀態(tài)，最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(singlesaltpoison).若在單一的鹽溶液中加入少量其它鹽類，這種毒害現(xiàn)象就會(huì)消除，這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象，稱離子拮抗(ionantagonism)。能使植物良好生長(zhǎng)，含有適當(dāng)比例的多鹽、無(wú)毒害的溶液稱平衡溶液.

一般離子拮抗發(fā)生在不同族的離子間。已知：Na+抗Ba2+，K+可抗Ca2+。離子拮抗的機(jī)理現(xiàn)在仍無(wú)滿意的解釋.

第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸46二、根系吸收礦質(zhì)元素的部位和過(guò)程（一）根系吸收礦質(zhì)元素的部位：根尖的根毛區(qū)是吸收離子的主要部位。(二）根部吸收礦物質(zhì)的過(guò)程1、離子吸附在根的表面

（1）離子的交換（ionexchange）:根系通過(guò)表面吸附的離子與土壤溶液中的離子相互交換?；具^(guò)程：(1)根部呼吸放出CO2和土壤中的H2O形成H2CO3，H2CO3解離形成H+和HCO3-。（2）H+和HCO3-從細(xì)胞質(zhì)表面逐漸接近土粒表面。土粒表面的陽(yáng)離子如K+與H+進(jìn)行交換，陰離子與HCO3-交換。（3）KHCO3返回根的表面，形成對(duì)離子的吸附。

二、根系吸收礦質(zhì)元素的部位和過(guò)程47第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件48（2）接觸交換（contactexchange）吸附在根部或土壤膠粒表面上的離子在不斷地振動(dòng)，如果根部和土壤微粒之間的距離小于離子振動(dòng)空間，土壤膠粒上的陽(yáng)離子和根部的H+、陰離子和根部的HCO3-發(fā)生直接接觸性交換，吸附在根的表面。2、離子進(jìn)入根的內(nèi)部1)溶質(zhì)快速擴(kuò)散到根組織的質(zhì)外體部分

擴(kuò)散動(dòng)力：分子為化學(xué)勢(shì)梯度，離子為電化學(xué)勢(shì)梯度。擴(kuò)散特點(diǎn)：快速，其中一部分離子存在于細(xì)胞壁的微纖絲之間空間的水相中，這部分溶質(zhì)容易被水置換出，另一部分離子，由于細(xì)胞壁中果膠質(zhì)多聚糖醛酸電離而帶負(fù)電荷而引起離子在細(xì)胞壁中的積累，這部分離子不可被水交換出。（2）接觸交換（contactexchange）492)溶質(zhì)由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體

離子在快速擴(kuò)散到根組織的質(zhì)外體外部的同時(shí)，被吸附在細(xì)胞質(zhì)膜上的離子,可經(jīng)主動(dòng)和被動(dòng)運(yùn)輸二種方式進(jìn)入共質(zhì)體3)離子進(jìn)入導(dǎo)管

有兩種觀點(diǎn)：(1）認(rèn)為導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞的離子是被動(dòng)地、隨水流而進(jìn)入導(dǎo)管的。（2）木質(zhì)部薄壁細(xì)胞質(zhì)膜上有ATP酶，這些薄壁細(xì)胞在分泌離子運(yùn)向?qū)Ч苤衅鸱e極作用，是一個(gè)主動(dòng)釋放且需能的過(guò)程。

2)溶質(zhì)由質(zhì)外體進(jìn)入共質(zhì)體50三、根系對(duì)難溶解鹽礦質(zhì)元素的吸收

一般根部通過(guò)分泌有機(jī)酸溶解難溶鹽，然而再利用。在植物的生命活動(dòng)中，根部除了由于呼吸放出CO2遇水形成碳酸外，還能分泌檸檬酸、蘋果酸等有機(jī)酸，這些無(wú)機(jī)酸和有機(jī)酸都能溶解維溶性礦物質(zhì)，供植物利用吸收。四、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素

（一）溫度通常在一定溫度范圍內(nèi)，根系吸收礦質(zhì)元素的速度，隨土溫的升高而加快，超過(guò)這個(gè)溫度范圍，即溫度過(guò)高或過(guò)低，吸收速度反而下降。由于（1）溫度增高，根系的代謝水平提高，對(duì)離子的主動(dòng)吸收增加。

三、根系對(duì)難溶解鹽礦質(zhì)元素的吸收51

(2）適宜的溫度下，原生質(zhì)的粘性下降，流動(dòng)性增加，利于礦質(zhì)的吸收和轉(zhuǎn)移。（3）植物膜透性增加，使用權(quán)根率吸收離子速度加快。溫度過(guò)高（40℃以上），根系吸收離子速度會(huì)下降。1）高溫使酶鈍化，代謝水平下降，影響根對(duì)離子的主動(dòng)吸收。2）高溫還可導(dǎo)致根尖木栓化加快，減少吸收面積。3）高溫還能引起原生質(zhì)透性增加，胞內(nèi)離子外滲增加。(2）適宜的溫度下，原生質(zhì)的粘性下降，流動(dòng)性增加，利52

溫度過(guò)低也會(huì)減少根系對(duì)離子的吸收。(1)酶活性下降，代謝減弱，離子的主動(dòng)吸收下降，(2)溫度過(guò)低，根系生長(zhǎng)緩慢，降低了根系的吸收面積。(3)溫度過(guò)低，原生質(zhì)粘度增加，物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的阻力增大。(4)溫度過(guò)低，微生物活動(dòng)能力下降，降低了對(duì)土壤有機(jī)物的分解能力。（二）通氣狀況改善

（1）土壤通氣好，可提高根系的呼吸作用，對(duì)離子的主動(dòng)吸收增加。（2）可加速根系的生長(zhǎng)，擴(kuò)大根系的吸收面積。（3）改善了土壤的氧化還原狀態(tài)，抑制了土壤中的H2S和CO2等的形成，降低了它們對(duì)根系的毒害作用。（4）利于土壤中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)化。

溫度過(guò)低也會(huì)減少根系對(duì)離子的吸收。(1)酶活性53（三）土壤pH

（1）直接作用土壤pH可直接影響根系表面兩性電解質(zhì)的解離方向，而影響對(duì)離子的吸收。在酸性（H+）條件下，氨基酸帶正電荷，利于陰離子的吸收，在堿性（OH-）條件下，氨基酸帶負(fù)電荷，利于對(duì)陽(yáng)離子的吸收。

（2）間接作用（1）pH通過(guò)影響土壤離子的存在狀態(tài)而影響植物對(duì)離子的吸收。在堿性土壤中，F(xiàn)e、Ca、Mn、Cu、Zn等元素逐漸形成不溶態(tài)，難以被植物吸收；在酸性土壤中，PO43-、K、Ca、Mg等溶解性增加，植物來(lái)不及吸收就可被雨水沖走，若酸性過(guò)強(qiáng)，Al、Fe、Mn等元素溶解度增大，易引植物中毒。（三）土壤pH54第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件55土壤pH與各種元素有效性的關(guān)系是：大量元素N、P、K、Ca、Mg、S土壤中性時(shí)有效性最大。對(duì)于微量元素Mn、Cu、Zn、B、Cl等元素在酸性pH5.5~6.0之間有效性最大。（2）pH還可影響土壤微生物的活動(dòng)。在酸性條件下根瘤菌常死亡，失去固氮能力。在堿性條件下，反硝化細(xì)胞生長(zhǎng)加速，使氮素?fù)p失，對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)不利。

(四）土壤溶液濃度

當(dāng)土壤溶液濃度很低時(shí)，根系吸收礦質(zhì)元素的速度，隨著濃度的增加而增加，但達(dá)到某一濃度時(shí)，再增加離子濃度，根系對(duì)離子的吸收速度就不再增加。濃度過(guò)大，還可引起燒苗現(xiàn)象。

土壤pH與各種元素有效性的關(guān)系是：大量元素N、56（五）離子間的相互作用

1、土壤離子間相互作用，影響離子的存在狀態(tài)：例PO43-過(guò)多，可使土壤Zn、Fe處于不溶解狀態(tài)，而影響植物對(duì)Zn、Fe的利用。2、土壤離子間相互作用，影響離子的吸收：（1）協(xié)同作用：一種離子的存在促進(jìn)了植物對(duì)另一種離子的吸收：例NH4+促進(jìn)PO43-的吸收，Cl-促進(jìn)K+、Na+等一價(jià)離子的吸收。（2）離子競(jìng)爭(zhēng)：同族離子會(huì)發(fā)生離子競(jìng)爭(zhēng)。例Br+抑制Cl-；K+抑制Cs+、Rb+的吸收；NO3-抑制PO43-和Zn2+的吸收。第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件57

第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式

1、金屬元素：以離子本身的狀態(tài)運(yùn)輸。例K、Ca、Mg、Zn、Fe等。

2、非金屬元素：除Cl-以離子形式運(yùn)輸外，大多數(shù)以小分子化合物運(yùn)輸：

氮：在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰氨，主要以氨基酸和酰氨的形式運(yùn)輸。例：Asp、Asn、Glu、Gln、少量以Val、Met形式運(yùn)輸。僅少量以NO3-1形式向上運(yùn)輸.

磷：主要以正PO43-形式運(yùn)輸，少量以無(wú)機(jī)磷如磷酰膽堿、甘油磷酸、ATP、ADP、AMP、G6P、F6P等小分子有機(jī)物運(yùn)輸。第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸58

硫：主要以SO42+形式運(yùn)輸，少量以Met、GSH形式運(yùn)輸。二、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑

（一）短距離運(yùn)輸：是指根系吸收離子經(jīng)皮層、內(nèi)皮層和中柱薄壁細(xì)胞向?qū)Ч苓\(yùn)輸?shù)倪^(guò)程。通過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體兩條途徑同時(shí)進(jìn)行。（二）長(zhǎng)距離運(yùn)輸：地上部分和地下部分間的運(yùn)輸。1、根部吸收離子向上的運(yùn)輸途徑：經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸。2、葉面肥根外營(yíng)養(yǎng)離子運(yùn)輸途徑：葉片吸收的礦質(zhì)元素可經(jīng)韌皮部雙向運(yùn)輸（向上運(yùn)輸和向下運(yùn)輸）在向上或向下運(yùn)輸?shù)耐瑫r(shí)還可橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，經(jīng)木質(zhì)部向上運(yùn)輸。硫：主要以SO42+形式運(yùn)輸，少量以Met、GSH59第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件60第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件61第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件62第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件63第五節(jié)植物的氮素代謝一、植物的氮源

二、硝酸的利用分兩步：

1、硝酸還原為亞硝酸：

NR、2е

NO3-+NAD(P)H2NO2-+NAD(P)++H2O（1）硝酸還原酶（nitratereductase)是一種鉬黃素蛋白，是由FAD、Cytb557和Mo復(fù)合體組成，分子量2~5×105，為同型二聚體。FAD、Cytb557和Mo起電子傳遞的作用。第五節(jié)植物的氮素代謝64高等植物硝酸還原酶模型高等植物硝酸還原酶模型65（2）NR定位于細(xì)胞質(zhì)，故反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。電子供體是NADH2或NADPH2。根中電子供體NADH2或NADPH2來(lái)源于EMP或HMP途徑；葉中NO3-還原所需的NADH2來(lái)源于蘋果酸雙羧酸穿梭：第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件66（3）NR分子中的Mo起電子傳遞作用，當(dāng)植物缺鉬時(shí)，NO3-還原受阻，此時(shí)，植物體內(nèi)雖有大量的，但仍然表現(xiàn)出缺氮癥狀。（3）NR分子中的Mo起電子傳遞作用，當(dāng)植物缺鉬時(shí)，NO3-67（4）硝酸的還原與光有關(guān)：一般白天的NO3-還原速度高于晚上。是由于1)光下形成較多的蘋果酸，經(jīng)穿梭后在細(xì)胞質(zhì)中形成較多的NADH2供NO3-還原所需要。2)光合作用形成較多的碳水化合物，提供了較多的碳架，促進(jìn)了NH4+的利用。3)提供了較多的ATP，促進(jìn)NH4+的同化，反過(guò)來(lái)促進(jìn)NO3-還原。(5)NR是一個(gè)誘導(dǎo)酶，只有環(huán)境中有NO3-存在時(shí)才表現(xiàn)出活性?；钚赃€受光敏素的控制。（4）硝酸的還原與光有關(guān)：68(6）NO3-在根中或在葉中還原比例受多種因素的影響：其不僅與NO3-的供應(yīng)水平有關(guān)，低水平供應(yīng)時(shí)，NO3-在根中還原的比例大，例豌豆NO3-為10ppm時(shí)，NO3-的還原都在根中進(jìn)行。供應(yīng)量增大，在葉中的還原比例也增大。而且還與植物種類有關(guān)，作物中，NO3-在根中的還原能力：燕麥>玉米>向日葵>大麥>油菜，木本植物根NO3-的還原能力很強(qiáng)。（7）活性受Ca、Mg和蛋白激酶、蛋白磷酸化酶和14-3-3蛋白的調(diào)節(jié)KaiserandHuber，2001（J.Exp.Bot）。

(6）NO3-在根中或在葉中還原比例受多種因素的影響：其不僅692、亞硝酸還原成NH4+的水平在正常有O2情況下，NO2-很少在植物體內(nèi)積累，在亞硝酸還原酶作用下進(jìn)一步被還原形成NH4+

NiRNO2-+6e-+8H+NH4++2H2O亞硝還原酶（NiR：NitriteReductase）的性質(zhì)：（1）亞硝還原酶分子量6.1~7.0×104,由兩個(gè)亞基構(gòu)成,酶蛋白由西羅血紅素(Sirohaem)和一個(gè)Fe4-S4簇組成。（2）電子供體：Fd還原，來(lái)源于光合作用的光合鏈。2、亞硝酸還原成NH4+的水平70（3）亞硝酸還原酶定位于質(zhì)體，具體來(lái)講，是在葉片的葉綠體或在根中的前質(zhì)體中。最近從許多植物根中發(fā)現(xiàn)了類似Fd的血紅素鐵蛋白或Fd-NADP還原酶。（3）亞硝酸還原酶定位于質(zhì)體，具體來(lái)講，是在葉片的葉綠體或在71三、氨的同化利用

1、經(jīng)GS-GOGAT循環(huán)利用GS:谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthetase）GOGAT：谷氨酸合酶（glutamatesynthase)（1）氨同化合成的第一個(gè)產(chǎn)物是Gln。有人將15NH4+飼喂給水稻，15N最先出現(xiàn)在Gln中，GS對(duì)NH3親和力很高，Km=10-5-10-4mol/L。三、氨的同化利用72（2）Glu合酶循環(huán)需ATP、NAD(P)H2和Fdred，在葉片中來(lái)源于光合作用。因此光促進(jìn)了NH4+的同化。（3）已確認(rèn)葉綠體或質(zhì)體中存在Gln合成酶和Glu合酶。Gln合成酶還存在于細(xì)胞質(zhì)中，故GS-GOGAT循環(huán)發(fā)生在葉綠體中。（4）Glu合酶(GOGAT)有兩種形式1)NAD(P)H2-Glu合酶廣泛存在于微生物和植物中，2)Fdred-Glu合酶存在于所有光合生物中。2.谷氨酸脫氫酶(glutamatedehydrogenase,GDH)途徑:谷氨酸脫氫酶(GDH)NH4++a-酮戊二酸谷氨酸+H2ONAD(P)HNAD(P)+

（2）Glu合酶循環(huán)需ATP、NAD(P)H2和Fdred，731)GDH是含Zn2+金屬蛋白,分子量為2.08×105~2.70×105。植物有多種GDH同功酶，是由α、β二個(gè)亞單位GDH1和GDH2隨機(jī)組合而成的六聚體。但在浮萍（Lemnaminor）、豌豆（Pisum

sativum）中的GDH是一種四聚體，分子量為2.3×105,亞基分子量為5.85×104。GDH的輔酶為NAD(H2)和NADP(H2)，存在于線粒體（Yamayaetal，1984）、葉綠體（Bascomband,Schmidt，1987）和細(xì)胞質(zhì)中（Inokuchietal，1997）。1)GDH是含Zn2+金屬蛋白,分子量為2.08×105742）GDH對(duì)NH4+的Km值為35.5mmol/L，對(duì)NH3的親和力低,故GDH不是同化NH3的主要途徑。一般認(rèn)為GDH只有在NH4+濃度較高的線粒體中才催化α-酮戊二酸的氨化作用，尤其在各種環(huán)境（病原微生物感染、高溫、水分、鹽分）脅迫下，植物體中會(huì)積累NH4+，GDH催化氨同化可解除氨的毒害作用。3）在種子萌發(fā)（Stewartetal.1995）和碳饑餓（Robinsonetal，1992）以及衰老條件下，GDH可催化Glu氧化脫氨的作用。在種子萌發(fā)和衰老期間，蛋白質(zhì)會(huì)發(fā)生降解作用。GDH催化Glu氧化脫氨，形成α-酮戊二酸后進(jìn)入TCA循環(huán)，在碳、氮轉(zhuǎn)換中起作用。

2）GDH對(duì)NH4+的Km值為35.5mmol/L，對(duì)75第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素一、植物體內(nèi)的元素1、灰分元素

將植物材料放在105℃下烘干，可得約占鮮重5-90%的干物質(zhì)。干物質(zhì)中包括約90%的有機(jī)物質(zhì)和10%的無(wú)機(jī)物質(zhì)。將干物質(zhì)放在550℃灼燒時(shí)，有機(jī)物質(zhì)中的C、H、O、N等元素以CO2、H2O、NH3、N2、NO和NO2的形式揮發(fā)，一小部分S變成H2S和SO2的形式散失，余下一些不能揮發(fā)的物質(zhì)稱灰分（ash）。灰分中的物質(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物、磷酸鹽、硫酸鹽、硅酸鹽等，構(gòu)成灰分的元素稱灰分元素(ashelement)。它們直接或間接在來(lái)自土壤礦質(zhì)，故出稱為礦質(zhì)元素(mineralelement)。第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)76由于N在燃燒過(guò)程中散失到了大氣，而不存在于灰分中，因此N不是礦質(zhì)元素。但由于N元素也是由植物從土壤中吸收的，故各礦質(zhì)元素一并討論。

2、灰分含量:（1）與植物種類有關(guān)：水生植物含灰量低僅占干重的1%；中生性植物占干重的5-10%，鹽生植物最高，高達(dá)45%以上。(2）與植物的器官有關(guān)：一般木質(zhì)部約為1%，種子約為3%，草本植物的莖和根為4-5%，葉子含灰量為10-15%.（3）年齡有關(guān)：含灰量年老組織大于幼嫩組織。4）與生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)：生長(zhǎng)在營(yíng)養(yǎng)豐富土壤上的植物含灰量高。3、灰分中的元素

在92種自然元素中，至少有70幾種元素在灰分中找到，普遍存在的約有十多種，它們是N、P、K、Ca、Mg、S、Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe等。由于N在燃燒過(guò)程中散失到了大氣，而不存在于灰分77二、植物的必需元素和確定方法（一）確定植物必需礦質(zhì)元素的方法1、溶液培養(yǎng)法或砂基培養(yǎng)法:溶液培養(yǎng)：是指在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。而在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)植物的方法稱砂基培養(yǎng)。在人工配制的營(yíng)養(yǎng)液中，可有目的地除去或加入某種元素，觀察對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理變化的影響。當(dāng)在培養(yǎng)溶液中除去某種元素后，植物生長(zhǎng)發(fā)育不正常，并出現(xiàn)相應(yīng)病癥，當(dāng)加入該元素后，癥狀又消失，則說(shuō)明該元素為植物的必需元素，反之，若減去某一元素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)不良影響，則表示該元素為非植物必需元素。

二、植物的必需元素和確定方法78人工培養(yǎng)液很多，常見(jiàn)有Hoagland、Espino、Sachs和Knop、Aron培養(yǎng)液，但無(wú)論哪一種培養(yǎng)液，要使植物正常生長(zhǎng)都必需具備下列四個(gè)條件：（1）完全培養(yǎng)液：溶液中含有植物所必需的各種營(yíng)養(yǎng)元素。（2）PH4.5-6.0：否則會(huì)影響礦物質(zhì)的有效性以及根系對(duì)離子的吸收能力。（3）濃度適當(dāng)：一般小于0.015mol/L，過(guò)高會(huì)影響根系對(duì)水分的吸收。（4）平衡溶液；各種元素之間有適當(dāng)?shù)谋壤?duì)于重金屬常采用EDTA螯合或采用該重金屬的有機(jī)酸形式。例酒石酸亞鐵、檸檬酸亞鐵。2、氣培法將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。

人工培養(yǎng)液很多，常見(jiàn)有Hoagland、79溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)溶液培養(yǎng)或砂基培養(yǎng)80溶液培養(yǎng)溶液培養(yǎng)81第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件82第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件83（二）植物必需的礦質(zhì)元素

早在1860年Sachs和Knop先后用此法證實(shí)若溶液中含有N、Ca、Mg、S及Fe，植物使可正常生長(zhǎng)；二十世紀(jì)以來(lái)，由于改進(jìn)了培養(yǎng)容器和化學(xué)藥品，又確定了Mn、Mo、Cu、Zn、B元素的必需性；以后又證實(shí)Cl是植物生長(zhǎng)所必需的。所謂必需元素:是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：1）缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻，不能完成生活史。2）缺乏某一元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的病癥，并且只有加入這種元素后這種專一的缺素病癥才能得到解除。3）該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上作用是直接的，而不是由于土壤物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。

（二）植物必需的礦質(zhì)元素84根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，目前公認(rèn)的植物必需元素有16種，其中9種是大量元素，7種是微量元素。有些文獻(xiàn)認(rèn)為是19種,包括Si、Na和Ni。（1）大量元素(majorelement)：植物對(duì)此類元素需要量較多，約占植物體干重的0.1-10-2%。它們是C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S，有些文獻(xiàn)中還有Si。

（2）微量元素(minorelement):植物對(duì)此類元素需要量較少，約占植物體干重的10-3-10-5%。它們是Mn、Mo、Cu、Zn、B、Fe、Cl，有些文獻(xiàn)還包括Na和Ni。缺乏時(shí)植物生長(zhǎng)不正常，但稍過(guò)量時(shí)，對(duì)植物有害。根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，目前公認(rèn)的植物必需元素有16種，其85

植物體內(nèi)除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它們雖然不是必需元素，但對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)出有益的作用，并能部分替代某一必需元素的作用，減緩其缺乏癥狀，這些元素稱有益元素。常見(jiàn)的有：Co、Se、Si、Ga和稀土元素等。例Co是VtB12組分，在豆科植物中參與了生物固氮，又是許多酶例焦磷酸酶、葡萄糖磷酸變位酶、異檸檬酸脫氫酶等的活化劑。三、必需元素的生理功能及缺乏癥（一）必需元素的一般生理作用

1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。例核酸分子中含有氮和磷，葉綠素分子中含有鎂和氮，蛋白質(zhì)中有氮和硫，細(xì)胞壁中含有鈣等。植物體內(nèi)除了以上16種必需元素以外，還存在一些元素，它862、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例RUBPCase受Mg2+的激活，PEP羧激酶需Mn2+和Mg2+；IAA氧化酶分子中有Mn2+,SOD分子中含Cu和Zn。

3、起電化學(xué)作用。如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。4、參與物質(zhì)和能量的代謝過(guò)程。如是ATP、ADP、FAD、FMN、GTP、NADH2、NADPH2、HSCoA組分。（二）各種必需元素的生理作用

1、氮

根系吸收的氮主要是無(wú)機(jī)態(tài)氮：NH4+和NO3-，少量吸收尿素等有機(jī)態(tài)氮。（1）是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分：這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物膜的重要組成部分。氮也稱生命元素。（2）是酶蛋白、許多輔酶和輔基如FAD、FMN、NADH2、NADPH2的組成成分,又是ATP、GTP的組分。2、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。如作為酶的成分和酶的活化劑：例87（3）是某些植物激素（生長(zhǎng)素和CTK）、維生素（如B1、B2、B6、PP等）的成分，調(diào)節(jié)著植物的生命活動(dòng)。（4）氮是葉綠素的組成成分。缺氮：植物生長(zhǎng)矮小，分枝、分蘗少；花少易脫落，產(chǎn)量低；葉小而薄黃化，由于氮的移動(dòng)性大，往往老葉先得病。過(guò)量：葉大深綠，柔軟披散，植物徒長(zhǎng)。植物體內(nèi)含糖量不足，莖機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏和被病蟲(chóng)害侵害。2、磷

主要以H2PO4-和HPO42-形式被植物吸收。土壤PH〉7時(shí)，吸收HPO42-居多，當(dāng)土壤PH<7時(shí)，吸收H2PO4-較多。當(dāng)磷進(jìn)入根部，磷大部分會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化合物如磷脂、核苷酸、核酸等。（1）磷是核蛋白、核酸、磷脂的主要成分，核蛋白為細(xì)胞的遺傳物質(zhì)，磷脂是細(xì)胞生物膜的基本結(jié)構(gòu)組分，因而它與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長(zhǎng)有密切關(guān)系。（3）是某些植物激素（生長(zhǎng)素和CTK）、維生素（如B1、88（2）磷在植物的能量代謝中起重要作用：磷是NAD+、NADP+、FAD、ATP、ADP、AMP等組成的成分，因而不僅與光合作用同化能的合成和利用有關(guān)，而且還與呼吸作用氧化磷酸化和底物磷酸化有關(guān)，與細(xì)胞代謝中的所有需能過(guò)程有關(guān)。（3）磷還參與了植物的物質(zhì)代謝。參與了碳水化合物代謝和運(yùn)輸有關(guān)：如在光合作用和呼吸作用中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化以后才起反應(yīng)的；磷對(duì)氮代謝也有重要作用：如NO3-的還原有NAD+和FAD的參與，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化。磷還參與脂肪代謝，脂肪代謝需要NADOH、ATP、CoA和NAD的參與。（2）磷在植物的能量代謝中起重要作用：磷是NAD+、NADP89

缺磷：會(huì)影響細(xì)胞分裂，使分蘗減少，幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯，根、莖纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲。缺磷時(shí)蛋白質(zhì)合成下降，糖的運(yùn)輸受阻，從而使?fàn)I養(yǎng)器官中糖的含量相對(duì)提高，利于花青素的形成，因而莖、葉會(huì)呈不正常的紫紅或暗綠色。磷在體內(nèi)易移動(dòng)，病癥從老葉開(kāi)始。

磷過(guò)多：葉出現(xiàn)小枯斑，為磷酸鈣沉淀所致；磷過(guò)多還會(huì)阻礙植物對(duì)硅的吸收，水稻得病；與鋅結(jié)合，減少鋅的有效性，而易引起植物缺鋅。3、鉀

以K+形式被吸收。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、淀粉合成酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶等。因此鉀在碳水化合物合成與分解、蛋白質(zhì)代謝中起重要的作用。

缺磷：會(huì)影響細(xì)胞分裂，使分蘗減少，幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯，根、90（1）鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。鉀充足時(shí)，蛋白質(zhì)氮含量多，而可溶性氮卻減少。大豆種子內(nèi)的鉀含量高于禾谷類種子。（2）鉀促進(jìn)糖分的運(yùn)輸，韌皮部汁液中含有較多的K+。鉀還促進(jìn)多糖—淀粉、蔗糖、纖維素、木質(zhì)素的合成。大麥、豌豆幼苗缺鉀時(shí)，淀粉、蔗糖合成緩慢，從而使單糖大量積累。（3）鉀是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢(shì)的重要成分。K+作為滲透離子直接參與了氣孔開(kāi)關(guān)的調(diào)節(jié)；在根內(nèi)，K+從薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)至木質(zhì)部，降低了木質(zhì)部的水勢(shì)，利于根對(duì)水分的吸收。另外鉀還能使原生質(zhì)膠體發(fā)生膨脹，以提高植物的抗旱性。

（4）K+作為H+的對(duì)應(yīng)離子在維持光合磷酸化和氧化磷酸化的PH梯度上起作用。在光合磷酸化中H+的對(duì)應(yīng)離子為K+和Mg2+,在氧化磷酸化中，H+的對(duì)應(yīng)離子為K+和Ca2+。（1）鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。鉀充足時(shí)，蛋白質(zhì)氮含量多，而可溶91缺鉀：植株莖稈柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低；葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠素破壞，葉片變黃，葉緣枯焦，常老葉先得病。(三)必需元素缺乏癥1．老葉病癥的有5種元素：N、P、K、Mg、Zn；這些元素在植物體內(nèi)可以被再利用。2、幼葉病癥的有下列元素，Ca、S、Mn、Mo、Cu、B、Fe。這些元素在植物體內(nèi)流動(dòng)性差,不易被再利用。3、有6種直接引起失綠的元素:Mg、N、S、Fe、Cu、Mn。4、缺素典型病癥：B:花而不實(shí)病Ca:腐心或爛頂；Zn:簇葉或小葉?。籉e:幼葉失綠??；Cu:幼葉失綠萎蔫??；Mo:葉內(nèi)卷病；Mn：幼葉脈間失綠；Mg:老葉脈間失綠；P:莖紫紅或暗綠色。第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件92草莓葉片缺素病癥草莓葉片缺素病癥93（三）作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷1、化學(xué)診斷法

一般都以葉片為材料來(lái)分析病株內(nèi)的化學(xué)成分，并與正常植株的化學(xué)成分進(jìn)行比較。如果某種元素在病株體內(nèi)的含量比正常的顯著減少，這種礦質(zhì)元素可能就是植株致病的原因。2、病癥診斷法

植物缺乏任何一個(gè)必需元素都會(huì)引起特有的生理病癥。據(jù)此可推測(cè)發(fā)病原因。見(jiàn)《必需元素缺乏的主要癥狀檢索表》。但由于

（1）缺乏元素程度的不同，各種植物表現(xiàn)的病癥也不同。例番茄對(duì)缺氯最敏感。（2）土壤中不同元素之間的相互作用會(huì)干擾病癥診斷。如磷肥過(guò)多，會(huì)影響Zn、Fe的有效性，植物會(huì)出現(xiàn)缺鐵和缺鋅癥。重施鉀肥，會(huì)減少植物對(duì)Mn、Ca的吸收。植物會(huì)呈現(xiàn)缺錳和缺鈣癥。（三）作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷94（3）管理不當(dāng)，會(huì)影響到土壤元素的存在狀態(tài)。在堿性土壤中，Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-、Zn2+、Fe2+-等離子逐漸形成不溶態(tài)，不能被植物所利用。在酸性條件下Ca2+、Mg2+、Cu2+、PO43-溶解度大，一方面易流失，另外如PO43-易與Fe3+和Al3+結(jié)合,形成磷酸鐵和磷酸鋁沉淀也而不易被植物利用。（4）離子的競(jìng)爭(zhēng)性吸收也會(huì)干擾診斷。一般同族離子間易發(fā)生離子競(jìng)爭(zhēng)。如Br-和Cl-、Na+和Li+、K+和Cs+、Rb+。這樣可使病癥診斷更加復(fù)雜。3、加入診斷法根據(jù)上述分析，可初步確定植物缺乏哪種必需元素，補(bǔ)充加入這種元素，若癥狀消除，即可確定該病癥是由缺乏這種元素引起。對(duì)于大量元素，常采用根部施肥方法，對(duì)于缺乏微量元素，可進(jìn)行根外營(yíng)養(yǎng)法。（3）管理不當(dāng)，會(huì)影響到土壤元素的存在狀態(tài)。在堿性土壤中95第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)離子的吸收一、被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收：是指細(xì)胞不需要代謝能，而是依化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度吸收分子或離子的現(xiàn)象。有兩種方式：（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散：是指疏水性分子或離子沿著化學(xué)勢(shì)或電化學(xué)勢(shì)梯度向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)移的過(guò)程。擴(kuò)散動(dòng)力：1）親脂性物質(zhì)：為膜兩側(cè)的化學(xué)勢(shì)梯度。其擴(kuò)散速度除與化學(xué)勢(shì)梯度有關(guān)外，還與擴(kuò)散分子顆粒的大小及脂溶性程度有關(guān)。自然顆粒小、脂溶性大的分子易透過(guò)膜。2）帶電離子：為電化學(xué)勢(shì)梯度。由于生物膜存在膜電位，一般為內(nèi)負(fù)外正，膜內(nèi)有較高的膜電位，其擴(kuò)散速度不僅與化學(xué)勢(shì)梯度有關(guān)，而且還與膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度有關(guān)，兩者合稱為電化學(xué)勢(shì)梯度。

第二節(jié)植物細(xì)胞96

例：細(xì)胞組織在KCl溶液中，對(duì)Cl-而言，依Cl-濃度梯度，Cl-應(yīng)向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散，依電勢(shì)梯度，細(xì)胞內(nèi)的Cl-應(yīng)向外擴(kuò)散，Cl-究竟向內(nèi)還是向外擴(kuò)散，就取決于電勢(shì)和化學(xué)勢(shì)梯度的大小，若Cl-化學(xué)勢(shì)梯度大于電勢(shì)梯度，則向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散。設(shè)細(xì)胞內(nèi)的某離子濃度為C內(nèi)，細(xì)胞外的離子濃度為C外，離子過(guò)到擴(kuò)散平衡后，膜兩側(cè)的電勢(shì)△E、C內(nèi)、C外符合Nernst方程:△E=-{2.3RTlg[C內(nèi)/C外]}/ZFF：法拉第常數(shù)9.65（庫(kù)侖/摩爾）；Z：離子價(jià)數(shù)；△E：膜兩側(cè)的電勢(shì)（焦耳/庫(kù)侖）；R：氣體常數(shù)(8.31J/mol.K)利用Nernst方程可判斷離子吸收的性質(zhì)，若實(shí)測(cè)膜兩側(cè)的電位差△E和某一離子在膜兩側(cè)的濃度符合該方程，說(shuō)明該離子是經(jīng)被動(dòng)吸收的。否則是經(jīng)主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的。例：細(xì)胞組織在KCl溶液中，對(duì)Cl-而言，依Cl-濃97例:將1-2cm長(zhǎng)的若干根切段(約0.2g)，置于50ml營(yíng)養(yǎng)液中，在25℃下振蕩培養(yǎng)48h，然后測(cè)定根細(xì)胞與溶液間的電勢(shì)差為110mV。將根切段沖洗、冰凍，在沸水中殺死后，測(cè)定根組織以及處理液的離子濃度，并計(jì)算[C內(nèi)/C外]。此外再用Nernst方程，根據(jù)E=100mV，求出[C內(nèi)/C外理論值]。比較[C內(nèi)/C外]實(shí)測(cè)值和理論值的大小，就可知道某離子的吸收性質(zhì)。例:將1-2cm長(zhǎng)的若干根切段(約0.2g98結(jié)論：1）K+可能是被動(dòng)運(yùn)輸；2）Na+、Mg2+、Ca2+為主動(dòng)外運(yùn)；3）NO3

-,Cl-,H2PO4

-,SO42-為主動(dòng)吸收。結(jié)論：1）K+可能是被動(dòng)運(yùn)輸；2）Na+、Mg2+、Ca2+99離子經(jīng)植物細(xì)胞膜的跨膜運(yùn)輸離子經(jīng)植物細(xì)胞膜的跨膜運(yùn)輸100(二)協(xié)助擴(kuò)散作用協(xié)助擴(kuò)散作用：是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)勢(shì)梯度吸收離子的方式，其也不需要細(xì)胞提供能量。膜運(yùn)轉(zhuǎn)蛋白又可分為兩類：離子通道和離子載體。1、離子通道（ionchannel）:

是蛋白多肽鏈的若干疏水區(qū)段在膜的脂質(zhì)雙分子層中形成的跨膜孔道結(jié)構(gòu)。植物細(xì)胞中研究較多的是K+-Channel，其次是Cl--Channel，對(duì)Ca2+-及Na+通道研究不多。

(1)離子通道類型三類：

1）電壓門通道(voltagegatedchannel)：對(duì)跨膜電位發(fā)生反應(yīng)，與膜電位有關(guān)，在質(zhì)膜和液泡膜上都有分布。如Na+、K+、Ca2+的電壓門通道，由同一個(gè)遠(yuǎn)祖基因演化而來(lái)。(二)協(xié)助擴(kuò)散作用1012）配體門通道(ligandgatedchannel)

需與特異的細(xì)胞外信號(hào)-配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改變，才能打開(kāi)通道,又稱離子通道型受體.分為陽(yáng)離子通道，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道，如γ－氨基丁酸受體。在液泡膜上分布的有IP3激活型、環(huán)腺苷二磷酸核糖（cADPR）型，。3）牽張激活型通道需一定的機(jī)械力如感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等，定位于質(zhì)膜。目前比較明確的有兩類牽張激活型通道，一類對(duì)牽拉敏感，為2價(jià)或1價(jià)的陽(yáng)離子通道，有Na+、K+、Ca2+，以Ca2+為主，幾乎存在于所有的細(xì)胞膜。另一類對(duì)剪切力敏感，僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細(xì)胞和心肌細(xì)胞。2）配體門通道(ligandgatedchanne102第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件103

(2)離子通道結(jié)構(gòu)1）K+內(nèi)向通道

K+內(nèi)向通道由4條多肽鏈（AKT）構(gòu)成。每條多肽鏈有6個(gè)疏水區(qū)段（S1-S6）構(gòu)成。S5和S6是孔道的主要結(jié)構(gòu)。S4含帶正電荷的Aa（Lys和Arg），構(gòu)成通道開(kāi)關(guān)的控制結(jié)構(gòu)。(2)離子通道結(jié)構(gòu)104K+channelK+channel105鈉通道（sodiumchannels）鈉通道（sodiumchannels）1062)K+通道工作原理跨膜電勢(shì)梯度或其它外界刺激如光、激素、Ca2+等可引起離子通道蛋白構(gòu)象發(fā)生改變，當(dāng)?shù)鞍滋幱谀承?gòu)象時(shí)，它的中間會(huì)形成孔，以協(xié)助離子順著化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)輸，孔的大小及孔內(nèi)表面電荷的性質(zhì)決定了轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)的選擇性。2)K+通道工作原理1073)通道運(yùn)輸特點(diǎn)：

1）順電化學(xué)勢(shì)運(yùn)輸，不需ATP；2）效率高，可迅速開(kāi)關(guān)，106~108離子數(shù)/孔秒；3）具選擇性；4）需一定的刺激，如當(dāng)質(zhì)膜電位超極化時(shí)，K+的內(nèi)流通道打開(kāi)，K+內(nèi)流；當(dāng)去極化時(shí)，K+外流的通道打開(kāi)，K+流到胞外。2、離子載體（ioncarrier）載體實(shí)為跨膜蛋白分子，其可有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化，將物質(zhì)釋放到膜的另一側(cè)。

3)通道運(yùn)輸特點(diǎn)：108

載體蛋白有3種類型：

單向運(yùn)輸體：能催化分子或離子單向跨膜運(yùn)輸，如運(yùn)輸Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+的載體。

同向運(yùn)輸體：是指與H+和另一些分子或離子如NO3-、PO43-、K+、Cl-、SO4

2-、氨基酸等結(jié)合，向同一方向的運(yùn)輸。

反向運(yùn)輸體：是指與H+結(jié)合的同時(shí)，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子如Na、Ca結(jié)合，向相反方向的運(yùn)輸。載體的作用方式與酶與底物的結(jié)合及對(duì)產(chǎn)物的釋放很相似，有飽和效應(yīng)，而與離子通道不同。離子在離子載體的協(xié)助下，沿著電化學(xué)勢(shì)梯度，釋放被轉(zhuǎn)運(yùn)物，不需要代謝能。但經(jīng)載體運(yùn)輸有的需要能量，可歸到主動(dòng)運(yùn)輸一類。載體蛋白有3種類型：109第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)課件110離子載體運(yùn)輸特點(diǎn)：

1）沿著電化學(xué)勢(shì)梯度，釋放被轉(zhuǎn)運(yùn)物，不需要代謝能。2）效率稍低，104~105離子數(shù)/秒；3）與離子通道不同，其有飽和效應(yīng)。二、離子的主動(dòng)吸收

離子的主動(dòng)吸收：是指植物細(xì)胞利用呼吸釋放的代謝能，逆著電化學(xué)勢(shì)梯度吸收離子的過(guò)程。是植物細(xì)胞吸收離子的主要方式，其特點(diǎn)是需代謝能，逆著化學(xué)勢(shì)梯度吸收離子。因此凡是影響呼吸作用的因素，如缺氧、用呼吸抑制劑、解偶聯(lián)劑處理，均會(huì)影響細(xì)胞對(duì)離子的主動(dòng)吸收。離子載體運(yùn)輸特點(diǎn)：111（一）經(jīng)離子泵-ATPase的運(yùn)輸1、離子泵的結(jié)構(gòu)（以V-ATPase為例）由7~10亞基組成，分為親水的V1亞基組和疏水的V0亞基組。

V1亞基組:V1面向胞質(zhì)側(cè)，由A3B3共6個(gè)亞基組成，A亞基分子量70KD，B亞基60KD，A亞基具核苷酸結(jié)合區(qū)，為催化亞基，B為調(diào)節(jié)亞基（BarklaandPlantoja，1996）。V1亞基組還存在C、E、F、G和H亞基，作用仍不清楚。

V0亞基組:V0區(qū)域由ac6共7個(gè)亞基組成，定位于液泡膜內(nèi)，起離子通道的作用。（一）經(jīng)離子泵-ATPase的運(yùn)輸1122、ATPase的作用方式：

ATPase上有一個(gè)與陽(yáng)離子（M+）相結(jié)合的部位，還有一個(gè)與ATP相結(jié)合的部位。ATPase對(duì)部分陽(yáng)離子（M+）如Ca2+和H+等有較高的親和力，它在膜的內(nèi)側(cè)與M+結(jié)合。當(dāng)ATPase水解ATP，酶蛋白被磷酸化后，ATPase酶的構(gòu)象發(fā)生了改變，將M+暴露于膜的外側(cè)，對(duì)M+親和力下降，而將M+釋放到膜外。ATPase去磷酸化，又恢復(fù)到原來(lái)的構(gòu)象，進(jìn)行下個(gè)循規(guī)環(huán)。由于這種轉(zhuǎn)運(yùn)造成了膜內(nèi)外正負(fù)電荷分布不一致，而形成跨膜的電位差，該現(xiàn)象稱電致，ATPase被稱為電致泵。H+