2022年醫(yī)學(xué)專題-動物的消化、吸收和利用

動物(dòngwù)的消化、吸收與利用一、動物對飼料(sìliào)的消化物理性消化化學(xué)性消化微生物發(fā)酵二、瘤胃及瘤胃發(fā)酵三、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收代謝

維持生命活動食物消化吸收貯存（體脂、肝糖元）代謝畜產(chǎn)品（肉、奶、毛、蛋第一頁，共四十七頁。反芻動物(fǎnchúdònɡwù)反芻動物（ruminant)來源于拉丁語ruminare，意即再次咀嚼(jǔjué)（tochewoveragain)，反芻動物即咀嚼(jǔjué)食團(tuán)的偶蹄哺乳動物(cud-chewing,even-toed,hoovedmammals)。Kingdom—AnimalPhylum—Cordata(withabackbone)Class—Mammals(producemilk)Subclass—Ungulata(hoovedanimals)Order—Artiodactyla(even-toed)Suborder—RuminantiaFamilyorSuborderGenusandSubgebusSpeciesandSubspecies第二頁，共四十七頁。反芻動物(fǎnchúdònɡwù)原獸亞綱（Prototheria)鴨嘴獸哺乳動物后獸亞綱（Metatheria)袋鼠真獸亞綱（Eutheria)18目500種

不反芻亞目豬科（Suidae)(Non-ruminantia)河馬科（Hippopotamidae)偶蹄目Artiodactyla駱駝科（Camelidae)反芻亞目鹿科（Cervidae)（Ruminantia)牛科（Bovidae)牛科（Bovidae):野牛(Bosgaurus)黃牛(Bostaurus)大額牛(Bosfrontalis)牦牛（Poephagusgrunniens)水牛(shuǐniú)（Bubalusbubalua)山羊（Caprahircus)綿羊（Ovisaris)羚羊（Saigatatarica)第三頁，共四十七頁。反芻動物(fǎnchúdònɡwù)無論是在家養(yǎng)、放養(yǎng)的草食動物，還是在野生草食動物中，反芻動物的數(shù)量是最多的。反芻動物種類繁多、體型各異、顏色多樣**MouseDeer:體重2—5kg，肩高200—230mmGiraffes：體高超過6m，體重達(dá)1.9t反芻動物適應(yīng)性強(qiáng)，分布廣泛**可適應(yīng)極冷氣候的動物如yak、caribou、muskox、mountaingoat、sheep潮濕、干燥是熱帶氣候：非洲反芻動物**可適應(yīng)沼澤環(huán)境的動物：moose、buffalo、swampdeer、waterbucks)沙漠環(huán)境的動物：antelope、sheep、非洲、亞洲品種食物適應(yīng)性廣泛**caribou可采食北極的地衣，giraffes可采食刺槐的葉子**moose可采食水下3m的水生植物**antelope、deer、goats、sheep喜歡植物的嫩尖和牧草**水?？梢砸揽刻J葦(lúwěi)生存，而其他牛滿足不了維持需要第四頁，共四十七頁。第五頁，共四十七頁。動物(dòngwù)的消化系統(tǒng)第六頁，共四十七頁。動物(dòngwù)的消化系統(tǒng)第七頁，共四十七頁。動物(dòngwù)的消化系統(tǒng)第八頁，共四十七頁。動物(dòngwù)的消化系統(tǒng)第九頁，共四十七頁。動物(dòngwù)的消化系統(tǒng)第十頁，共四十七頁。動物(dòngwù)對飼料的消化（一）物理性消化物理性消化的方式牙齒的切（撕）碎肌胃收縮(shōusuō)的切搓（添加沙石）消化道管壁肌肉運動的磨爛、壓扁物理性消化的作用改變飼料粒度，提高在消化道的外流速度形成多水的食糜，有利于化學(xué)和微生物的消化通過消化道管壁肌肉運動，將食糜送入下一個部位第十一頁，共四十七頁。動物對飼料(sìliào)的消化（二）動物對飼料的化學(xué)性消化動物對飼料的化學(xué)性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等動物的主要消化方式。原生動物酶的消化主要是細(xì)胞內(nèi)消化；隨著動物的進(jìn)化，逐漸分化為細(xì)胞外消化。細(xì)胞外消化的動物，消化道發(fā)生分化，口腔(kǒuqiāng)和肌胃以物理消化為主，嗉囊用來貯存食物，真胃和小腸分泌消化液進(jìn)行酶的消化，小腸主要用來吸收。第十二頁，共四十七頁。（二）動物(dòngwù)對飼料的化學(xué)性消化

碳水化合物的消化

淀粉

乳糖

蔗糖

神經(jīng)性刺激食糜進(jìn)入十二指腸(shíèrzhǐcháng)pH下降A(chǔ)A、脂肪酸唾液淀粉酶胰泌素胰酶素NaHCO3胰酶

胰淀粉酶復(fù)合刺激

-糊精

麥芽糖

麥芽三糖小腸粘膜糊精酶（麥芽糖酶a）乳糖酶蔗糖酶

刷壯緣表面麥芽糖酶（IIIII）麥芽糖酶IIb

葡萄糖葡萄糖葡萄糖半乳糖果糖第十三頁，共四十七頁。（二）動物對飼料(sìliào)的化學(xué)性消化

蛋白質(zhì)的消化（循序快速進(jìn)行）蛋白質(zhì)

神經(jīng)(shénjīng)刺激蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物胃酸

食糜G細(xì)胞胃泌素胃液蛋白質(zhì)變性胃

胃擴(kuò)張膽堿能神經(jīng)神經(jīng)放射胃蛋白酶（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）胃蛋白酶原胰蛋白酶鹽酸、胃蛋白酶（堿性氨基酸組、賴氨酸羧基端）多肽外切酶氨肽酶小腸腸腔（小腸液）羧肽酶

氨基酸小肽

黏膜刷壯緣小腸黏膜

寡肽酶

寡肽氨基酸

吸收吸收吸收門靜脈

第十四頁，共四十七頁。（二）動物對飼料(sìliào)的化學(xué)性消化

脂肪的消化甘油三酯

胰脂肪酶

甘油一酯磷脂乳化顆粒小乳化顆粒脂肪酸固醇及其酯甘油二酯膽鹽氨基酸胰酶素膽堿脂肪酸（膽囊收縮(shōusuō)素）膽囊膽鹽微膠粒V.膽固醇、磷脂膽汁甘油一酯脂肪酸肝上皮細(xì)胞內(nèi)

吸收運轉(zhuǎn)第十五頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)及瘤胃(liúwèi)發(fā)酵瘤胃(liúwèi)微生物瘤胃環(huán)境飼料在瘤胃中的降解過程瘤胃發(fā)酵的特點第十六頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)微生物

瘤胃細(xì)菌(xìjūn)產(chǎn)甲烷菌

瘤胃微生物瘤胃原蟲厭氧真菌少數(shù)噬菌體第十七頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)細(xì)菌一．纖維降解細(xì)菌(xìjūn)1.瘤胃球菌(Ruminococcusspecies) 黃化瘤胃球菌（R.flavefaciens）白色瘤胃球菌（R.albus）2.產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobactersuccinogenes)3．溶纖維丁酸弧菌（Butyrivibriofibrisolvens）

4.梭菌屬（Clostridiumspecies）纖維降解梭菌，如C.cellobioparum,C.longisporum、C.lochheadii、C.aerotolerans和C.chartatabidum；

產(chǎn)氣莢膜梭菌（C.perfingens）和丁酸梭菌(C.butyricum)

第十八頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)細(xì)菌纖維分解菌的特點是：(1)對瘤胃PH最為敏感，PH6.4～7.0最佳，PH<6.2受影響，PH<6.0完全停止；(2)纖維分解菌為嚴(yán)格厭養(yǎng)菌；(3)纖維分解菌以主要氮源為飼料(sìliào)在瘤胃降解所產(chǎn)生的氨，但支鏈脂肪酸如異丁酸、異戊酸對生長速度也很重要。也即纖維分解菌不能完全靠NPN作為其唯一的氮源，必須在日糧中有一定的蛋白質(zhì)或供給足夠的支鏈脂肪酸才能達(dá)到其最大生長速度；(4)纖維分解菌對脂肪較為敏感，添加后會使采食量和消化率下降。這可能是脂肪在纖維表面形成了一層薄膜阻礙了微生物的作用。有的人認(rèn)為，脂肪對微生物是有毒的。脂肪通過保護(hù)處理，如皂化，可消除這一影響。

第十九頁，共四十七頁。二．淀粉降解菌一些纖維降解菌，如Clostridiumlochheadii、產(chǎn)琥珀酸絲狀擬桿菌的一些菌株以及溶纖維丁酸弧菌的大多數(shù)菌株，可以(kěyǐ)降解淀粉。能降解淀粉的非纖維降解菌:1．牛鏈球菌(Streptococcusbovis)2.嗜淀粉瘤胃桿菌（Ruminobacteramylophilus）3.普雷沃氏菌(Prevotellaspecies)短普雷沃氏菌（Prevotellabrevis）、布氏普雷沃氏菌（Prevotellabryantii）和Prevotellaalbensis。4．溶淀粉琥珀酸單胞菌（Succinimonasamylolytica）5．反芻獸新月形單胞菌（Selenomonasruminantium）6．雙歧桿菌（Bifidobacteriumspecies）瘤胃雙歧桿菌B.ruminale,B.merycicum,B.ruminantium,偽長雙歧桿菌B.pseudolongum，

瘤胃(liúwèi)細(xì)菌第二十頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)細(xì)菌淀粉分解菌的特點是：對PH敏感性低，PH5.6～7.0對淀粉消化速度沒有什么影響，對VFA比例的影響也不大；

有充足氨存在，細(xì)菌便迅速繁殖；

瘤胃中能利用乳酸的細(xì)菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的緩沖能力時，此類菌就會占優(yōu)勢。牛糞鏈球菌緩慢生長，其代謝產(chǎn)物是乙酸鹽和乙醇，但若是快速生長則產(chǎn)生乳酸鹽。有的種類(zhǒnglèi)細(xì)菌能夠利用糊精、麥芽糖，但有的不能利用大多數(shù)單糖和雙糖，有的不能直接引發(fā)淀粉發(fā)酵；從纖維性日糧轉(zhuǎn)變成淀粉或蔗糖日糧，會發(fā)生瘤胃酸中毒（PH＜5.0）.這主要是將乳酸轉(zhuǎn)變成乙戊酸所需微生物種群或濃度不夠，或繁殖速度較慢，且隨PH下降越來越受到抑制；

淀粉在瘤胃的消化速度取決于淀粉類型及其加工方法和溫度。如大麥比玉米快,烤玉米比碎玉米發(fā)酵更迅速。

第二十一頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)細(xì)菌三．半纖維素降解菌

所有(suǒyǒu)纖維降解菌都具有降解半纖維素的能力。能降解木聚糖的有：真細(xì)菌（Eubacterium）、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、黃化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋體、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。1．多毛毛螺菌（Lachospiramultipara）(multiparus)2．螺旋體(Spirochaetes)密螺旋體（Treponemaspp.）布氏密螺旋體（Treponemabryantii）糖密螺旋體（T.saccharophilum）

3．溶糊精琥珀酸弧菌(Succinivibriodextinosolvens)4.真細(xì)菌（Eubacteriumspecies）

反芻獸真細(xì)菌（E.ruminantium）溶纖維真細(xì)菌（E.cellulosolvens）。

第二十二頁，共四十七頁。四．蛋白降解細(xì)菌

除了主要的纖維降解菌外，大多數(shù)瘤胃細(xì)菌都具有(jùyǒu)某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃桿菌（R.

amylophilus），溶纖維丁酸弧菌（B.fibrisolvens）和棲瘤胃普雷沃氏菌（P.ruminicola）。嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一.Clostridium、Fusobacterium、Eubacterium,Lachnospira,Selenomonas和Succinivibrio等屬的一些菌株也具有蛋白降解活性。過去的研究主要集中于革蘭氏陽性蛋白降解球菌，但是近年Attwood和Reilly(1995)發(fā)現(xiàn)，牛鏈球菌也具有高活性的蛋白降解酶。

瘤胃(liúwèi)細(xì)菌第二十三頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)細(xì)菌五．脂肪降解菌

目前能降解脂肪的瘤胃細(xì)菌只有脂解厭氧弧桿菌（Anaerovibriolipolytica）。該菌細(xì)胞呈彎曲的弧桿狀，長1.5μm－4.0μm，直徑0.3μm－0.5μm。單個、成對存在，偶爾聚集成團(tuán)塊。兩端生有單一鞭毛，能游動，是嚴(yán)格厭氧型革蘭氏陰性菌。脂解厭氧弧桿菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用。該菌生長必需一些氨基酸、葉酸、泛酸鹽及鹽酸維生素B6(pyridoxalHCl)，還可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。該菌發(fā)酵產(chǎn)物隨發(fā)酵底物而異：發(fā)酵甘油時主要產(chǎn)物為丙酸和琥珀酸，還有少量H2和乳酸；發(fā)酵核糖和果糖時產(chǎn)生(chǎnshēng)乙酸、丙酸和CO2，及少量的琥珀酸、H2和乳酸；D型和L型乳酸被發(fā)酵主要產(chǎn)生乙酸、丙酸和CO2，及少量的琥珀酸和H2。第二十四頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)細(xì)菌六．酸利用菌

1．乳酸利用菌 可利用乳酸的細(xì)菌有：反芻獸新月型單胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厭氧弧桿菌(gǎnjūn)和向堿性韋榮氏球菌。1.1埃氏巨球型菌(Megasphaeraelsdenii)1.2向堿性韋榮氏球菌（Veillonellaalcalescens）1.3Propionibacteriumacens1.4梭桿菌屬（Fusobacterium）2.產(chǎn)琥珀酸弧菌（Vibriosuccinogenes）3．其它的酸利用菌

Succiniclasticumruminis

Oxalobacterformigenes第二十五頁，共四十七頁。七．乳酸產(chǎn)生菌

乳酸是瘤胃中重要的中間產(chǎn)物，它可由很多細(xì)菌產(chǎn)生，但目前(mùqián)一般認(rèn)為瘤胃中產(chǎn)乳酸較多的是牛鏈球菌和乳酸桿菌（Lactobacillusspecies），還有Mitsuokellamultiacidus1．乳酸桿菌（Lactobacillusspecies）嗜酸乳酸桿菌（L.acidophilus）、干酪乳酸桿菌(L.casei)、發(fā)酵乳酸桿菌(L.fermentum)、胚芽乳酸桿菌(L.plantarum)、布氏乳酸桿菌(L.buchneri)、短乳酸桿菌(L.brevis)、L.cellobiosus、L.helveticus、L.salivarius等。瘤胃乳酸桿菌（L.ruminis）和小牛乳酸桿菌(L.vitulinus)。

2．Mitsuokellamultiacidus

瘤胃(liúwèi)細(xì)菌第二十六頁，共四十七頁。八．其它(qítā)瘤胃細(xì)菌

1.脫硫弧菌（Desulfovibrio）2.瘤胃脫硫腸狀菌（Desulfotomaculumruminis）3.（Oscillspiraguillermondii）4.消化鏈球菌屬（Peptostreptococcousspecies）

瘤胃(liúwèi)細(xì)菌第二十七頁，共四十七頁。

產(chǎn)甲烷菌過去一直被誤認(rèn)為是細(xì)菌（又俗稱真細(xì)菌,Eubacteria），但16SrRNA序列分析發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌是完全不同于細(xì)菌、系統(tǒng)進(jìn)化獨特的一類微生物——古菌或古細(xì)菌（Archaea，或俗稱archaebacteria）甲烷短桿菌屬（Methanobrevibacter）、甲烷細(xì)菌屬（Methanobacterium）、甲烷微菌屬（Methanomicrobium）和（Methanosarcina）活動甲烷微菌（Methanomicrobiummobile）反芻(fǎnchú)獸甲烷短桿菌（Methanobrevibacterruminantium）甲烷細(xì)菌（Methanobacteriumformicicum）（Methanobacteriumformicicum）（Methanosarcinabarkeri）

瘤胃(liúwèi)產(chǎn)甲烷菌（Rumenmethanogens）第二十八頁，共四十七頁。產(chǎn)甲烷菌的底物及其發(fā)酵(fājiào)反應(yīng)方程式

4H2+CO2

CH4+2H2O4HCO2HCH4+3CO2+2H2O4CH3OH3CH4+CO2+2H2OCH3OH+H2

CH4+H2O4CH3NH2Cl+2H2O3CH4+CO2+4NH4Cl2(CH3)2NHCl+2H2O3CH4+CO2+4NH4Cl4(CH3)3NHCl+6H2O9CH4+3CO2+4NH4ClCH3CO2HCH4+CO2第二十九頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)原蟲瘤胃中除了細(xì)菌外，還存在很多個體較大(jiàodà)的微生物。這些大生物過去都被認(rèn)為是原蟲。但后來發(fā)現(xiàn)有些卵形體是大細(xì)菌，有部分帶鞭毛的微生物是瘤胃真菌。瘤胃中確實存在帶鞭毛的原蟲，稱瘤胃原蟲鞭毛蟲（flagellateprotozoa,簡稱flagellates）。瘤胃中個體最大、數(shù)量最多、最重要的原蟲是纖毛蟲(ciliateprotozoa,簡稱cilliates)。在反芻動物的瘤胃內(nèi)還棲息著五種瘤胃鞭毛蟲，雖然種的數(shù)目很少，但它們的密度是比較高的，蟲體很小，其長度只有4－15μm

第三十頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)纖毛蟲第三十一頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)鞭毛蟲

第三十二頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)厭氧真菌

酵母和一些好氧真菌也能在厭氧條件下存活，從瘤胃中也能分離到這些真菌，但這些真菌是經(jīng)日糧帶入瘤胃的過路菌，因此在瘤胃中不起作用。在相當(dāng)長的一段時間內(nèi)，微生物學(xué)家一直認(rèn)為，真菌是好氧微生物，自然界不存在嚴(yán)格厭氧的真菌。由此，人們(rénmen)一直將Liebetanz(1910)和Braune(1913)在20世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)的瘤胃中具有單鞭毛的游動孢子認(rèn)為是瘤胃鞭毛原蟲，并將這三類游動孢子分別命名為Sphaeromonascommunis、Callimastixfrontalis和Piromonascommunis。直到1975年，Orpin根據(jù)其在綿羊瘤胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)的游動孢子的細(xì)胞壁含有幾丁質(zhì)，并且有活動階段（孢子）和非活動階段（營養(yǎng)體），首次證實這種帶鞭毛的游動孢子為嚴(yán)格厭氧的真菌，而且證實這種菌的游動孢子與Braune(1913)描述的Callimastixfrontalis相似，因此用同名命名該真菌。

第三十三頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)厭氧真菌第三十四頁，共四十七頁。普遍性系統(tǒng)發(fā)育樹(三域Domains)

（根據(jù)rRNA序列(xùliè)確定G.J.OlsenandC.R.Woese,1993)

細(xì)菌(Bacteria)古生菌(Archaea)真核生物(Eucarfa)綠色非硫細(xì)菌內(nèi)變形蟲動物粘菌螺旋體格蘭氏甲烷八疊球菌真菌陽性菌鹽桿菌

變形桿菌熱球菌甲烷桿菌熱原體植物

熱變形(biànxíng)菌甲烷球菌纖毛蟲

熱網(wǎng)菌

藍(lán)細(xì)菌鞭毛蟲黃桿菌毛滴蟲熱袍菌微孢子蟲產(chǎn)液菌雙滴蟲

第三十五頁，共四十七頁。

植物界真菌界動物界植物界真菌界動物界

原生生物界藻原生動物

原生生物界古細(xì)菌界

真細(xì)菌界細(xì)菌原核(yuánhé)生物界

(五界系統(tǒng))（六界系統(tǒng)）植物界著色生物界真菌界動物界原生動物界真核生物域古始動物界（八界系統(tǒng)）古細(xì)菌類真細(xì)菌類細(xì)菌域第三十六頁，共四十七頁。蛋白質(zhì)和碳水化合物在瘤胃中降解(jiànɡjiě)及微生物蛋白合成飼料蛋白質(zhì)碳水化合物（纖維素、半纖維素、淀粉等）微生物多肽ADP發(fā)酵熱（6-7%）肽氨基酸ATP甲烷（7-15%）噯氣酮酸+氨氨（瘤胃—肝循環(huán)）未降解蛋白質(zhì)微生物蛋白VFA吸收和碳水化合物分解（乙酸、丙酸、丁酸）瘤胃皺胃消化酶VFA吸收小腸(xiǎocháng)

氨基酸吸收

氨基酸+葡萄糖吸收糞（未消化蛋白質(zhì)、碳水化合物、代謝糞蛋白質(zhì)等）第三十七頁，共四十七頁。氮素瘤胃(liúwèi)--肝循環(huán)

瘤胃(liúwèi)尿素等NPN蛋白質(zhì)

氨微生物蛋白質(zhì)唾液(tuòyè)

尿素

尿素

尿血液氨皺胃小腸腎肝蛋白質(zhì)氨基酸過瘤胃蛋白質(zhì)飼料第三十八頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)特征

瘤不同年齡各胃體積(tǐjī)比例（％）胃

動物年齡網(wǎng)胃瘤胃瓣胃真胃發(fā)牛初生---38---1349育3個月---54---1432成年---84---124初生824860綿羊3個月1161622成年1162522初生623565白尾鹿3個月871417成年67481

初生時：真胃》瘤胃成年：瘤胃為是真胃的10倍第三十九頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)特征Lyford（1988）：瘤胃內(nèi)容物體積成年(chéngnián)牛56.9L水牛59.6L16月齡綿羊3.96L29月齡綿羊4.80L

水：85-90%原蟲(yuánchónɡ)：105-106/ml細(xì)菌：109-1010/ml10-15%產(chǎn)甲烷菌真菌：8%第四十頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)特征1。瘤胃溫度：38～41℃，平均為39℃體溫38.5℃影響因素：飼料(sìliào)種類、飲水溫度

2。瘤胃滲透壓：260～340mOsm/L，平均為280mOsm/L。影響因素：采食、飲水、精粗比、添加劑

3。氧化還原電位：-250—-450mV，平均為-350mV

影響因素：空氣4。瘤胃PH：可為5～7.5，正常值為6～7纖維分解菌的最適pH為6.4～7.0PH<6.2活性降低PH<6.0完全停止纖維分解菌生長原蟲只有極少數(shù)能存活同時采食量下降。第四十一頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)PH唾液分泌(fēnmì):采食和反芻時間

ＶＦＡ的產(chǎn)量(chǎnliàng):與日糧的精粗比有關(guān)

綿羊分泌唾液6～12l/d，牛110～170l/d，可中和1/3的酸影響因素：

飼料組成（精粗比）:唾液分泌量VFA產(chǎn)量顆粒料60顆粒40粗料40顆粒60粗料粗料綿羊唾液分泌量4.225.917.369.05

精料及精料類型

大麥類型對瘤胃PH和干物質(zhì)消化率的影響（Orskov,1974）大麥類型

瘤胃PH反芻時間

吞咽食團(tuán)次數(shù)

消化率

（Min/d）

（次/d）

整粒大麥6.2402521

78.0顆粒大麥5.121626376.7發(fā)酵產(chǎn)生的CO2第四十二頁，共四十七頁。瘤胃(liúwèi)PHOrskov：氨化秸桿甜菜大麥30%