動(dòng)物行為學(xué)課件

動(dòng)物行為學(xué)1動(dòng)物行為學(xué)1一、動(dòng)物行為定義動(dòng)物行為是動(dòng)物在個(gè)體層次上，對(duì)外界環(huán)境的變化和內(nèi)在生理狀況的改變所作出的整體性的反應(yīng)，并具有一定的生物學(xué)意義。簡(jiǎn)單定義動(dòng)物為了自身眼前的存活和未來(lái)基因的存活所作的任何事情。所作的任何事情一定是動(dòng)物的一個(gè)個(gè)體、一個(gè)整體所干的一件事，而不是指它體內(nèi)的生理活動(dòng)。2一、動(dòng)物行為定義動(dòng)物行為是動(dòng)物在個(gè)體層次上，對(duì)外界環(huán)33二、動(dòng)物行為學(xué)中的基本概念1、動(dòng)性、趨性、橫定向動(dòng)性是指動(dòng)物在一定的外界刺激下所作的隨機(jī)的、不定向的活動(dòng)，其強(qiáng)度隨誘發(fā)刺激強(qiáng)度變化而變化。這種運(yùn)動(dòng)的結(jié)果使得動(dòng)物總是趨向于有利的刺激源而避開不利的刺激源。昆蟲動(dòng)性運(yùn)動(dòng)軌跡在昆蟲和無(wú)脊椎動(dòng)物中比較常見，例如渦蟲的怕光，主要是靠動(dòng)性來(lái)趨利避害的。4二、動(dòng)物行為學(xué)中的基本概念1、動(dòng)性、趨性、橫定向趨性是靠近或離開一個(gè)刺激源的定向運(yùn)動(dòng)。其方向是通過(guò)動(dòng)物體的長(zhǎng)軸直接指向刺激源。

趨性根據(jù)刺激的類型可以分為：趨光性、趨地性、趨濕性、趨觸性、趨流性等。甲蟲的趨光性機(jī)制5趨性是靠近或離開一個(gè)刺激源的定向運(yùn)動(dòng)。其方向是通過(guò)動(dòng)橫定向跟趨性比較接近，它總與刺激源保持一定的角度而不是直接向著刺激源或者離開刺激源。但不一定涉及動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)，例如昆蟲的背光反應(yīng)和腹光反應(yīng)。仰泳蝽保持背部朝下游泳和劃蝽保持背部朝上的游泳姿勢(shì)。與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的橫定向常見的是光羅盤反應(yīng)。螞蟻橫定向飛蛾選擇近距離光源定向的飛行軌跡6橫定向跟趨性比較接近，它總與刺激源保持一定的角度而不2、釋放行為的刺激閾值和空放行為動(dòng)物的行為是靠外界刺激釋放的，所謂閾值，就是指釋放一個(gè)行為所必須具有的最小刺激強(qiáng)度。在反射活動(dòng)里面，它的閾值大小是不變的。在復(fù)雜行為里面，它釋放行為閾值是變化的，是受到環(huán)境條件和動(dòng)物生理狀況影響的。在極端條件下，閾值降低可以導(dǎo)致行為自發(fā)進(jìn)行，稱空放行為。3、行為反應(yīng)的疲勞現(xiàn)象當(dāng)特定刺激多次引起行為釋放后或特定行為多次釋放后，可以引起疲勞現(xiàn)象。很多活動(dòng)有自己的疲勞特性。72、釋放行為的刺激閾值和空放行為動(dòng)物的行為是靠外界刺4、行為動(dòng)機(jī)和折衷行為行為動(dòng)機(jī)是指動(dòng)物行為的內(nèi)存因素，是引起動(dòng)物行為變化的一類可逆的體內(nèi)過(guò)程。影響行為動(dòng)機(jī)的因素①外部因素：如正在求偶的野雞，當(dāng)敵害突然出現(xiàn)時(shí)，它們能放棄求偶逃避敵害。②內(nèi)部因素：如血糖濃度和滲透壓的改變與動(dòng)物的饑餓、飲水動(dòng)機(jī)相關(guān)；發(fā)育、成熟程度和激素分泌與動(dòng)物的求偶動(dòng)機(jī)有關(guān)。③行為的時(shí)間性：行為的時(shí)間影響行為動(dòng)機(jī)感受刺激的閾值。某一行為間隔時(shí)間越長(zhǎng)，行為的動(dòng)機(jī)越強(qiáng)烈；間隔時(shí)間越短或頻繁出現(xiàn)一種刺激，行為動(dòng)機(jī)就會(huì)減退或造成疲勞。84、行為動(dòng)機(jī)和折衷行為行為動(dòng)機(jī)是指動(dòng)物行為的內(nèi)折衷行為動(dòng)物在同一時(shí)刻只能進(jìn)行一種活動(dòng)，但兩種不同的行為動(dòng)機(jī)在體內(nèi)發(fā)生沖突，導(dǎo)致動(dòng)物表現(xiàn)出折衷行為。例如，鴨子既想接近食物又想避開拿食物的人，所以伸長(zhǎng)脖子夠食物，腳卻盡量往后。三刺魚保衛(wèi)領(lǐng)域時(shí)極富侵犯性，但有摻雜害怕的成分。豚鼠的折衷行為9折衷行為動(dòng)物在同一時(shí)刻只能進(jìn)行一種活動(dòng)，但兩種不同5、刺激過(guò)濾動(dòng)物通過(guò)感覺(jué)器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)選擇、過(guò)濾信息，因此可將刺激過(guò)濾分為外周過(guò)濾和中樞過(guò)濾。外周過(guò)濾具有兩種形式：第一、動(dòng)物感覺(jué)器官有不同的感受能力。這種感覺(jué)能力的差異和動(dòng)物的生活方式相適應(yīng)，并且具有種的特異性；第二、側(cè)抑制，如果一個(gè)感覺(jué)細(xì)胞因刺激興奮，其傳遞興奮時(shí)可減弱、防止其相鄰細(xì)胞發(fā)生興奮。外周過(guò)濾對(duì)刺激過(guò)濾不足，需要中樞過(guò)濾對(duì)刺激進(jìn)行再過(guò)濾。例如丘腦的一些細(xì)胞只對(duì)血糖濃度的改變這一刺激敏感。105、刺激過(guò)濾動(dòng)物通過(guò)感覺(jué)器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)選擇、6、關(guān)鍵刺激關(guān)鍵刺激是動(dòng)物釋放某一反應(yīng)所必需的刺激。關(guān)鍵刺激可以是單一信息，也可以是按照一定比例組合起來(lái)的復(fù)合信息。例如火雞根據(jù)猛禽所特有的短頸、長(zhǎng)尾的特征來(lái)識(shí)別他們。用紙卡模型測(cè)試地面鳥類（火雞）的逃跑反應(yīng)116、關(guān)鍵刺激用紙卡模型測(cè)試地面鳥類（火雞）的逃跑反應(yīng)117、釋放者、種間釋放著釋放者指種內(nèi)個(gè)體間的信息傳遞，這種信息傳遞實(shí)際上是信息的相互交換，對(duì)信息的發(fā)送者和接受者都有好處。例如種內(nèi)的求偶中，對(duì)信息的需求是相互的，通信效率的提高對(duì)雙方都有好處，最著名的就是孔雀開屏，雄性鮮艷的羽毛等。種間釋放著在擬態(tài)和共生中比較常見，例如，共生中的清潔魚。此外，不同鳥類之間報(bào)警叫聲較為相似也屬于種間釋放著。關(guān)鍵刺激和釋放者之間的區(qū)別不在于是在種內(nèi)和種間傳遞信息，而是在于這種信息的傳遞使一方受益還是雙方都受益。127、釋放者、種間釋放著釋放者指種內(nèi)個(gè)體間的信息傳遞8、信號(hào)刺激信號(hào)刺激指能代表發(fā)出刺激的整個(gè)主體的刺激。例如，對(duì)于雄歐鴝和雄刺魚來(lái)說(shuō)，紅色刺激常常代表著同種入侵者，雌火雞根據(jù)雛火雞的叫聲來(lái)辨認(rèn)后代，小鳥對(duì)于蛾、蝶類的眼斑這種信號(hào)刺激有強(qiáng)烈的回避等。9、刺激的積累很多行為不僅被一個(gè)刺激所釋放，而且可以被多個(gè)刺激釋放。這些刺激可以單獨(dú)起作用，也可以結(jié)合起來(lái)發(fā)揮作用，他們彼此之間可以促進(jìn)和彌補(bǔ)。這種現(xiàn)象叫刺激的積累。138、信號(hào)刺激9、刺激的積累1311、超常刺激超常刺激指比一個(gè)正常刺激更能有效地釋放動(dòng)物某一特定行為的刺激。例如，銀鷗喜歡孵化涂上藍(lán)、黃或者紅色，而且比正常大一點(diǎn)的蛋。雛銀鷗更喜歡啄擊末端尖細(xì)具有3個(gè)白環(huán)的細(xì)棒。

某些自然條件下也可以出現(xiàn)超常刺激，例如某些巢寄生和社會(huì)寄生的動(dòng)物，如杜鵑雛鳥的嘴裂斑紋比寄主雛鳥的醒目，能更有效地釋放喂食反應(yīng)。寄生螞蟻巢穴的甲蟲幼蟲的皮膚分泌物能釋放螞蟻的撫育行為。1411、超常刺激1412、固定行為型固定行為型按一定時(shí)空順序進(jìn)行的肌肉收縮活動(dòng)，表現(xiàn)為一定的運(yùn)動(dòng)形式并能達(dá)到某種生物學(xué)目的。例如灰雁回收蛋，織巢鳥編織巢，青蛙伸舌捕飛蟲，蜘蛛織網(wǎng)，蜜蜂筑巢等都是固定行為型。13、本能和學(xué)習(xí)本能是指先天具有，由刺激引起的反應(yīng)。例如，泥蜂筑巢、養(yǎng)育后代等復(fù)雜的行為。本能對(duì)于那些壽命短和缺乏親代撫育的動(dòng)物具有明顯的適應(yīng)意義。1512、固定行為型15三、動(dòng)物行為的類型1、防御行為任何一種減少來(lái)自其他動(dòng)物傷害的行為。可分為初級(jí)防御和次級(jí)防御。初級(jí)防御不管捕食者出不出現(xiàn)都起作用；次級(jí)防御只有捕食者出現(xiàn)才起作用。

初級(jí)防御包括穴居、警戒色、隱蔽和擬態(tài)四種。

枯葉蝶模擬一片枯葉，竹節(jié)蟲模擬一個(gè)竹枝等現(xiàn)象不能從表象上把它們歸屬于擬態(tài)，這些動(dòng)物模擬周圍環(huán)境中的一些物體所獲得的防御效果是隱蔽。與保護(hù)色、混淆色、保持身體透明等隱蔽沒(méi)有區(qū)別。16三、動(dòng)物行為的類型1、防御行為枯葉蝶模擬一片枯葉，竹節(jié)擬態(tài)一種動(dòng)物從形態(tài)和體色上模仿另一種有毒和不可食的動(dòng)物而得到得到好處，這種防御方式叫擬態(tài)。兩種有毒的物種彼此相互模仿，共同分擔(dān)捕食動(dòng)物學(xué)習(xí)期間的死亡率，兩者都得到好處。這種擬態(tài)叫做繆勒擬態(tài)。一種無(wú)毒的模仿有毒的物種，這種擬態(tài)叫貝茨擬態(tài)。次級(jí)防御包括回縮、逃遁、威嚇、假死、轉(zhuǎn)移的攻擊者的攻擊部位、反擊、臀斑和尾部信號(hào)、激怒反應(yīng)、報(bào)警信號(hào)及迷惑捕食者等。17擬態(tài)次級(jí)防御包括回縮、逃遁、威嚇、假死、轉(zhuǎn)移的攻擊者的攻擊部威嚇不能迅速逃跑的動(dòng)物往往采用威嚇的手段進(jìn)行防御。如蛾類后翅上的大眼斑嚇跑小鳥，蟾蜍收到攻擊身體膨脹等。轉(zhuǎn)移攻擊者的攻擊部位例如當(dāng)捕食者接近鳥巢，親鳥裝受傷把捕食者吸引遠(yuǎn)離鳥巢；動(dòng)物身體上的小眼斑、假頭、假觸角等吸引捕食者的攻擊，保護(hù)要害部位；海蛞蝓鮮紅的乳突、蜥蜴斷尾等誘使捕食者攻擊可犧牲和有刺激性的部位也是轉(zhuǎn)移攻擊部位的一種方式。18威嚇182、生殖行為性選擇：在兩性潛在生殖能力存在差異的情況下，其中一性就成為另一性追求的稀缺資源，生殖潛力大的為配偶展開競(jìng)爭(zhēng)，而被爭(zhēng)奪的一方表現(xiàn)有選擇性。在繁殖過(guò)程中動(dòng)物所表現(xiàn)出來(lái)的一系列動(dòng)作或活動(dòng)。一般而言，這一行為鏈分為求偶、交配、親代撫育三個(gè)階段。192、生殖行為性選擇：在兩性潛在生殖能力存在差異的情況1）求偶行為動(dòng)物的求偶、婚配行為表現(xiàn)形式多樣。求偶動(dòng)物經(jīng)常會(huì)做出一些奇特的動(dòng)作，展示鮮亮羽毛和發(fā)出復(fù)雜聲音。比如生活在非洲的一種旗翼夜鷹，在繁殖季節(jié)，雄鳥兩只翅膀各長(zhǎng)出一根長(zhǎng)達(dá)60厘米的羽毛，斜豎在身體后上方，很像一對(duì)旗幟，它是用來(lái)引誘雌鳥的，交尾后旗翼便立即折斷。（2）交配和配偶關(guān)系鳥類和哺乳類在非繁殖季節(jié)以鳴叫、呼喚、相互整理羽毛等親密動(dòng)作來(lái)維持配偶關(guān)系（3）親代撫育親代撫育并不是一個(gè)普遍存在的現(xiàn)象。親代撫育通常是兩性都參與，但雌性承擔(dān)的工作比雄性多，有時(shí)完全由雌性承擔(dān)，在極個(gè)別情況下完全由雄性承擔(dān)。201）求偶行為20一雄多雌的婚配體制保衛(wèi)妻妾群的一雄多雌：雌性動(dòng)物生活在一個(gè)永久性的群體里，雄性個(gè)體就會(huì)獨(dú)占和保衛(wèi)一個(gè)妻妾群。保衛(wèi)資源的一雄多雌：雄性個(gè)體借助于保衛(wèi)一個(gè)領(lǐng)域，在其上含有雌性個(gè)體必需的資源從而實(shí)現(xiàn)一雄多雌。競(jìng)爭(zhēng)式的一雄多雌：比競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手更快更早的找到和接近有性愛(ài)能力的雌性動(dòng)物。求偶場(chǎng)式的一雄多雌：在傳統(tǒng)場(chǎng)地，雌性動(dòng)物挑選配偶，交配后就走開。21一雄多雌的婚配體制保衛(wèi)妻妾群的一雄多雌：雌性動(dòng)物生活在一個(gè)永3、動(dòng)物社會(huì)生活與通訊社會(huì)性指同一物種的很多個(gè)體組成群體并在這些個(gè)體之間實(shí)行一定程度的合作，這些合作從無(wú)脊椎動(dòng)物到靈長(zhǎng)動(dòng)物的各種動(dòng)物分類單元中廣泛存在。社會(huì)生活的好處：1）減少環(huán)境或氣候造成的損害2）防御捕食者3）群居動(dòng)物比獨(dú)居更容易找到配偶4）覓食成功率高5)保護(hù)資源抵制同種或異種個(gè)體的資源競(jìng)爭(zhēng)6）為下一代創(chuàng)造更好的學(xué)習(xí)環(huán)境223、動(dòng)物社會(huì)生活與通訊社會(huì)性指同一物種的很多個(gè)體組成動(dòng)物的通訊方式(1)視覺(jué)通訊：螢火蟲、黑翅豆娘翅末端的白班、雄鳥鮮艷的羽毛等

優(yōu)點(diǎn)：快速、易于定位、信息量大；

缺點(diǎn)：傳遞距離短、不能有障礙物(2)聽覺(jué)通訊：鳥類、獸類、昆蟲報(bào)警、宣揚(yáng)領(lǐng)地、炫耀、求偶等

優(yōu)點(diǎn)：傳播距離遠(yuǎn)，特別是在水中；不受障礙物影響；不受光線影響：最適合夜間通訊

缺點(diǎn)：易受干擾；易受天敵監(jiān)聽23動(dòng)物的通訊方式(1)視覺(jué)通訊：螢火蟲、黑翅豆娘翅末端的白班(3)嗅覺(jué)通訊—化學(xué)通訊：鹿、狼、嚙齒動(dòng)物用于領(lǐng)域標(biāo)記的各種信息素；雌蠶蛾的性信息素等優(yōu)點(diǎn)：可繞過(guò)障礙物；持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；傳遞范圍大；種的特異性

缺點(diǎn)：傳遞速度慢(4)觸覺(jué)通訊：蜜蜂偵察蜂的舞蹈；蜘蛛求愛(ài)（“撥弦”—撥動(dòng)網(wǎng)絲）；靈長(zhǎng)類的梳理行為等優(yōu)點(diǎn)缺點(diǎn)：與其他較難比較，需要直接接觸

24(3)嗅覺(jué)通訊—化學(xué)通訊：24蜜蜂通過(guò)舞蹈?jìng)鬟f蜜源地的方位可傳遞蜜源的距離和方位：1）五十米以內(nèi)圓圈舞；五十米以外八字舞。2）八字舞中擺尾舞的頻率表示距離3）八字舞中間直線和垂線的夾角表示蜜源與太陽(yáng)的夾角。25蜜蜂通過(guò)舞蹈?jìng)鬟f蜜源地的方位可傳遞蜜源的距離和方位：25(5)電通訊

視覺(jué)差、無(wú)法進(jìn)行視覺(jué)通訊環(huán)境中的動(dòng)物熱帶渾濁水域中的魚類（電鰻）；電場(chǎng)—感知障礙物、敵、友（6）震動(dòng)通訊:水黽擊水求偶信號(hào)，鼴鼠的震動(dòng)通訊等26(5)電通訊26利他行為

利他行為：一個(gè)個(gè)體以犧牲自己的生存和繁殖機(jī)會(huì)為代價(jià)，去幫助其他個(gè)體繁殖更多的后代。利他行為的四種假說(shuō)：(1)親緣選擇型：借助于對(duì)親屬提供幫助而增加自己對(duì)未來(lái)世代的貢獻(xiàn)。因?yàn)橛H緣關(guān)系越近，體內(nèi)共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）(2)互惠合作型：雙方在合作中都能得到凈收益。（合作關(guān)系）(3)行為操縱型：如杜鵑的巢寄生（徹底的利他）(4)相互回報(bào)型：雙方都得到好處。如吸血蝠哺血；靈長(zhǎng)類的結(jié)盟27利他行為274、領(lǐng)域行為被動(dòng)物所占有和保衛(wèi)的空間或區(qū)域。在此范圍內(nèi)含有占有者所需要的各種資源，并且不允許其他個(gè)體侵入，這種行為和現(xiàn)象就叫做領(lǐng)域行為和領(lǐng)域性特征：1）領(lǐng)域是一個(gè)固定的區(qū)域，其大小可因時(shí)間和生態(tài)條件的不同有所調(diào)整；2）領(lǐng)域是受領(lǐng)域占有者積極保衛(wèi)的；3）領(lǐng)域的使用是具有排他性的。類型（不能截然分開，但仍有參考價(jià)值）：生殖和取食領(lǐng)域：生殖領(lǐng)域：群體營(yíng)巢領(lǐng)域；求偶和交配領(lǐng)域：只在求偶和交配用，如動(dòng)物的求偶場(chǎng)。284、領(lǐng)域行為28影響領(lǐng)域大小的因素：為動(dòng)物提供全部所需資源的領(lǐng)域要比只為滿足動(dòng)物生殖需要的領(lǐng)域面積要大領(lǐng)域的大小同資源狀況有關(guān)食物密度越大，所需領(lǐng)域面積也就越大食物的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量對(duì)領(lǐng)域面積的大小也有關(guān)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)領(lǐng)域的大小也有影響領(lǐng)域的保衛(wèi)動(dòng)物保衛(wèi)領(lǐng)域的方法主要是依靠聲音炫耀、行為炫耀和氣味炫耀，很少發(fā)生直接的接觸和戰(zhàn)斗，除非是在第一次建立領(lǐng)域的時(shí)候。保衛(wèi)領(lǐng)域是有三道防線：1）靠鳴叫對(duì)可能入侵者發(fā)出信號(hào)和警告；2）當(dāng)來(lái)犯者不顧警告非法侵犯到領(lǐng)域邊界時(shí)便采取各種特定的行為炫耀來(lái)維護(hù)自己的領(lǐng)域；3）如果入侵者仍然堅(jiān)持侵犯領(lǐng)域的話，領(lǐng)域主人便采取驅(qū)趕和攻擊行動(dòng)。29影響領(lǐng)域大小的因素：295、生物節(jié)律與定向行為動(dòng)物的活動(dòng)或者運(yùn)動(dòng)適應(yīng)環(huán)境中自然因素的變化而發(fā)生有節(jié)律的變動(dòng)，稱節(jié)律性行為生物內(nèi)在節(jié)律和生物鐘的特征:對(duì)環(huán)境溫度變化極不敏感生物鐘不受代謝毒素或抑制劑的影響生物節(jié)律即使在缺少環(huán)境誘因時(shí)也能自我保持生物節(jié)律可被環(huán)境中的定時(shí)因素所啟動(dòng)和重新啟動(dòng)305、生物節(jié)律與定向行為30生物節(jié)律的類型日節(jié)律蜜蜂采蜜潮汐節(jié)律招潮蟹低潮時(shí)覓食求偶，高潮時(shí)退回洞內(nèi)；濱蟹剛好相反半月節(jié)律銀漢魚大潮產(chǎn)卵月節(jié)律磯沙蠶產(chǎn)卵年節(jié)律黃金鼠冬眠節(jié)律31生物節(jié)律的類型31定向行為大多數(shù)動(dòng)物在其活動(dòng)區(qū)域中，都有其特殊的定位方法。人類主要依靠視覺(jué)定向；而蝙蝠主要靠聽覺(jué)定向；一些昆蟲、水生動(dòng)物和哺乳動(dòng)物主要靠化學(xué)（嗅覺(jué)）定向

1）視覺(jué)定向：很多動(dòng)物都是以視覺(jué)作為定向的主要工具。根據(jù)觀察、實(shí)驗(yàn)，泥蜂根據(jù)地標(biāo)來(lái)定向；鳥類在白天飛行，大多是根據(jù)太陽(yáng)的位置來(lái)定向；夜間飛行則是靠星辰來(lái)定向。也有許多實(shí)驗(yàn)證明，有些鳥類依靠視覺(jué)和非視覺(jué)系統(tǒng)（如地磁場(chǎng)）一起來(lái)定向的。這說(shuō)明，動(dòng)物走向的機(jī)制是非常復(fù)雜的。32定向行為322）化學(xué)定向：即依靠對(duì)化學(xué)物質(zhì)的感受來(lái)定向。這在社會(huì)性昆蟲、水生動(dòng)物以及某些哺乳動(dòng)物的活動(dòng)中起著重要作用。如魚類的洄游是化學(xué)定向的。試驗(yàn)證明鮭魚的生殖洄游是依靠化學(xué)物質(zhì)定向的，如果將鮭魚的鼻孔堵塞，它們就不能洄游到其出生的河流里。3）聽覺(jué)定向：（回聲定位）聲音在某些動(dòng)物的空間定向中起關(guān)鍵性的作用。這些動(dòng)物在空氣中或水體中發(fā)出聲音后，遇到前方物體而造成的回波，能夠被動(dòng)物所識(shí)別，借以判定物體的位置，稱為回聲定位。如蝙蝠、海龜、鯨、海豹等動(dòng)物是靠回聲定位去避開障礙物和尋找食物的。4）磁場(chǎng)地位：鳥類、魚類、哺乳類應(yīng)用磁場(chǎng)進(jìn)行定位。332）化學(xué)定向：即依靠對(duì)化學(xué)物質(zhì)的感受來(lái)定向。這在社會(huì)性昆蟲、6、學(xué)習(xí)行為學(xué)習(xí)是指那些在個(gè)體發(fā)育中因生活經(jīng)歷和經(jīng)驗(yàn)而引起的行為變化，不包括那些因疲勞、感覺(jué)適應(yīng)和神經(jīng)系統(tǒng)成熟而造成的行為變化。學(xué)習(xí)的類型習(xí)慣化：動(dòng)物學(xué)會(huì)對(duì)特定刺激不發(fā)生反應(yīng)，因?yàn)檫@些刺激經(jīng)常遇到而且無(wú)害。例如，鳥類開始害怕田間的稻草人，漸漸就不在害怕。習(xí)慣化不僅出現(xiàn)在逃避反應(yīng)，攻擊行為上也可以出現(xiàn)，例如，三刺魚剛建立領(lǐng)域時(shí)經(jīng)常在領(lǐng)域邊界發(fā)生攻擊炫耀，時(shí)間推移就很少出現(xiàn)。

346、學(xué)習(xí)行為34經(jīng)典條件反射和操作條件反射經(jīng)典條件反射：當(dāng)條件刺激與無(wú)條件刺激一起重復(fù)發(fā)生時(shí)，動(dòng)物能學(xué)會(huì)對(duì)一個(gè)新的條件刺激做出反應(yīng)。燈光或鈴聲（條件刺激）在食物（無(wú)條件刺激）前重復(fù)出現(xiàn)，對(duì)燈光或鈴聲產(chǎn)生反應(yīng)。操作性的條件反射：有些行為受到強(qiáng)化，而使其發(fā)生的頻率不斷增加。與經(jīng)典的區(qū)別，經(jīng)典是一種隨意活動(dòng)。在操作條件反射建立過(guò)程中是讓動(dòng)物依據(jù)某一信號(hào)必須做一件事才能得到報(bào)償。訓(xùn)練老鼠壓桿取食，鴨子套圈等

35經(jīng)典條件反射和操作條件反射35試錯(cuò)學(xué)習(xí)

動(dòng)物在自然條件下學(xué)習(xí)往往是兩種類型的條件反射一起發(fā)生，并以操作性條件反射為主把這種學(xué)習(xí)過(guò)程稱嘗試-錯(cuò)誤學(xué)習(xí)。例如，剛孵出的雛鳥啄食，動(dòng)物走迷宮等潛在學(xué)習(xí)動(dòng)物在沒(méi)有報(bào)償?shù)那闆r下也可以學(xué)習(xí)。例如，沒(méi)有報(bào)償?shù)那闆r下，讓鼠走迷宮，經(jīng)過(guò)幾次練習(xí)后，比有報(bào)償?shù)谝淮巫呙詫m的老鼠快。36試錯(cuò)學(xué)習(xí)動(dòng)物在自然條件下學(xué)習(xí)往往是兩種類型的條件反射模仿學(xué)習(xí)指動(dòng)物通過(guò)觀察其他各的行為而改變自身的技能和學(xué)會(huì)新的技能，這種學(xué)習(xí)在社會(huì)性動(dòng)物中出現(xiàn)比在非社會(huì)性動(dòng)物中出現(xiàn)的多的多。又稱社會(huì)性學(xué)習(xí)例如，少數(shù)鳥學(xué)會(huì)掀開奶瓶蓋偷奶油，后來(lái)這種技能傳遍大陸。猴子學(xué)會(huì)沖洗食物等。玩耍學(xué)習(xí)玩耍的主要特征：1）是自發(fā)自愿的隨意行為2）和正常情況下的行為順序和目的相背離3）具明顯的隨機(jī)順序（從一種很快過(guò)渡要另一種)4）重復(fù)進(jìn)行5）比正常表現(xiàn)的夸張6）兩個(gè)以上個(gè)體參與有明顯的特定信號(hào)為先導(dǎo)37模仿學(xué)習(xí)玩耍學(xué)習(xí)37印記學(xué)習(xí)指初生動(dòng)物對(duì)首先看到的移動(dòng)物體的依附性和跟隨性，動(dòng)物早期的印記學(xué)習(xí)對(duì)其后的社會(huì)行為有長(zhǎng)期的影響。例如，初生后與父母隔離的小鴨等動(dòng)物會(huì)跟著人走等學(xué)習(xí)集具有解決類似相似問(wèn)題的經(jīng)驗(yàn)，能更快解決眼前問(wèn)題。38印記學(xué)習(xí)38頓悟?qū)W習(xí)能很快發(fā)生而無(wú)需經(jīng)過(guò)明顯的試錯(cuò)反應(yīng)的過(guò)程。猩猩把棍接起來(lái)取食等39頓悟?qū)W習(xí)39動(dòng)物行為的遺傳行為具有遺傳基礎(chǔ)，我們可以通過(guò)研究行為差異的遺傳基礎(chǔ)，并利用標(biāo)準(zhǔn)的遺傳學(xué)方法來(lái)確定差異的基因定位。例如，小桿線蟲能做波浪運(yùn)動(dòng)和不能做波浪運(yùn)動(dòng)的雜交試驗(yàn)，F(xiàn)1代都能做波浪運(yùn)動(dòng)，F(xiàn)2代能與不能的比例3：1。說(shuō)明做波浪運(yùn)動(dòng)的行為單基因顯性支配。基因不僅能夠直接影響行為。基因也能通過(guò)感覺(jué)器官敏感性、激素的分泌等多種途徑間接行為。40動(dòng)物行為的遺傳行為具有遺傳基礎(chǔ)，我們可以通過(guò)研究行為一般認(rèn)為動(dòng)物行為產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)與神經(jīng)系統(tǒng)、感覺(jué)器官、運(yùn)動(dòng)器官和激素有關(guān)。動(dòng)物的行為必須要有神經(jīng)系統(tǒng)、感覺(jué)器官的參與。外界的刺激被感受器感受，需要神經(jīng)把信息傳入到中樞系統(tǒng)。通過(guò)協(xié)調(diào)，體內(nèi)各種組織器官活動(dòng)才能達(dá)到一致，從而控制動(dòng)物的行為。許多行為也受激素的調(diào)控，特別是那些變化緩慢的生理活動(dòng)和行為。激素對(duì)行為的影響大體分為兩類。一類是激素的激活效應(yīng)，主要指激素對(duì)行為的表現(xiàn)和表達(dá)是觸發(fā)器，有啟動(dòng)作用；一類是激素的組織效應(yīng)是在生物發(fā)育中表現(xiàn)出來(lái)。動(dòng)物行為的生理基礎(chǔ)41一般認(rèn)為動(dòng)物行為產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)與神經(jīng)系統(tǒng)、感覺(jué)器官、動(dòng)物行為學(xué)42動(dòng)物行為學(xué)1一、動(dòng)物行為定義動(dòng)物行為是動(dòng)物在個(gè)體層次上，對(duì)外界環(huán)境的變化和內(nèi)在生理狀況的改變所作出的整體性的反應(yīng)，并具有一定的生物學(xué)意義。簡(jiǎn)單定義動(dòng)物為了自身眼前的存活和未來(lái)基因的存活所作的任何事情。所作的任何事情一定是動(dòng)物的一個(gè)個(gè)體、一個(gè)整體所干的一件事，而不是指它體內(nèi)的生理活動(dòng)。43一、動(dòng)物行為定義動(dòng)物行為是動(dòng)物在個(gè)體層次上，對(duì)外界環(huán)443二、動(dòng)物行為學(xué)中的基本概念1、動(dòng)性、趨性、橫定向動(dòng)性是指動(dòng)物在一定的外界刺激下所作的隨機(jī)的、不定向的活動(dòng)，其強(qiáng)度隨誘發(fā)刺激強(qiáng)度變化而變化。這種運(yùn)動(dòng)的結(jié)果使得動(dòng)物總是趨向于有利的刺激源而避開不利的刺激源。昆蟲動(dòng)性運(yùn)動(dòng)軌跡在昆蟲和無(wú)脊椎動(dòng)物中比較常見，例如渦蟲的怕光，主要是靠動(dòng)性來(lái)趨利避害的。45二、動(dòng)物行為學(xué)中的基本概念1、動(dòng)性、趨性、橫定向趨性是靠近或離開一個(gè)刺激源的定向運(yùn)動(dòng)。其方向是通過(guò)動(dòng)物體的長(zhǎng)軸直接指向刺激源。

趨性根據(jù)刺激的類型可以分為：趨光性、趨地性、趨濕性、趨觸性、趨流性等。甲蟲的趨光性機(jī)制46趨性是靠近或離開一個(gè)刺激源的定向運(yùn)動(dòng)。其方向是通過(guò)動(dòng)橫定向跟趨性比較接近，它總與刺激源保持一定的角度而不是直接向著刺激源或者離開刺激源。但不一定涉及動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)，例如昆蟲的背光反應(yīng)和腹光反應(yīng)。仰泳蝽保持背部朝下游泳和劃蝽保持背部朝上的游泳姿勢(shì)。與運(yùn)動(dòng)有關(guān)的橫定向常見的是光羅盤反應(yīng)。螞蟻橫定向飛蛾選擇近距離光源定向的飛行軌跡47橫定向跟趨性比較接近，它總與刺激源保持一定的角度而不2、釋放行為的刺激閾值和空放行為動(dòng)物的行為是靠外界刺激釋放的，所謂閾值，就是指釋放一個(gè)行為所必須具有的最小刺激強(qiáng)度。在反射活動(dòng)里面，它的閾值大小是不變的。在復(fù)雜行為里面，它釋放行為閾值是變化的，是受到環(huán)境條件和動(dòng)物生理狀況影響的。在極端條件下，閾值降低可以導(dǎo)致行為自發(fā)進(jìn)行，稱空放行為。3、行為反應(yīng)的疲勞現(xiàn)象當(dāng)特定刺激多次引起行為釋放后或特定行為多次釋放后，可以引起疲勞現(xiàn)象。很多活動(dòng)有自己的疲勞特性。482、釋放行為的刺激閾值和空放行為動(dòng)物的行為是靠外界刺4、行為動(dòng)機(jī)和折衷行為行為動(dòng)機(jī)是指動(dòng)物行為的內(nèi)存因素，是引起動(dòng)物行為變化的一類可逆的體內(nèi)過(guò)程。影響行為動(dòng)機(jī)的因素①外部因素：如正在求偶的野雞，當(dāng)敵害突然出現(xiàn)時(shí)，它們能放棄求偶逃避敵害。②內(nèi)部因素：如血糖濃度和滲透壓的改變與動(dòng)物的饑餓、飲水動(dòng)機(jī)相關(guān)；發(fā)育、成熟程度和激素分泌與動(dòng)物的求偶動(dòng)機(jī)有關(guān)。③行為的時(shí)間性：行為的時(shí)間影響行為動(dòng)機(jī)感受刺激的閾值。某一行為間隔時(shí)間越長(zhǎng)，行為的動(dòng)機(jī)越強(qiáng)烈；間隔時(shí)間越短或頻繁出現(xiàn)一種刺激，行為動(dòng)機(jī)就會(huì)減退或造成疲勞。494、行為動(dòng)機(jī)和折衷行為行為動(dòng)機(jī)是指動(dòng)物行為的內(nèi)折衷行為動(dòng)物在同一時(shí)刻只能進(jìn)行一種活動(dòng)，但兩種不同的行為動(dòng)機(jī)在體內(nèi)發(fā)生沖突，導(dǎo)致動(dòng)物表現(xiàn)出折衷行為。例如，鴨子既想接近食物又想避開拿食物的人，所以伸長(zhǎng)脖子夠食物，腳卻盡量往后。三刺魚保衛(wèi)領(lǐng)域時(shí)極富侵犯性，但有摻雜害怕的成分。豚鼠的折衷行為50折衷行為動(dòng)物在同一時(shí)刻只能進(jìn)行一種活動(dòng)，但兩種不同5、刺激過(guò)濾動(dòng)物通過(guò)感覺(jué)器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)選擇、過(guò)濾信息，因此可將刺激過(guò)濾分為外周過(guò)濾和中樞過(guò)濾。外周過(guò)濾具有兩種形式：第一、動(dòng)物感覺(jué)器官有不同的感受能力。這種感覺(jué)能力的差異和動(dòng)物的生活方式相適應(yīng)，并且具有種的特異性；第二、側(cè)抑制，如果一個(gè)感覺(jué)細(xì)胞因刺激興奮，其傳遞興奮時(shí)可減弱、防止其相鄰細(xì)胞發(fā)生興奮。外周過(guò)濾對(duì)刺激過(guò)濾不足，需要中樞過(guò)濾對(duì)刺激進(jìn)行再過(guò)濾。例如丘腦的一些細(xì)胞只對(duì)血糖濃度的改變這一刺激敏感。515、刺激過(guò)濾動(dòng)物通過(guò)感覺(jué)器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)選擇、6、關(guān)鍵刺激關(guān)鍵刺激是動(dòng)物釋放某一反應(yīng)所必需的刺激。關(guān)鍵刺激可以是單一信息，也可以是按照一定比例組合起來(lái)的復(fù)合信息。例如火雞根據(jù)猛禽所特有的短頸、長(zhǎng)尾的特征來(lái)識(shí)別他們。用紙卡模型測(cè)試地面鳥類（火雞）的逃跑反應(yīng)526、關(guān)鍵刺激用紙卡模型測(cè)試地面鳥類（火雞）的逃跑反應(yīng)117、釋放者、種間釋放著釋放者指種內(nèi)個(gè)體間的信息傳遞，這種信息傳遞實(shí)際上是信息的相互交換，對(duì)信息的發(fā)送者和接受者都有好處。例如種內(nèi)的求偶中，對(duì)信息的需求是相互的，通信效率的提高對(duì)雙方都有好處，最著名的就是孔雀開屏，雄性鮮艷的羽毛等。種間釋放著在擬態(tài)和共生中比較常見，例如，共生中的清潔魚。此外，不同鳥類之間報(bào)警叫聲較為相似也屬于種間釋放著。關(guān)鍵刺激和釋放者之間的區(qū)別不在于是在種內(nèi)和種間傳遞信息，而是在于這種信息的傳遞使一方受益還是雙方都受益。537、釋放者、種間釋放著釋放者指種內(nèi)個(gè)體間的信息傳遞8、信號(hào)刺激信號(hào)刺激指能代表發(fā)出刺激的整個(gè)主體的刺激。例如，對(duì)于雄歐鴝和雄刺魚來(lái)說(shuō)，紅色刺激常常代表著同種入侵者，雌火雞根據(jù)雛火雞的叫聲來(lái)辨認(rèn)后代，小鳥對(duì)于蛾、蝶類的眼斑這種信號(hào)刺激有強(qiáng)烈的回避等。9、刺激的積累很多行為不僅被一個(gè)刺激所釋放，而且可以被多個(gè)刺激釋放。這些刺激可以單獨(dú)起作用，也可以結(jié)合起來(lái)發(fā)揮作用，他們彼此之間可以促進(jìn)和彌補(bǔ)。這種現(xiàn)象叫刺激的積累。548、信號(hào)刺激9、刺激的積累1311、超常刺激超常刺激指比一個(gè)正常刺激更能有效地釋放動(dòng)物某一特定行為的刺激。例如，銀鷗喜歡孵化涂上藍(lán)、黃或者紅色，而且比正常大一點(diǎn)的蛋。雛銀鷗更喜歡啄擊末端尖細(xì)具有3個(gè)白環(huán)的細(xì)棒。

某些自然條件下也可以出現(xiàn)超常刺激，例如某些巢寄生和社會(huì)寄生的動(dòng)物，如杜鵑雛鳥的嘴裂斑紋比寄主雛鳥的醒目，能更有效地釋放喂食反應(yīng)。寄生螞蟻巢穴的甲蟲幼蟲的皮膚分泌物能釋放螞蟻的撫育行為。5511、超常刺激1412、固定行為型固定行為型按一定時(shí)空順序進(jìn)行的肌肉收縮活動(dòng)，表現(xiàn)為一定的運(yùn)動(dòng)形式并能達(dá)到某種生物學(xué)目的。例如灰雁回收蛋，織巢鳥編織巢，青蛙伸舌捕飛蟲，蜘蛛織網(wǎng)，蜜蜂筑巢等都是固定行為型。13、本能和學(xué)習(xí)本能是指先天具有，由刺激引起的反應(yīng)。例如，泥蜂筑巢、養(yǎng)育后代等復(fù)雜的行為。本能對(duì)于那些壽命短和缺乏親代撫育的動(dòng)物具有明顯的適應(yīng)意義。5612、固定行為型15三、動(dòng)物行為的類型1、防御行為任何一種減少來(lái)自其他動(dòng)物傷害的行為。可分為初級(jí)防御和次級(jí)防御。初級(jí)防御不管捕食者出不出現(xiàn)都起作用；次級(jí)防御只有捕食者出現(xiàn)才起作用。

初級(jí)防御包括穴居、警戒色、隱蔽和擬態(tài)四種。

枯葉蝶模擬一片枯葉，竹節(jié)蟲模擬一個(gè)竹枝等現(xiàn)象不能從表象上把它們歸屬于擬態(tài)，這些動(dòng)物模擬周圍環(huán)境中的一些物體所獲得的防御效果是隱蔽。與保護(hù)色、混淆色、保持身體透明等隱蔽沒(méi)有區(qū)別。57三、動(dòng)物行為的類型1、防御行為枯葉蝶模擬一片枯葉，竹節(jié)擬態(tài)一種動(dòng)物從形態(tài)和體色上模仿另一種有毒和不可食的動(dòng)物而得到得到好處，這種防御方式叫擬態(tài)。兩種有毒的物種彼此相互模仿，共同分擔(dān)捕食動(dòng)物學(xué)習(xí)期間的死亡率，兩者都得到好處。這種擬態(tài)叫做繆勒擬態(tài)。一種無(wú)毒的模仿有毒的物種，這種擬態(tài)叫貝茨擬態(tài)。次級(jí)防御包括回縮、逃遁、威嚇、假死、轉(zhuǎn)移的攻擊者的攻擊部位、反擊、臀斑和尾部信號(hào)、激怒反應(yīng)、報(bào)警信號(hào)及迷惑捕食者等。58擬態(tài)次級(jí)防御包括回縮、逃遁、威嚇、假死、轉(zhuǎn)移的攻擊者的攻擊部威嚇不能迅速逃跑的動(dòng)物往往采用威嚇的手段進(jìn)行防御。如蛾類后翅上的大眼斑嚇跑小鳥，蟾蜍收到攻擊身體膨脹等。轉(zhuǎn)移攻擊者的攻擊部位例如當(dāng)捕食者接近鳥巢，親鳥裝受傷把捕食者吸引遠(yuǎn)離鳥巢；動(dòng)物身體上的小眼斑、假頭、假觸角等吸引捕食者的攻擊，保護(hù)要害部位；海蛞蝓鮮紅的乳突、蜥蜴斷尾等誘使捕食者攻擊可犧牲和有刺激性的部位也是轉(zhuǎn)移攻擊部位的一種方式。59威嚇182、生殖行為性選擇：在兩性潛在生殖能力存在差異的情況下，其中一性就成為另一性追求的稀缺資源，生殖潛力大的為配偶展開競(jìng)爭(zhēng)，而被爭(zhēng)奪的一方表現(xiàn)有選擇性。在繁殖過(guò)程中動(dòng)物所表現(xiàn)出來(lái)的一系列動(dòng)作或活動(dòng)。一般而言，這一行為鏈分為求偶、交配、親代撫育三個(gè)階段。602、生殖行為性選擇：在兩性潛在生殖能力存在差異的情況1）求偶行為動(dòng)物的求偶、婚配行為表現(xiàn)形式多樣。求偶動(dòng)物經(jīng)常會(huì)做出一些奇特的動(dòng)作，展示鮮亮羽毛和發(fā)出復(fù)雜聲音。比如生活在非洲的一種旗翼夜鷹，在繁殖季節(jié)，雄鳥兩只翅膀各長(zhǎng)出一根長(zhǎng)達(dá)60厘米的羽毛，斜豎在身體后上方，很像一對(duì)旗幟，它是用來(lái)引誘雌鳥的，交尾后旗翼便立即折斷。（2）交配和配偶關(guān)系鳥類和哺乳類在非繁殖季節(jié)以鳴叫、呼喚、相互整理羽毛等親密動(dòng)作來(lái)維持配偶關(guān)系（3）親代撫育親代撫育并不是一個(gè)普遍存在的現(xiàn)象。親代撫育通常是兩性都參與，但雌性承擔(dān)的工作比雄性多，有時(shí)完全由雌性承擔(dān)，在極個(gè)別情況下完全由雄性承擔(dān)。611）求偶行為20一雄多雌的婚配體制保衛(wèi)妻妾群的一雄多雌：雌性動(dòng)物生活在一個(gè)永久性的群體里，雄性個(gè)體就會(huì)獨(dú)占和保衛(wèi)一個(gè)妻妾群。保衛(wèi)資源的一雄多雌：雄性個(gè)體借助于保衛(wèi)一個(gè)領(lǐng)域，在其上含有雌性個(gè)體必需的資源從而實(shí)現(xiàn)一雄多雌。競(jìng)爭(zhēng)式的一雄多雌：比競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手更快更早的找到和接近有性愛(ài)能力的雌性動(dòng)物。求偶場(chǎng)式的一雄多雌：在傳統(tǒng)場(chǎng)地，雌性動(dòng)物挑選配偶，交配后就走開。62一雄多雌的婚配體制保衛(wèi)妻妾群的一雄多雌：雌性動(dòng)物生活在一個(gè)永3、動(dòng)物社會(huì)生活與通訊社會(huì)性指同一物種的很多個(gè)體組成群體并在這些個(gè)體之間實(shí)行一定程度的合作，這些合作從無(wú)脊椎動(dòng)物到靈長(zhǎng)動(dòng)物的各種動(dòng)物分類單元中廣泛存在。社會(huì)生活的好處：1）減少環(huán)境或氣候造成的損害2）防御捕食者3）群居動(dòng)物比獨(dú)居更容易找到配偶4）覓食成功率高5)保護(hù)資源抵制同種或異種個(gè)體的資源競(jìng)爭(zhēng)6）為下一代創(chuàng)造更好的學(xué)習(xí)環(huán)境633、動(dòng)物社會(huì)生活與通訊社會(huì)性指同一物種的很多個(gè)體組成動(dòng)物的通訊方式(1)視覺(jué)通訊：螢火蟲、黑翅豆娘翅末端的白班、雄鳥鮮艷的羽毛等

優(yōu)點(diǎn)：快速、易于定位、信息量大；

缺點(diǎn)：傳遞距離短、不能有障礙物(2)聽覺(jué)通訊：鳥類、獸類、昆蟲報(bào)警、宣揚(yáng)領(lǐng)地、炫耀、求偶等

優(yōu)點(diǎn)：傳播距離遠(yuǎn)，特別是在水中；不受障礙物影響；不受光線影響：最適合夜間通訊

缺點(diǎn)：易受干擾；易受天敵監(jiān)聽64動(dòng)物的通訊方式(1)視覺(jué)通訊：螢火蟲、黑翅豆娘翅末端的白班(3)嗅覺(jué)通訊—化學(xué)通訊：鹿、狼、嚙齒動(dòng)物用于領(lǐng)域標(biāo)記的各種信息素；雌蠶蛾的性信息素等優(yōu)點(diǎn)：可繞過(guò)障礙物；持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)；傳遞范圍大；種的特異性

缺點(diǎn)：傳遞速度慢(4)觸覺(jué)通訊：蜜蜂偵察蜂的舞蹈；蜘蛛求愛(ài)（“撥弦”—撥動(dòng)網(wǎng)絲）；靈長(zhǎng)類的梳理行為等優(yōu)點(diǎn)缺點(diǎn)：與其他較難比較，需要直接接觸

65(3)嗅覺(jué)通訊—化學(xué)通訊：24蜜蜂通過(guò)舞蹈?jìng)鬟f蜜源地的方位可傳遞蜜源的距離和方位：1）五十米以內(nèi)圓圈舞；五十米以外八字舞。2）八字舞中擺尾舞的頻率表示距離3）八字舞中間直線和垂線的夾角表示蜜源與太陽(yáng)的夾角。66蜜蜂通過(guò)舞蹈?jìng)鬟f蜜源地的方位可傳遞蜜源的距離和方位：25(5)電通訊

視覺(jué)差、無(wú)法進(jìn)行視覺(jué)通訊環(huán)境中的動(dòng)物熱帶渾濁水域中的魚類（電鰻）；電場(chǎng)—感知障礙物、敵、友（6）震動(dòng)通訊:水黽擊水求偶信號(hào)，鼴鼠的震動(dòng)通訊等67(5)電通訊26利他行為

利他行為：一個(gè)個(gè)體以犧牲自己的生存和繁殖機(jī)會(huì)為代價(jià)，去幫助其他個(gè)體繁殖更多的后代。利他行為的四種假說(shuō)：(1)親緣選擇型：借助于對(duì)親屬提供幫助而增加自己對(duì)未來(lái)世代的貢獻(xiàn)。因?yàn)橛H緣關(guān)系越近，體內(nèi)共占同一基因的概率就越高。（基因的自私性）(2)互惠合作型：雙方在合作中都能得到凈收益。（合作關(guān)系）(3)行為操縱型：如杜鵑的巢寄生（徹底的利他）(4)相互回報(bào)型：雙方都得到好處。如吸血蝠哺血；靈長(zhǎng)類的結(jié)盟68利他行為274、領(lǐng)域行為被動(dòng)物所占有和保衛(wèi)的空間或區(qū)域。在此范圍內(nèi)含有占有者所需要的各種資源，并且不允許其他個(gè)體侵入，這種行為和現(xiàn)象就叫做領(lǐng)域行為和領(lǐng)域性特征：1）領(lǐng)域是一個(gè)固定的區(qū)域，其大小可因時(shí)間和生態(tài)條件的不同有所調(diào)整；2）領(lǐng)域是受領(lǐng)域占有者積極保衛(wèi)的；3）領(lǐng)域的使用是具有排他性的。類型（不能截然分開，但仍有參考價(jià)值）：生殖和取食領(lǐng)域：生殖領(lǐng)域：群體營(yíng)巢領(lǐng)域；求偶和交配領(lǐng)域：只在求偶和交配用，如動(dòng)物的求偶場(chǎng)。694、領(lǐng)域行為28影響領(lǐng)域大小的因素：為動(dòng)物提供全部所需資源的領(lǐng)域要比只為滿足動(dòng)物生殖需要的領(lǐng)域面積要大領(lǐng)域的大小同資源狀況有關(guān)食物密度越大，所需領(lǐng)域面積也就越大食物的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量對(duì)領(lǐng)域面積的大小也有關(guān)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)領(lǐng)域的大小也有影響領(lǐng)域的保衛(wèi)動(dòng)物保衛(wèi)領(lǐng)域的方法主要是依靠聲音炫耀、行為炫耀和氣味炫耀，很少發(fā)生直接的接觸和戰(zhàn)斗，除非是在第一次建立領(lǐng)域的時(shí)候。保衛(wèi)領(lǐng)域是有三道防線：1）靠鳴叫對(duì)可能入侵者發(fā)出信號(hào)和警告；2）當(dāng)來(lái)犯者不顧警告非法侵犯到領(lǐng)域邊界時(shí)便采取各種特定的行為炫耀來(lái)維護(hù)自己的領(lǐng)域；3）如果入侵者仍然堅(jiān)持侵犯領(lǐng)域的話，領(lǐng)域主人便采取驅(qū)趕和攻擊行動(dòng)。70影響領(lǐng)域大小的因素：295、生物節(jié)律與定向行為動(dòng)物的活動(dòng)或者運(yùn)動(dòng)適應(yīng)環(huán)境中自然因素的變化而發(fā)生有節(jié)律的變動(dòng)，稱節(jié)律性行為生物內(nèi)在節(jié)律和生物鐘的特征:對(duì)環(huán)境溫度變化極不敏感生物鐘不受代謝毒素或抑制劑的影響生物節(jié)律即使在缺少環(huán)境誘因時(shí)也能自我保持生物節(jié)律可被環(huán)境中的定時(shí)因素所啟動(dòng)和重新啟動(dòng)715、生物節(jié)律與定向行為30生物節(jié)律的類型日節(jié)律蜜蜂采蜜潮汐節(jié)律招潮蟹低潮時(shí)覓食求偶，高潮時(shí)退回洞內(nèi)；濱蟹剛好相反半月節(jié)律銀漢魚大潮產(chǎn)卵月節(jié)律磯沙蠶產(chǎn)卵年節(jié)律黃金鼠冬眠節(jié)律72生物節(jié)律的類型31定向行為大多數(shù)動(dòng)物在其活動(dòng)區(qū)域中，都有其特殊的定位方法。人類主要依靠視覺(jué)定向；而蝙蝠主要靠聽覺(jué)定向；一些昆蟲、水生動(dòng)物和哺乳動(dòng)物主要靠化學(xué)（嗅覺(jué)）定向

1）視覺(jué)定向：很多動(dòng)物都是以視覺(jué)作為定向的主要工具。根據(jù)觀察、實(shí)驗(yàn)，泥蜂根據(jù)地標(biāo)來(lái)定向；鳥類在白天飛行，大多是根據(jù)太陽(yáng)的位置來(lái)定向；夜間飛行則是靠星辰來(lái)定向。也有許多實(shí)驗(yàn)證明，有些鳥類依靠視覺(jué)和非視覺(jué)系統(tǒng)（如地磁場(chǎng)）一起來(lái)定向的。這說(shuō)明，動(dòng)物走向的機(jī)制是非常復(fù)雜的。73定向行為322）化學(xué)定向：即依靠對(duì)化學(xué)物質(zhì)的感受來(lái)定向。這在社會(huì)性昆蟲、水生動(dòng)物以及某些哺乳動(dòng)物的活動(dòng)中起著重要作用。如魚類的洄游是化學(xué)定向的。試驗(yàn)證明鮭魚的生殖洄游是依靠化學(xué)物質(zhì)定向的，如果將鮭魚的鼻孔堵塞，它們就不能洄游到其出生的河流里。3）聽覺(jué)定向：（回聲定位）聲音在某些動(dòng)物的空間定向中起關(guān)鍵性的作用。這些動(dòng)物在空氣中或水體中發(fā)出聲音后，遇到前方物體而造成的回波，能夠被動(dòng)物所識(shí)別，借以判定物體的位置，稱為回聲定位。如蝙蝠、海龜、鯨、海豹等動(dòng)物是靠回聲定位去避開障礙物和尋找食物的。4）磁場(chǎng)地位：鳥類、魚類、哺乳類應(yīng)用