脂類物質(zhì)的合成與分解

關(guān)于脂類物質(zhì)的合成與分解第1頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六1按其生物學(xué)功能分為：

貯存脂質(zhì)：酯酰甘油、蠟等；是能源物質(zhì)。

結(jié)構(gòu)脂質(zhì)：磷脂等；生物膜的骨架成分。

活性脂質(zhì)：萜類化合物、甾醇類化合物；是激素、維生素前體(生理活性）。第2頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六2第一節(jié)生物體內(nèi)的脂類物質(zhì)按其化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)分為：

單純脂類：酯酰甘油、蠟等（含脂肪酸）

。

復(fù)合脂類：磷脂、糖脂、硫脂等（含脂肪酸）

。

異戊二烯脂：萜類、類固醇（不含脂肪酸）。第3頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六3一、脂肪酸由一條線性的長碳?xì)滏湥ㄊ杷玻┖鸵粋€(gè)末端羧基（親水頭）組成的羧酸。通常為C4～C36（數(shù)字表示碳鏈的碳原子數(shù)）。第4頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六4按碳?xì)滏準(zhǔn)欠窈p鍵，可分為：

飽和脂肪酸：軟脂酸(16:0)、硬脂酸(18:0)。

不飽和脂肪酸

單不飽和脂肪酸：棕櫚油酸(16:1)

多不飽和脂肪酸：亞油酸(18:2)、亞麻酸第5頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六5第6頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六6二、單純脂類由脂肪酸和醇（甘油或高級(jí)一元醇）形成的酯。根據(jù)醇基不同，可分為酰基甘油和蠟。1.甘油三酯第7頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六72.蠟長鏈一元醇第8頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六8三、復(fù)合脂類磷脂復(fù)合脂類包括磷脂、糖脂、硫脂等。第9頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六9第10頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六10第二節(jié)脂肪的生物合成脂肪由甘油和脂肪酸經(jīng)酶促反應(yīng)而合成的，但二者不能直接合成脂肪，必須轉(zhuǎn)變?yōu)榛罨问降牧姿岣视秃椭oA后才能合成脂肪。第11頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六11第12頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六12一、磷酸甘油的生物合成磷酸甘油脫氫酶甘油激酶3-磷酸甘油第13頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六13二、脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成可分為3個(gè)過程：

1.飽和脂肪酸的從頭合成

2.脂肪酸碳鏈的延長

3.脂肪酸鏈去飽和第14頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六14㈠、飽和脂肪酸的從頭合成以乙酰CoA為原料，可合成16C及以下的飽和脂肪酸。動(dòng)物體在細(xì)胞液中進(jìn)行；植物體在葉綠體或前質(zhì)體進(jìn)行。1.參與合成的兩種酶系統(tǒng)⑴乙酰CoA羧化酶：催化乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)楸釂熙oA。⑵脂肪酸合酶系統(tǒng)：依次發(fā)生反應(yīng)，催化脂酰ACP的形成。第15頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六15生物素羧化酶生物素羧基載體蛋白羧基轉(zhuǎn)移酶乙酰CoA羧化酶第16頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六16脂肪酸合酶系統(tǒng)ACP：?；d體蛋白MT：丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶KR：β-酮脂酰ACP還原酶HD：β-羥脂酰ACP脫水酶ER：烯脂酰ACP還原酶AT：乙酰CoA-ACP脂?；D(zhuǎn)移酶KS：β-酮脂酰ACP合酶（縮合酶）第17頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六172.合成原料乙酰CoA的準(zhǔn)備

乙酰CoA的來源：線粒體內(nèi)的丙酮酸氧化脫羧、脂肪酸β氧化、氨基酸氧化。

乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)：通過“檸檬酸穿梭”從線粒體轉(zhuǎn)運(yùn)到胞液。⑴乙酰CoA的來源及轉(zhuǎn)運(yùn)第18頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六18

乙酰CoA的轉(zhuǎn)運(yùn)：“檸檬酸循環(huán)”每次循環(huán)產(chǎn)生1分子NADPH第19頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六19⑵丙二酸單酰CoA的合成此反應(yīng)不可逆，是合成脂肪的限速步驟。脂肪酸合成中，除起始一分子乙酰CoA以外，所有乙酰CoA原料都要先羧化成丙二酸單酰CoA。乙酰CoA羧化酶第20頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六20生物素羧化酶羧基轉(zhuǎn)移酶丙二酸單酰CoA第21頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六213.脂肪酸的從頭合成乙酰CoA乙酰-S-E乙酰CoA-ACP脂?；D(zhuǎn)移酶①乙酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng)第22頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六22②丙二酸單?；D(zhuǎn)移反應(yīng)丙二酸單酰CoA丙二酸單酰ACP丙二酸單酰CoA-ACP轉(zhuǎn)移酶第23頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六23③縮合反應(yīng)β-酮脂酰ACP合酶第24頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六24④還原反應(yīng)β-酮脂酰ACP還原酶第25頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六25⑤脫水反應(yīng)β-羥脂酰ACP脫水酶第26頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六26⑥再次還原烯脂酰ACP還原酶第27頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六27第28頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六28乙酰乙酰ACP縮和反應(yīng)首次還原β-羥丁酰ACP脫水反應(yīng)巴豆酰ACP再次還原丁酰ACP丙二酸單酰CoA酰基轉(zhuǎn)移第29頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六29⑦水解或硫解反應(yīng)棕櫚酰ACP+H2O棕櫚酸+ACP-SH硫解酶棕櫚酰ACP+HSCoA棕櫚酰CoA+ACP-SH硫酯酶第30頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六30由于β-酮脂酰ACP合酶只對(duì)2C～14C的酯酰具有催化活性，故從頭合成途徑只能合成16C及以下的飽和脂酰ACP。β-酮脂酰ACP合成酶第31頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六31由乙酰CoA從頭合成棕櫚酸的總反應(yīng)式為：8CH3CO-SCoA+7ATP+14(NAPH+H+)+7H2O

CH3(CH2)14COOH+8CoA-SH+7ADP+14NADP++7Pi第32頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六32

NAPH的來源：第33頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六33㈡飽和脂肪酸的延長及去飽和第34頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六34單不飽和脂肪酸的合成需要O2和NADPH的參與。第35頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六35必需脂肪酸：由于動(dòng)物機(jī)體缺乏△9以上的脫飽和酶，不能合成對(duì)其生理活動(dòng)十分重要的多不飽和脂肪酸，如亞油酸、亞麻油酸和花生四烯酸，它們必須從食物中獲得。這類不飽和脂肪酸稱為必需脂肪酸。第36頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六36三、脂肪的生物合成3-磷酸甘油酯酰CoA磷酸甘油磷酸甘油第37頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六37磷酸酶甘油二酯轉(zhuǎn)酰酶第38頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六38第三節(jié)脂肪的分解代謝與轉(zhuǎn)化一、脂肪的水解第39頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六39二、甘油的降解與轉(zhuǎn)化磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。第40頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六40甘油代謝第41頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六41三、脂肪酸降解與轉(zhuǎn)化β氧化乙酰CoA

α氧化ω氧化TCA———ATP等——————

酮體乙醛酸循環(huán)

糖2.

脂肪酸氧化方式有三種：1.Knoop實(shí)驗(yàn)第42頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六42㈠、脂肪酸的β氧化是指脂肪酸在一系列酶作用下，在α-碳原子和β-碳原子之間發(fā)生斷裂，β碳原子被氧化成酮基，然后裂解生成2個(gè)碳原子的乙酰CoA和較原來少了兩個(gè)碳原子的脂肪酸的過程。β氧化在線粒體內(nèi)進(jìn)行，植物還可以在乙醛酸體中進(jìn)行。第43頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六431.脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成脂肪酸的活化在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行第44頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六44第45頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六452.脂酰CoA進(jìn)入線粒體——肉毒堿穿梭

第46頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六46肉堿參與下脂肪轉(zhuǎn)入線粒體的簡要過程第47頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六473.β氧化途徑脂酰CoA在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)行一次-氧化，需要經(jīng)過脫氫、水化、再脫氫和硫解四步反應(yīng)，同時(shí)釋放出1分子乙酰CoA。反應(yīng)產(chǎn)物是比原來的脂酰CoA減少了2個(gè)碳的新的脂酰CoA。如此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰CoA全部變成乙酰CoA。第48頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六48①脫氫②水化脂酰CoA,-反烯脂酰CoA,-反烯脂酰CoA-羥脂酰CoA第49頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六49③再脫氫④硫解-羥脂酰CoA-酮脂酰CoA-酮脂酰CoA乙酰CoA第50頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六50第51頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六51第52頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六52第53頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六534.能量計(jì)算脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。例如軟脂酸（含16碳）經(jīng)過7次-氧化，可以生成8個(gè)乙酰CoA，每一次-氧化，還將生成1分子FADH2和1分子NADH。C15H31COOH+8CoA-SH+ATP+7FAD+7NAD++7H2O8CH3CO-SCoA+AMP+PPi+7FADH2+7NADH+7H+第54頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六548CH3CO-SCoA10×8＝80ATP7FAD1.5×7＝10.5ATP7NADH+7H+2.5×7＝17.5ATP活化消耗：-2個(gè)高能磷酸鍵凈生成：108-2＝106ATP軟脂酸燃燒熱值為9790KJ能量利用率＝106×30.54/9790=33.1%第55頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六55第56頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六56㈡、脂肪酸的α氧化是指脂肪酸在一些酶催化下，其α碳原子發(fā)生氧化，生成一分子CO2和比原來少了一個(gè)碳原子的脂肪酸的過程。㈢、脂肪酸的ω氧化是指脂肪酸的末端甲基（ω端）經(jīng)氧化轉(zhuǎn)變?yōu)棣亓u脂酸，繼而再氧化為α,ω-二羧酸的過程。第57頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六57羥脂酰CoA變位酶烯脂酰CoA異構(gòu)酶㈣、不飽和脂肪酸的氧化第58頁，共60頁，2022年，5月20日，1點(diǎn)35分，星期六58軟脂酸從頭合成與β氧化的區(qū)別

從頭合成β氧化細(xì)胞中部位細(xì)胞質(zhì)線